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Articulo de referencia

águila-halcón cambiante

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El águila azor variable ( Nisaetus cirrhatus ) o águila azor crestada es una especie de ave rapaz grande de la familia Accipitridae . Los nombres comunes ingleses más informales o anticuados incluyen águila azor de pantano o águila azor crestada india . [ 3 ] Es miembro de la subfamilia Aquilinae , con plumas distintivas, ausentes en las rapaces tropicales de fuera de esta subfamilia, que cubren el tarso. [ 4 ] Anteriormente se ubicaba en el género Spizaetus , pero los estudios señalaron que el grupo es parafilético, lo que resultó en que los miembros del Viejo Mundo se ubicaran en Nisaetus y se separaran de las especies del Nuevo Mundo . Es un "águila azor" típico en el sentido de que es un depredador ágil que habita en el bosque y, como muchas águilas de este tipo, varía fácilmente su selección de presas entre aves , mamíferos o reptiles, así como otros vertebrados . [ 5 ] Entre los miembros de su género, el águila azor variable destaca como la especie más ampliamente distribuida, adaptable y abundante. [ 1 ] [ 3 ] Los individuos muestran una amplia gama de variación en el plumaje , desde pálido hasta oscuro, que varía con la muda y la edad, dando origen al nombre de "variable". [ 6 ] [ 7 ]

Taxonomía

El águila azor variable fue descrita formalmente en 1788 por el naturalista alemán Johann Friedrich Gmelin en su edición revisada y ampliada del Systema Naturae de Carl Linnaeus . La colocó con las águilas, halcones y parientes en el género Falco y acuñó el nombre binomial Falco cirrhatus . [ 8 ] La descripción de Gmelin se basó en el "halcón indio crestado" o Falco Indicus cirratus que había sido descrito por primera vez en 1676 por los naturalistas ingleses Francis Willughby y John Ray a partir de un ave viva mantenida en el Royal Aviary en St James's Park , Londres. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] El águila azor variable fue colocada anteriormente en el género Spizaetus , pero esta y otras nueve águilas azor del Viejo Mundo fueron trasladadas al género resucitado Nisaetus tras la publicación en 2005 y 2007 de dos estudios filogenéticos moleculares . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] El género Nisaetus fue introducido en 1836 por el naturalista inglés Brian Houghton Hodgson . [ 15 ] El nombre del género Nisaetus combina el latín medieval nisus para gavilán con el griego antiguo aetos que significa "águila". El epíteto específico cirrhatus proviene del latín cirratus que significa "de cabeza rizada". [ 16 ]

La taxonomía del águila azor variable de amplia distribución es compleja y confusa, con pocas autoridades de acuerdo sobre si la especie alberga realmente un complejo de especies . [ 17 ] Gamauf et al. (2005) analizaron datos de secuencias de la región de control y citocromo b del ADNmt de un número considerable de especímenes del águila azor crestada y algunos parientes. A pesar de la gran muestra, incluso la dicotomía más conspicua —la que existe entre los grupos crestado y sin cresta— no se resolvió tan bien como cabría esperar. [ 17 ] Al menos un estudio genético ampliamente aceptado ha dado lugar a una revisión reciente del reconocimiento de una nueva especie, ya que el águila azor de Flores se ha tratado tradicionalmente como una subespecie del águila azor variable, pero ahora se la suele tratar como una especie separada, N. floris . [ 18 ] Las águilas azor de Flores y variables se consideran especies hermanas. [ 19 ] Los tres taxones de islas pequeñas ( N. c. andamanensis , N. c. vanheurni , y N. floris ) en su conjunto aparecen como linajes monofiléticos . Su ubicación es aún más incierta, siendo N. floris aparentemente un linaje muy antiguo. Los otros dos parecen derivar con bastante certeza de N. c. limnaeetus . Este último taxón tiene una filogenia confusa . Existen diferentes linajes que aparentemente no son estables en el espacio y el tiempo, y que se describen mejor como politomía , de la cual derivan los taxones de islas similares. [ 17 ] [ 19 ] Obviamente, N. c. limnaeetus no representa un linaje monofilético . Ni los conceptos biológicos ni filogenéticos de especie , ni la sistemática filogenética pueden aplicarse satisfactoriamente. El grupo crestado aparentemente está cerca de convertirse en una especie distinta. Los taxones de islas derivados de N. c. N. c. limnaeetus parece haber experimentado efectos fundadores , lo que ha restringido su diversidad genética. En la población continental, la diversidad genética es considerable, y el patrón evolutivo de los dos genes estudiados no coincidió, ni el origen de los especímenes mostró estructuras claras. Por lo tanto , N. c. limnaeetus se considera mejor como una metapoblación .[ 17 ]

Gamauf et al. (2005) sugieren, por lo tanto, que los taxones insulares que obviamente corren un mayor riesgo de extinción son, para la conservación, considerados unidades evolutivamente significativas independientemente de su estatus sistemático . Este caso también demuestra que una interpretación demasiado rígida de la cladística y el deseo de taxones monofiléticos, así como la aplicación universal del concepto de especie única a todas las aves, socavarán la comprensión correcta de las relaciones evolutivas . Incluso no sería inconcebible encontrar linajes continentales que se agrupen estrechamente con los taxones de las islas occidentales, si hubiera ocurrido poca deriva genética en la población inicial. Sin embargo, la divergencia de los linajes de esta especie parece haber ocurrido demasiado recientemente como para otorgarles el estatus de especie, en comparación con el nivel de divergencia genética en el que los clados generalmente se consideran especies distintas. [ 17 ] N. c. limnaeetus parece, por todo lo que se puede decir con razonable certeza, un acervo basal de linajes en el grupo sin cresta que, a pesar de no ser monofilético, debería considerarse un taxón válido siempre que sea posible el flujo genético a través de su área de distribución. Además, dado que se utilizó ampliamente ADN antiguo de especímenes de museo, debe considerarse la posibilidad de linajes fantasma . Si se asume que todos o la mayoría de los linajes antiguos aún existen hoy, debe haber ocurrido una considerable recombinación , ya que las filogenias de los dos genes no coinciden mucho, lo que indica un nivel saludable de flujo genético. Aún está por determinar si esto sigue siendo cierto hoy en día. [ 17 ]

En el águila azor variable existen dos grupos distintos: uno con crestas y otro sin ellas o con crestas apenas visibles. Un estudio de 2020 reveló que el aislamiento reproductivo entre ambos grupos era débil y recomendó tratarlos como coespecíficos . [ 20 ] En algunas poblaciones existen morfos oscuros . [ 21 ]

Subespecie

En vuelo, las águilas-halcón variables tienen alas distintivamente cortas pero anchas, con franjas oscuras en las plumas de vuelo y una cola larga.

Grupo cambiante de halcones y águilas

  • N. c. cirrhatus ( Gmelin, JF , 1788)  : La subespecie nominal se encuentra en la India peninsular , desde la llanura del Ganges hacia el sur a lo largo del resto del país. Es monomórfica en color sin morfo oscuro. La subespecie nominal es relativamente pálida en la parte superior en comparación con otras razas, con un tono ligeramente más rojizo en la cabeza. Tiende a tener menos estrías en la parte inferior hasta la parte inferior del pecho en comparación con otras razas, con alas oscuras y una cola fuertemente barrada. En el plumaje juvenil, la raza nominal tiene una cabeza fuertemente beige y partes inferiores moteadas y manchadas. La cresta tiende a ser la más larga en esta raza, con medidas comunes de 10 a 14 cm (3,9 a 5,5 pulgadas) de longitud, por lo que la raza se conoce comúnmente como águila azor crestada. [ 3 ] [ 17 ] Es una de las dos subespecies más grandes. La longitud de la cuerda alar varía de 405 a 442 mm (15,9 a 17,4 pulgadas) en los machos y de 448 a 462 mm (17,6 a 18,2 pulgadas) en las hembras. En ambos sexos, la cola suele medir de 280 a 300 mm (11 a 12 pulgadas) y el tarso de 102 a 110 mm (4,0 a 4,3 pulgadas) . [ 3 ]          
  • N. c. ceylanensis (Gmelin, JF, 1788): Esta raza es endémica de Sri Lanka , pero algunas autoridades también incluyen Travancore en el extremo sur de la India como parte del rango de esta raza. [ 3 ] [ 21 ] Esta raza tiene una cresta proporcionalmente más larga en promedio que la raza nominal, con una longitud de cresta similar a la de ella de aproximadamente 10 cm (3,9 in) . Es monomórfica como la raza nominal, en promedio más pálida y menos rayada, pero se ha observado una apariencia similar a las aves del extremo sur de la India que son bastante similares en apariencia. Las diferencias representadas en esta raza con respecto a la raza nominal son en gran medida clinales . Es bastante más pequeña que la raza nominal. La longitud de la cuerda del ala varía de 351 a 370 mm (13,8 a 14,6 in) en los machos y de 353 a 387 mm (13,9 a 15,2 in) en las hembras. [ 3 ] [ 22 ] Además, en ambos sexos la longitud de la cola es de 229 a 266 mm (9,0 a 10,5 in) y la longitud del tarso de 89 a 97 mm (3,5 a 3,8 in) . [ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]          

grupo de águila-halcón sin cresta variable

Un águila-halcón ( N. c. limnaeetus ) sin cresta y de plumaje variable en Singapur .
  • N. c. limnaeetus ( Horsfield , 1821): Esta raza se encuentra en las estribaciones del Himalaya desde Nepal , el noreste de la India , pasando por Birmania , hasta gran parte del sudeste asiático , incluyendo la península malaya a lo largo de la línea de Wallace hasta Filipinas y las Islas de la Sonda . Esta raza puede parecer similar en tamaño y constitución a la raza nominal, pero a diferencia de esta, es bastante polimórfica y es la subespecie más extendida. El polimorfismo de esta raza es la fuente por la que la especie es conocida como águila halcón variable. [ 5 ] El morfo pálido de esta raza es aún más oscuro que la raza nominal que se encuentra más al sur de la India. Sin embargo, los morfos pálidos de Filipinas tienden a tener la cabeza y el cuello más pálidos. Característicamente, esta raza está muy rayada por debajo, mientras que los juveniles se ven bastante diferentes ya que su cabeza y partes inferiores son en gran parte blancas. Los individuos del morfo oscuro tienden a ser de color marrón chocolate en todo el cuerpo, aunque la base de la cola puede parecer más clara en vuelo. [ 3 ] [ 23 ] Algunas aves de esta raza tienen una cresta vestigial de apenas 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 in) de longitud, pero muchas parecen carecer completamente de la cresta. Esta raza es generalmente similar en tamaño a la raza nominal, pero es más variable en tamaño a lo largo de su amplia distribución dentro de las aves de la isla más austral, siendo en promedio las más pequeñas, mientras que las que se encuentran en las estribaciones del Himalaya son posiblemente las águilas-halcón más grandes conocidas en la especie. La longitud de la cuerda alar varía de 380 a 430 mm (15 a 17 in) en los machos y de 405 a 462 mm (15,9 a 18,2 in) en las hembras. En muestras limitadas, la longitud de la cola se reportó como 240 a 278 mm (9,4 a 10,9 in) y la longitud del tarso de 100 a 103 mm (3,9 a 4,1 in) . [ 24 ] Una muestra de 6 hembras promedió 37,9 mm (1,49 pulg) en la longitud de la garra trasera del dedo gordo, el principal aparato asesino de la mayoría de los accipítridos, mientras que 7 machos promediaron 32,3 mm (1,27 pulg) . [ 25 ]              
  • N. c. andamanensis ( Tytler , 1865): Esta raza se encuentra en las Islas Andamán . La subespecie es más oscura que la subespecie nominal y más similar a N. c. limnaeetus en tonalidad, pero no parece tener una morfo oscura completa como se conoce en esa raza. Los juveniles andamaneses tienden a tener la cabeza y la parte inferior de color bastante blanco. Puede haber una cresta variable, pero generalmente solo mide hasta 5 cm (2,0 pulg) . Esta raza es pequeña, incluso un poco más pequeña que N. c. ceylanensis . La longitud de la cuerda alar varía de 330 a 375 mm (13,0 a 14,8 pulg ) en los machos y de 358 a 377 mm (14,1 a 14,8 pulg ) en las hembras. [ 3 ] [ 23 ]      
  • N. c. vanheurni ( Junge , 1936): Esta raza es nativa de la isla Simeulue . Es similar en apariencia a N. c. limnaeetus , pero aparentemente carece de una variante oscura. La subespecie también tiene muchas menos manchas negras en su pecho de aspecto más blanco y nunca presenta cresta. Es la subespecie más pequeña aceptada del águila azor variable, considerablemente más pequeña que N. c. limnaeetus . La cuerda alar se midió en 312 mm (12,3 pulgadas) en un solo macho y de 329 a 337 mm (13,0 a 13,3 pulgadas) en una pequeña muestra de hembras. [ 3 ]    

Descripción

El águila azor variable es un águila bastante grande pero esbelta. Se sitúan cerca del tamaño medio entre las especies actualmente aceptadas en el género Nisaetus . Como en la mayoría de las aves rapaces, las hembras son más grandes que los machos con una diferencia de tamaño general promedio del 7%, pero esto puede variar individualmente hasta una diferencia del 18-22%, y aparentemente se cree que las razas insulares son menos dimórficas en promedio. El tamaño es bastante variable y se ha informado en el pasado que la longitud total varía de 51 a 82 cm (20 a 32 in) y la envergadura de 100 a 160 cm (39 a 63 in) , sin embargo, estas cifras parecen incluir a las águilas azor mucho más masivas de Flores que actualmente son consideradas su propia especie separada por las autoridades modernas. [ 3 ] [ 26 ] No obstante, se han registrado longitudes totales de hasta 77 cm (30 in) para N. c. limnaeetus en Nepal . [ 27 ] Ali y Ripley (1978) estimaron estas longitudes totales promedio para las siguientes subespecies: N. c. cirrhatus en 72 cm (28 in) , N. c. limnaeetus en 70 cm (28 in) y N. c. andamanensis en 61 cm (24 in) . [ 23 ] Legge (1880) midió la longitud de las águilas azor variables de Sri Lanka ( N. c. ceylanensis ) sin incluir el pico como 55 a 60 cm (22 a 24 in) . [ 22 ] La longitud promedio de las aves de Filipinas ( N. c. limnaeetus ) se midió como 58,4 cm (23,0 in) en machos y 64,9 cm (25,6 in) en hembras. [ 28 ] Se han reportado pesos en esta especie de 1,2 a 1,9 kg (2,6 a 4,2 lb), pero la fuente de esto no está clara y probablemente subestima la variación de tamaño conocida que ocurre en la especie. [ 5 ] [ 26 ] [ 29 ] Las únicas masas corporales precisas conocidas para la especie se derivan de la población filipina, donde los machos promedian 1,36 kg (3,0 lb) y las hembras promedian 1,6                       kg (3,5 lb) , pero podían pesar más de 1,81 kg (4,0 lb) . [ 28 ] [ 30 ]   

Un ejemplar de plumaje oscuro, raro y sin cresta, en vuelo en el Parque Nacional de Sunderbans.
Un ejemplar joven en el Parque Nacional de Bundala

Los adultos de águila azor variable suelen ser de color marrón oscuro en la parte superior y con rayas marcadas en la inferior, con un pico fuerte, una cresta de tamaño variable, a menudo flácida o sin cresta, alas bastante cortas, una cola bastante larga y finamente barrada y patas largas y emplumadas. Esta especie tiende a posarse muy erguida y puede posarse en varios lugares, desde sitios algo apartados hasta áreas bastante abiertas. [ 3 ] [ 5 ] Cuando se posan, sus alas alcanzan solo alrededor de un tercio a la mitad de la cola. Los adultos de morfo pálido son principalmente de color marrón oscuro en la parte superior con bordes más pálidos muy tenues que generalmente solo son conspicuos en las coberteras de las alas. Tienden a tener una cabeza y cuello uniformemente rayados de negro y con un ligero tinte rojizo, con una cresta negruzca (si está presente). La cola tiende a ser de un marrón más pálido que el dorso con una punta blanquecina delgada, una banda subterminal ancha y negruzca (tanto la punta blanquecina como la banda subterminal son visibles desde la parte inferior de la cola) y de 3 a 4 barras más estrechas, marrones y a menudo bastante difusas. En la parte inferior del morfo pálido del águila-halcón, el color base es blanco a beige superpuesto con rayas negras a marrón oscuro marcadas; las rayas tienden a ser más sutiles en el abdomen pero más evidentes en las patas. Más allá del morfo pálido típico, algunas subespecies, pero especialmente N. c. liminaeetus, tienden a tener un morfo intermedio y un morfo oscuro. El morfo intermedio es algo similar a los adultos del morfo pálido, pero es de un marrón grisáceo intenso en la parte inferior con poco o ningún color base más pálido visible y rayas más difusas, con el área desde el vientre hasta el crissum generalmente sin patrón. Mientras tanto, el adulto de la variante oscura puede variar desde un marrón chocolate oscuro hasta un negro casi puro con bordes más marrones variables, aliviado únicamente por la mitad interna grisácea de la cola, así como por algunas barras grisáceas en la cola. [ 3 ] [ 5 ]

La mayoría de los águilas azor variables juveniles son de color marrón oscuro en la parte superior, pero con bordes blancos mucho más conspicuos en el manto y las alas que los adultos. En algunos casos, las coberteras medianas son en su mayoría blancas, e incluso las coberteras mayores y menores presentan un marcado patrón escamoso blanco. El juvenil tiene una cola de color marrón claro con aproximadamente siete finas barras oscuras y una punta blanquecina. La cabeza del águila azor joven varía desde beige con una cresta negra de punta blanca (como ocurre en la India peninsular y Sri Lanka) hasta completamente blanquecina, pero casi siempre las aves jóvenes presentan manchas y estrías negras o marrón oscuro alrededor de la nuca y la parte posterior de la coronilla. Al igual que la cabeza, las partes inferiores son variables: los juveniles en gran parte de la India y Sri Lanka muestran finas estrías marrones en el pecho o pequeñas manchas en el pecho, con un barrado leonado poco definido en el muslo, las patas y la crissum. En otros lugares, los juveniles suelen ser casi completamente blanquecinos en la parte inferior. Para cuando los jóvenes águilas-halcón alcanzan su segundo o tercer año, tienden a mostrar menos blanco en la parte superior y más marrón o negro en la inferior. Su cola comienza a mudar para asemejarse a la de los adultos en el tercer año, pero en el segundo año en N. c. limnaeetus (o al menos en Filipinas). Las águilas-halcón variables pueden intentar reproducirse a los 3 años de edad, pero el plumaje adulto completo no se obtiene hasta el cuarto año. [ 3 ] [ 5 ] [ 30 ] Los adultos tienen ojos amarillos a amarillo anaranjado, mientras que los de los juveniles son gris parduzcos a verde pálido. Los adultos tienen una cera gris a amarillo verdoso pálido y las ceras de los juveniles son grisáceas opacas, mientras que todas las edades tienen patas amarillas. [ 3 ]

En vuelo, el águila azor variable es un ave rapaz grande con una cabeza prominente, alas bastante cortas, redondeadas y anchas, cola alargada, cuadrada o redondeada, pero tiene alas algo más delgadas y bordes posteriores más rectos que las especies simpátricas de águilas azor. La especie tiende a volar con un vuelo rápido y ágil, mostrando aleteos fuertes y poco profundos intercalados con planeos sobre alas planas o arqueadas con sus carpianos bien adelantados (por encima del nivel del pico) y primarias recogidas. Cuando planea, las alas se bajan suavemente o a veces se mantienen niveladas, con los carpianos nuevamente bien adelantados. En los adultos de morfo pálido en vuelo, su mano en vuelo puede variar de un beige marrón oscuro (como en la India peninsular) a un beige mucho más pálido o blanquecino. En las plumas de vuelo, el área desde las puntas de las alas que se extiende hasta las plumas primarias y secundarias a menudo tiene barras negruzcas, formando líneas irregulares desde los carpianos hasta las axilares posteriores con otras marcas oscuras variables en otras partes. Las águilas-halcón adultas de morfo intermedio tienen plumas de vuelo similares, pero con partes inferiores de color gris parduzco y un patrón inferior menos distintivo y contrastante. Mientras tanto, tanto en el morfo oscuro juvenil como en el adulto, el color marrón negruzco del cuerpo se extiende hasta la mano, pero la base de la cola, las primarias y, en menor medida, las secundarias son de un gris mucho más pálido y contrastante con estrías similares a las de otras águilas-halcón variables. Los juveniles típicos muestran grandes áreas de estrías o moteado blanquecino visibles desde arriba en vuelo. Los juveniles de gran parte de la India y Sri Lanka muestran un extenso barrado leonado más oscuro, pero poco definido, tanto por encima como por debajo, mientras que otras razas son mucho más blancas. Al igual que el adulto, el juvenil tiene puntas oscuras en las primarias y las coberteras mayores que producen finas barras diagonales irregulares, pero el barrado tiende a ser más delgado. [ 3 ] [ 31 ]

Voz

El águila azor variable suele ser bastante silenciosa, pero en época de cría puede llamar fácilmente, tanto desde su percha como en vuelo. Como muchas rapaces diurnas, sus llamadas son una forma de grito agudo. El chillido agudo y fuerte del águila azor variable se describe de varias maneras en patrones como yeep-yip-yip-yip , kwip-kwip-kwip-kwee-ah ascendente y klee-leeuw penetrante (para las aves de las islas de la Sonda ). Los kri-kri-kri-kree-ah y kreeee-krit ascendentes con mucho énfasis en la primera sílaba alargada son similares. En las aves occidentales de la India y Sri Lanka , la llamada es un ki-ki-ki-ki-ki-ki-ki-keee ligeramente diferente , que comienza corto, aumenta en crescendo y termina en un grito largo y prolongado. En el norte de la India y Malasia , los cantos de esta especie se han comparado de diversas maneras con los del zarapito común ( Numenius arquatus ) y el águila culebrera crestada ( Spilornis cheela ). [ 3 ] [ 5 ] [ 32 ]

Especies de confusión

Las formidables garras del cambiante águila-halcón

El águila azor variable es casi siempre la especie de Nisaetus más común y/o más extendida en toda su área de distribución. Su distribución se superpone con la totalidad de la distribución del águila azor de Legge ( N. kelaarti ), recientemente reconocida, la mayor parte del área de distribución del águila azor de Java ( N. bartelsi ), de Blyth ( N. alboniger ) y de Wallace ( N. nanus ), y se superpone parcialmente con las áreas de distribución del águila azor de montaña ( N. nipalensis ), el águila azor filipina ( N. philippinus ) (en Mindoro y posiblemente Palawan ) y el águila azor de Pinsker ( N. pinskeri ) (en Mindanao ). Solo dos especies del género Nisaetus se encuentran fuera de la distribución normal del águila azor variable (incluida su antigua subespecie, el águila azor de Flores ). [ 1 ]

En la distribución de la mayoría de las demás especies de Nisaetus (como las islas o el continente del sudeste asiático ), el águila azor variable es más propensa a carecer casi por completo de cresta. Otras especies tienden a tener alas proporcionalmente más anchas con secundarias más abultadas, colas relativamente más cortas y, en los adultos, un cuerpo inferior más barrado y patrones de cola únicos. Los patrones de color de los adultos pueden variar desde algo diferentes hasta marcadamente distintos (especialmente en el águila azor de Blyth, blanca y negra). Los juveniles tienden a ser más difíciles de distinguir, pero generalmente la mayoría de las demás especies de Nisaetus tienen menos blanco que las águilas azor variables relevantes, y estas últimas tienden a mostrar una V ligeramente más pronunciada durante el vuelo. El águila azor de montaña, el águila azor de Flores (que es la única águila azor en su área de distribución de islas pequeñas) y el águila azor de Legge, en magnitud decreciente de tamaño, son todas más grandes y robustas que el águila azor variable, mientras que otras especies de Nisaetus son más pequeñas en diversos grados, de manera distintiva en el águila azor de Wallace y el águila azor de Blyth. [ 3 ] [ 33 ] [ 34 ] Como se cree que muchos abejeros imitan a rapaces más poderosas para protegerse de la depredación, se cree que el abejero crestado ( Pernis ptilorhynchus ) imita la apariencia general de las águilas azor Nisaetus pero tiene una cabeza distintivamente más pequeña y alas más largas y estrechas que las águilas azor variables. Los abejeros crestados adultos tienen un plumaje barrado, pero los juveniles presentan rayas similares a las del águila azor variable. Sin embargo, si se observa con atención, el abejero generalmente luce un color base mucho más uniforme, de color naranja amarillento, en lugar de blanquecino en la parte inferior. El vuelo del abejero también es distintivo, con un aleteo más robótico y uniforme. [ 3 ] [ 33 ] [ 35 ]

Las águilas culebreras crestadas juveniles , que difícilmente se confundirán con las águilas variables excepto a distancia y en vuelo, parecen más robustas y menos esbeltas, con una cabeza más grande, alas ligeramente más largas y una cola sustancialmente más corta con menos barras (estas diferencias en las proporciones son generalmente aplicables a varias especies de águilas culebreras insulares que también pueden encontrarse con águilas azor variables). Las águilas de vientre rojizo juveniles ( Lophotriorchis kienerii ) son bastante más pequeñas y compactas, con una apariencia de alas relativamente más largas y cola más corta. La juvenil de vientre rojizo, en comparación con la juvenil variable, generalmente se ve más blanca pura en la parte inferior, lo que contrasta más fuertemente con sus escasas rayas negruzcas. Las águilas azor variables de morfo oscuro pueden confundirse con el águila negra ( Ictinaetus malaiensis ), de tamaño similar pero aún más esbelta. Sin embargo, esta última tiene alas mucho más largas con bases claramente estrechas, una cola uniformemente oscura y tiene pequeñas bases de plumas claras solo en las primarias. Además, el morfo oscuro se puede distinguir del águila calzada de morfo oscuro ( Hieraeetus pennatus ) porque esta última es más pequeña, tiene la cola mucho más corta y alas relativamente más largas y rectangulares. Las águilas calzadas de morfo oscuro también son de color gris parduzco o canela en la parte inferior de la cola y tienen cuñas pálidas en la parte inferior de las primarias. [ 3 ] [ 5 ] [ 31 ] [ 33 ]

Distribución y hábitat

Águila-halcón variable en el Parque Nacional de Bandhavgarh

La extensa área de distribución del águila azor variable abarca gran parte del subcontinente indio y el sudeste asiático . Su distribución incluye el Himalaya de Garhwal hasta Assam , el sur de Nepal y Bután , Sri Lanka , al este a través de Myanmar , Tailandia y Malasia peninsular , el oeste de Laos , el sur de Vietnam y Camboya . En India, se encuentra casi de forma continua desde el extremo peninsular hacia el norte hasta Rajastán , Uttar Pradesh , Bihar , Odisha y las islas Andamán . En Indonesia, se encuentra en Sumatra , Simeulue y Mentawai frente a la costa occidental y Riau , la isla de Bangka y Belitung , Java , Borneo ; y el oeste y sur de Filipinas en Palawan , las islas Calamian , la isla de Lubang , Mindoro , Mindanao y Bohol . [ 1 ]

El águila azor variable habita en sabanas arboladas , tierras agrícolas , humedales , plantaciones de té , aldeas forestales e incluso suburbios . Más allá de estos hábitats a menudo degradados, también se encuentra en partes abiertas o menos densas de vastos bosques perennifolios no perturbados y bosques secos de hoja ancha tropicales y subtropicales , así como en bosques secundarios . En altitud, se puede encontrar desde el nivel del mar hasta los 2200 m (7200 pies) , pero vive principalmente por debajo de los 1500 m (4900 pies) . [ 5 ] [ 36 ] [ 37 ]    

Comportamiento y ecología

Águila halcón variable devorando gallos grises de la jungla en el Parque Nacional de Bandipur.
Un águila azor variable se come una garza en Sri Lanka.
Águila azor variable con lagarto de jardín indio en el Parque Nacional de Satpura.

Las águilas-halcón variables se encuentran en una variedad de hábitats boscosos y semiabiertos. Su forma física y estilo de vuelo son típicos de las rapaces que habitan en los bosques en general y a menudo se comparan con las características de los halcones verdaderos o Accipiters en particular especies más grandes como los azores . Como la mayoría de las demás rapaces forestales, las águilas-halcón variables (y las especies de Nisaetus en general) tienen una cola larga, alas cortas y anchas y patas relativamente largas pero fuertes, todo lo cual les proporciona una mayor maniobrabilidad y tiempos de ataque más rápidos en terrenos de caza boscosos más densos que otros planes corporales de rapaces. El nombre común águila-halcón aparentemente hace referencia a sus adaptaciones similares a las de los halcones verdaderos. [ 5 ] [ 38 ] Incluso en comparación con la presa variable de los grandes azores, la selección de presas de las águilas-halcón variables parece ser algo indiscriminada y oportunista. [ 5 ] [ 39 ] Desafortunadamente, en comparación con las rapaces tropicales del neotrópico y especialmente de África , las historias de vida de las rapaces del Asia tropical son generalmente bastante poco conocidas, incluso en el caso de rapaces fácilmente observables como las águilas-halcón variables. [ 40 ] [ 41 ] Por lo tanto, lo que se sabe de la biología dietética de las águilas-halcón variables se ha recopilado en gran medida a partir de relatos anecdóticos y de testigos oculares confiables, evidencia fotográfica y censos de aves de amplio alcance, en lugar de un estudio directo y extenso. [ 5 ] El águila-halcón variable puede mostrar una ligera preferencia por las aves como presa, pero también toma libremente varios mamíferos , reptiles y algunos otros vertebrados cuando se les presenta la oportunidad. [ 3 ] [ 5 ] Aunque se ha realizado poco análisis cuantitativo sobre sus hábitos alimenticios, muchos de los elementos de presa que toma son relativamente pequeños. Por otro lado, la descripción que Brown y Amadon (1986) hacen de esta especie como "un ave no muy rapaz" no está del todo justificada, ya que presas extremadamente grandes en relación con el tamaño del águila-halcón también pueden ser capturadas fácilmente. [ 5 ] [ 30 ] [ 42 ]Al igual que muchas aves rapaces de los bosques tropicales, son principalmente depredadores de emboscada que utilizan el follaje para camuflarse y cazar al acecho desde ramas ocultas o abiertas con un fondo frondoso, abalanzándose rápidamente para capturar a la mayoría de sus presas en el suelo. Al igual que los azores, las águilas azor variables suelen cazar desde perchas, realizando vuelos cortos y a baja altura de una percha a otra, intercalados con breves pausas durante las cuales exploran en busca de posibles presas. La caza desde perchas les proporciona el mayor éxito al cazar aves que capturan en los árboles. [ 3 ] [ 5 ] Se han observado al menos algunos casos de águilas azor variables que observan y luego se lanzan sobre sus presas directamente desde su propio nido. [ 5 ]

Un águila-halcón variable se come un varano en Maharashtra.

Uno de los pocos análisis generales de las preferencias alimentarias cuantitativas del águila azor variable (aunque no se especificó un análisis detallado de las presas, incluidas las especies de presas), fue un estudio de esta especie en contraste con otras cinco especies de rapaces en Maharashtra , India. Esto mostró que tenían preferencia por las aves como presa, con un número casi igual de aves clasificadas como pequeñas o grandes que constituían casi la mitad de su dieta en 14 territorios activos. Además, se encontró que su selección de presas era algo similar por clase a la del águila de Bonelli ( Aquila fasciata ), un águila de hábitats mucho más abiertos y rocosos, pero el águila azor variable tomó la mayor diversidad de clases de presas de cualquiera de las seis rapaces estudiadas y fue la única que cazó cerca de áreas densamente boscosas. [ 43 ] La presa primaria por clase difirió en Java Occidental , donde el 62% de las presas seleccionadas fueron reptiles, el 24% aves y el 12% mamíferos. [ 44 ] En otras partes de la India, la selección de presas en el nido mostró qué especies de presas eran seleccionadas por águilas halcón variables pero carecía de datos cuantitativos o estudios sobre la biomasa de presas. Un estudio en Gujarat mostró que varias especies de presas bastante pequeñas eran capturadas en gran medida como el camaleón indio ( Chamaeleo zeylanicus ), el lagarto de jardín oriental ( Calotes versicolor ), otros lagartos, miná común ( Acridotheres tristis ), bulbul de vientre rojo ( Pycnonotus cafer ), otras aves (incluidos periquitos y aves de caza no identificados ), rata de arbusto india ( Golunda ellioti ) y una ardilla de palma . Las presas identificadas variarían en tamaño solo de 35 g (1.2 oz) para un lagarto de jardín a 117 g (4.1 oz) para un miná, siendo los lagartos pequeños y los camaleones las presas entregadas con más frecuencia. [ 5 ] [ 45 ] [ 46 ] En el Parque Nacional Mudumalai , solo se especificaron tres tipos de presas a géneros que consistían en oropéndola de capucha negra ( Orolus xanthornus ), serpiente de lomo bronceado común ( Dendrelaphis tristis ) y una ardilla gigante no identificada . [ 5 ]    No todos los nidos tienen presas relativamente pequeñas, ya que un nido en el norte de la India mostró una composición de presas de gallos de la jungla rojos ( Gallus gallus ), grandes pájaros carpinteros como los flamboyanes y periquitos más grandes . [ 5 ] Junto con varios gallos de la jungla y el pollo doméstico derivado de ellos, prácticamente cualquier ave de caza parece ser una presa casi ideal para las águilas-halcón variables y se sabe que varias especies, incluyendo pavos reales , codornices de matorral , francolines y francolines , son cazadas, incluyendo tanto jóvenes como adultos. [ 3 ] [ 5 ] [ 30 ] Muchas otras aves con hábitos parcialmente terrestres parecen ser capturadas ampliamente incluyendo varias palomas y tórtolas , rálidos y otras aves acuáticas . [ 44 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

El límite superior de tamaño para las presas del águila-halcón variable parece ser bastante flexible y la especie es bastante igual a otras águilas calzadas al realizar ataques audaces a presas de su mismo tamaño o más grandes. [ 5 ] [ 42 ] Muchos de los mamíferos reportados como presas de las águilas-halcón variables son bastante grandes. Las presas de mamíferos tomadas en la edad adulta han incluido liebres hispidas ( Lepus hispidus ) con un peso medio estimado de 2,35 kg (5,2 lb) , liebre india ( Lepus nigricollis ) con una masa media de 2,7 kg (6,0 lb) , zorro volador indio de 1,3 kg (2,9 lb) ( Pteropus giganteus ) y casi cualquier especie de ardilla gigante , que puede variar en peso entre 1,1 y 3 kg (2,4 y 6,6 lb ) . [ 5 ] [ 42 ] [ 52 ] [ 53 ] Relatos y fotos aún más impresionantes muestran que el águila azor variable puede cazar y matar mamíferos adultos con defensas formidables como felinos y primates , aunque no se puede descartar que generalmente ataquen especímenes débiles o heridos en lugar de los sanos. Además, la mayoría de los relatos de ataques a monos del Viejo Mundo muestran que los juveniles son, con mucho, los miembros más vulnerables de sus grupos a los ataques del águila azor. Se han reportado casos de depredación verificada, probable o potencial en el macaco de cola de cerdo del norte ( Macaca leonina ), el macaco cangrejero ( Macaca fascicularis ), el macaco de toque ( Macaca sinica ) y el macaco de cola de león ( Macaca silenus ), incluyendo especímenes que potencialmente podrían pesar hasta un estimado de 6 kg (13 lb) . [ 42 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] Se fotografió un caso de depredación por parte de un águila-halcón variable sobre un langur rayado juvenil ( Presbytis femoralis ) de aproximadamente 1,9 kg (4,2 lb), mientras que se han reportado posibles casos de depredación sobre juveniles de otros langures , así como sobre primates más grandes adicionales, como            gibones y monos narigudos ( Nasalis larvatus ). [ 42 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Si bien su relación depredador-presa es aún más nebulosa, se sabe que los peculiares primates nocturnos más pequeños pero tóxicos conocidos como loris lentos también son presa de águilas-halcón variables. [ 62 ] [ 63 ] Hay varios relatos de depredación de águilas-halcón variables sobre gatos domésticos ( Felis catus ), aunque en su mayoría gatitos, además de un caso de un gran gato montés adulto ( Felis chaus ), con un peso medio estimado de 7,3 kg (16 lb) , que fue atacado y asesinado por una de estas águilas-halcón. [ 5 ] [ 42 ] [ 64 ] Aparentemente, el águila-halcón variable también se cuenta entre los depredadores de las crías de gacelas indias ( Gazella bennetti ). [ 65 ] Los adultos de grandes lagartos monitores de algunas especies también pueden estar incluidos en su espectro de presas. [ 5 ] [ 66 ] Las muertes de aves incluyen pavos reales indios adultos ( Pavo cristatus ), de un peso estimado de hasta 4 kg (8,8 lb) , y la especie se considera una amenaza también para el pavo real verde similar ( Pavo muticus ). [ 42 ] [ 67 ] [ 68 ] Se han registrado intentos de depredación sobre ibis gigantes adultos y jóvenes de 4,2 kg (9,3 lb) ( Thaumatibis gigantea ), pero todos los ataques conocidos no tuvieron éxito. [ 69 ] También se han reportado casos de carroñeo en cadáveres de varios ciervos y monos ; en un caso, se filmó a un águila-halcón persiguiendo a una marta de garganta amarilla adulta ( Martes flavigula ) de un cadáver. [ 70 ] [ 71 ]      También se observó que las águilas-halcón variables depredaban sobre los cálaos orientales ( Anthracoceros albirostris ). [ 72 ]

Alimentos y alimentación

La selección de hábitat y la distribución general del águila azor variable coinciden en gran medida con las de otras rapaces de tamaño considerable, como el águila culebrera crestada y el abejero crestado . Aparentemente, las tres especies son en gran medida tolerantes y no agresivas entre sí, lo cual resulta sorprendente dados los hábitos agresivos de las águilas azor. Como era de esperar, estas especies tienen nichos ecológicos bastante diferentes , especialmente en lo que respecta a sus hábitos alimenticios. [ 5 ] Aunque probablemente abundan los depredadores de nidos, es probable que los padres águilas azor variables desplacen agresivamente a la mayoría de las amenazas potenciales. No se conocen informes verificados de depredación en la naturaleza y es probable que la especie cumpla a menudo el papel de superdepredador . [ 5 ] Presumiblemente pueden persistir junto a primos más grandes como las águilas-halcón de montaña y con el águila-halcón de Legge al centrarse más en reptiles y aves en lugar de las presas mamíferas que probablemente prefieren las especies más grandes (así como quizás centrarse principalmente en una clase de presa más pequeña), aunque es algo más adaptable en hábitat que las otras dos especies. [ 5 ] [ 73 ] También se encuentran viviendo junto al águila filipina mucho más grande ( Pithecophaga jefferyi ) y es probable que de manera similar tomen presas más pequeñas y eviten encuentros directos con el águila gigante mucho menos numerosa. [ 28 ] A su vez, es probable que las águilas-halcón variables sean evitadas en encuentros con rapaces forestales más pequeñas como otras especies de Nisaetus más pequeñas , que a menudo se centran un poco menos en aves que las variables, y halcones Accipiter , que subsisten en gran medida de clases de presas bastante más pequeñas. [ 5 ] [ 28 ] [ 74 ] Aparentemente, el águila azor variable se considera un probable depredador del águila moteada india ( Clanga hastata ), ligeramente más pequeña. [ 75 ] Sin embargo, por el contrario, se informó de un caso de depredación en cautividad cuando un búho real barrado ( Bubo sumatranus ), que se encuentra en estado salvaje con águilas azor variables en el sudeste asiático , mató a un águila azor variable en un aviario. [ 76 ]

Cría

El águila azor variable, como muchas aves rapaces, es generalmente solitaria, pero durante la época de cría permanece en parejas dedicadas que a menudo se aparean de por vida. Cada pareja realiza una exhibición territorial en los límites de su territorio . Esta exhibición aérea suele ser realizada por un macho, pero a veces la hembra o ambos miembros de la pareja participan en exhibiciones, a menudo comenzando con sus alas y cola arqueadas hacia arriba en posturas exageradas. Durante la exhibición, se elevan verticalmente y se lanzan en picada o se agachan; si el águila azor rival continúa atacando al individuo defensor, volarán el uno hacia el otro a "velocidad del rayo" haciendo un rizo completo en el aire. A menudo emiten fuertes llamadas durante la exhibición. [ 3 ] [ 5 ] [ 23 ] La temporada de cría de las águilas azor variables se extiende de noviembre a mayo en el sur de la India, alcanzando su punto máximo entre enero y marzo, mientras que se limita más a enero-abril en el clima más templado de las estribaciones del Himalaya. La temporada de reproducción de la India es comparable en Sri Lanka, pero es ligeramente más prolongada en este último país, continuando a veces hasta junio. Sin embargo, las fechas de máxima puesta caen antes, alrededor de enero-febrero, en Sri Lanka. [ 3 ] [ 30 ] En las islas ecuatoriales de la Gran Sonda , se han registrado huevos en 8 meses diferentes en cualquier momento desde diciembre hasta octubre con la actividad máxima cayendo generalmente entre febrero y agosto. Aparentemente, el mayor volumen de huevos puestos aquí cae en dos períodos separados, febrero-marzo y julio-agosto. Por lo tanto, la temporada de reproducción es más flexible en las áreas de bosques tropicales, pero en la parte norte de la distribución la temporada de reproducción se centra en la estación seca más fría . [ 3 ] [ 30 ] Esta especie construye un nido de ramas bastante grande. Las dimensiones típicas de su nido son de 95 a 105 cm (37 a 41 in) de ancho, mientras que la profundidad del nido puede variar de 35 a 120 cm (14 a 47 in), esta última después de usos y adiciones repetidos. [ 3 ] [ 30 ] Algunos nidos son muy grandes en relación con el tamaño de estas águilas. Un nido alcanzó un diámetro interior de 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) y una circunferencia de 3,45 m (11,3 pies) . [ 5 ] Los nidos activos están revestidos con hojas verdes. Ambos miembros de la pareja participan en la construcción de nuevos nidos y toman parte en las reparaciones. [ 3 ] [         30 ] Los nidos suelen ser de construcción sólida y resistente, más que los de otras águilas de tamaño mediano, frente a fuertes vientos y monzones. [ 5 ] La altura del nido suele ser de6 a 50m (20 a 164pies)en la copa o horquilla alta de un árbol grande, pero generalmente no está a menos de12m (39pies)del suelo. [ 3 ] [ 30 ] La altura del nido en el subcontinente indio era típicamente de alrededor de12 a 25m (39 a 82pies), con un promedio de17m (56pies)en elSantuario de Vida Silvestre de Shoolpaneshwary19m (62pies)en laLlanura Indo-Gangética, y podía estar en una amplia diversidad de árboles. [ 5 ] Los sitios de anidación suelen estar cerca de un arroyo, o de otro modo quizás cerca de un barranco con una vista amplia, pero a veces varía desde un bosque profundo hasta árboles aislados en los límites de los pueblos. [ 3 ] En los espacios verdes periurbanos deSingapur, las águilas halcón variables anidaban principalmente en árboles de Albizia , que se encuentran entre los árboles de crecimiento más rápido y más altos de estos bosques secundarios. [ 77 ] Los padres tienden a permitir que los humanos se acerquen más cuando viven cerca de aldeas. [ 30 ]          

Solo se sabe que las águilas halcón variables ponen un solo huevo. El huevo tiende a ser tosco y sin brillo, mayormente blanco pero escasamente y tenuemente moteado o manchado con un ligero color rojizo. Según se informa, los tamaños de los huevos se midieron en la subespecie nominal (muestra de 40) como que oscilaban entre 65,3 y 73 mm (2,57 a 2,87 pulgadas) de altura con un promedio de 68 mm (2,7 pulgadas) por un diámetro de 49,9 a 53,3 mm (1,96 a 2,10 pulgadas) con un promedio de 52 mm (2,0 pulgadas) . En la raza N. c. ceylanensis , una muestra de 24 huevos promedió 61,3 mm × 49,8 mm (2,41 pulgadas × 1,96 pulgadas) . En N. c. limnaeetus del norte de la India, 18 huevos promediaron 69,8 mm × 51,6 mm (2,75 pulg × 2,03 pulg) . En la misma subespecie, los huevos de Java y Borneo variaron de 61 a 68,8 mm (2,40 a 2,71 pulg) de altura y de 50 a 54 mm (2,0 a 2,1 pulg) de diámetro. En la raza N. c. andamanensis , el promedio fue reportado 62,2 mm × 50,1 mm (2,45 pulg × 1,97 pulg), pero el tamaño de la muestra es desconocido. [ 30 ] Aparentemente, la hembra sola incuba, por un período estimado en 40 días. [ 3 ] [ 30 ] Después de que el polluelo eclosiona, la hembra incubará intensivamente durante unos 25 días. [ 5 ] Se encontró que un polluelo indio pesaba 300 g (11 oz) a los 14 días y creció hasta 450 g (16 oz) a los 20 días, habiendo desarrollado un vocabulario de notas pías para expresar hambre y alarma. El aguilucho puede estar acicalándose, poniéndose de pie más y batiendo las alas a las 4 o 5 semanas de edad, y también puede ser animado a comer por su madre, sin embargo, consumir un solo alimento puede llevar hasta 6 horas en este punto. [ 5 ] [ 30 ] A los 35 días, el polluelo puede ser incubado progresivamente menos y el crecimiento de las plumas y el tamaño corporal se acelera. En un par de semanas, la presa es entregada (a menudo por ambos padres en esta etapa) a ramas cercanas en lugar de directamente al nido con los padres llamando a medida que se acercan, aparentemente animando al joven aguilucho a aventurarse fuera del nido .                                  5 ] [ 30 ] A los 52 días de edad, el aguilucho está completamente desarrollado, pero no abandona el nido hasta aproximadamente los 60–68 días. [ 3 ] [ 5 ] La dependencia total del nido se registró como 81 días en India. [ 5 ] Sin embargo, el ciclo reproductivo total se registró como de aproximadamente 112 días enJava Occidental. [ 44 ]

Estado

El águila azor variable aparentemente abarca más de 13 millones de kilómetros cuadrados en su área de distribución. Un promedio de solo 1 pareja por cada 1200 km (750 mi) de su distribución situaría la población en las cinco cifras, pero su densidad es probablemente bastante mayor. [ 1 ] [ 3 ] Esta especie es excepcionalmente adaptable no solo para los estándares de su género, sino también para los de su subfamilia . Mientras que la deforestación ha mermado las poblaciones de otras especies del género Nisaetus , lo que ha provocado que cuatro de ellas estén clasificadas como especies en peligro de extinción , el águila azor variable ha demostrado ser notablemente resistente frente a la tala y la degradación del hábitat. Esta tendencia, que mantiene estables las poblaciones o incluso aumenta mientras que otras especies de águilas azor han disminuido, se ha observado en el subcontinente indio , Malasia , Java y Filipinas , así como en otras partes del sudeste asiático. [ 28 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] En Java , se encontró que el águila azor variable persistía en los siete tipos de hábitat disponibles en las islas, mientras que el águila azor javanesa se limitaba a solo cuatro tipos de hábitat: las áreas de bosque primario más profundas. [ 37 ] Sin embargo, su adaptabilidad puede ser exagerada y esta especie requiere árboles altos (aunque el bosque de crecimiento secundario es aceptable), una composición de hábitat apropiada y poblaciones de presas abundantes para prosperar. Es probable que puedan persistir en la mayoría de las variedades de bosques de alto grado y urbanización , pero la deforestación completa es la única amenaza importante para esta especie. [ 3 ] [ 5 ] Una preocupación más secundaria, pero que potencialmente agota las poblaciones al menos en la India, es que no es infrecuente que cace gallinas (especialmente durante la época de reproducción, cuando una presa tan fácil es difícil de resistir), lo que a su vez ha resultado en que las águilas azor variables sean perseguidas localmente. [ 5 ]  

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  • Ficha informativa sobre las especies de aves de BirdLife
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