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Célula miosatélite

Las células miosatélite , también conocidas como células satélite , células madre musculares o MuSC , son pequeñas células multipotentes con muy poco citoplasma que se encuentra...

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Las células miosatélite , también conocidas como células satélite , células madre musculares o MuSC , son pequeñas células multipotentes con muy poco citoplasma que se encuentran en el músculo maduro . [ 1 ] Las células satélite son precursoras de las células del músculo esquelético , capaces de dar origen a células satélite o células musculares esqueléticas diferenciadas. [ 2 ] Tienen el potencial de proporcionar mionúcleos adicionales a su fibra muscular de origen o regresar a un estado de quiescencia . [ 3 ] Más específicamente, tras la activación, las células satélite pueden reingresar al ciclo celular para proliferar y diferenciarse en mioblastos . [ 4 ]

Las células miosatélite se localizan entre la membrana basal y el sarcolema de las fibras musculares, [ 5 ] y pueden ubicarse en surcos paralelos o transversales al eje longitudinal de la fibra. Su distribución a lo largo de la fibra puede variar significativamente. Las células miosatélite quiescentes no proliferativas, que se encuentran junto a los músculos esqueléticos en reposo, pueden identificarse por su ubicación distintiva entre el sarcolema y la lámina basal, una alta relación de volumen nuclear a citoplasmático, pocos orgánulos (p. ej., ribosomas, retículo endoplasmático, mitocondrias, complejos de Golgi), tamaño nuclear pequeño y una gran cantidad de heterocromatina nuclear en relación con los mionúcleos. Por otro lado, las células satélite activadas tienen un mayor número de caveolas , orgánulos citoplasmáticos y niveles reducidos de heterocromatina. [ 2 ] Las células satélite pueden diferenciarse y fusionarse para aumentar las fibras musculares existentes y formar nuevas fibras. Estas células representan el nicho de células madre adultas más antiguo que se conoce y participan en el crecimiento normal del músculo, así como en la regeneración tras una lesión o enfermedad .

En el músculo intacto, la mayoría de las células satélite están en reposo ; no se diferencian ni se dividen. En respuesta a la tensión mecánica, las células satélite se activan . Inicialmente, las células satélite activadas proliferan como mioblastos esqueléticos antes de sufrir la diferenciación miogénica . [ 1 ]

Estructura

Marcadores genéticos

Las células satélite expresan varios marcadores genéticos distintivos . Actualmente se cree que la mayoría de las células satélite expresan PAX7 y PAX3 . [ 6 ] Las células satélite en la musculatura de la cabeza tienen un programa de desarrollo único, [ 7 ] y son Pax3-negativas. Además, tanto las células satélite humanas quiescentes como las activadas pueden identificarse mediante la molécula de adhesión celular neural unida a la membrana (N-CAM/CD56/Leu-19), una glicoproteína de la superficie celular. El factor nuclear de miocitos (MNF) y el protooncogén c-met (receptor del factor de crecimiento de hepatocitos ( HGF )) son marcadores menos utilizados. [ 2 ]

Los marcadores CD34 y Myf5 definen específicamente la mayoría de las células satélite quiescentes. [ 8 ] Las células satélite activadas resultan problemáticas para identificar, especialmente porque sus marcadores cambian con el grado de activación; por ejemplo, una mayor activación produce la pérdida progresiva de la expresión de Pax7 a medida que entran en la etapa proliferativa. Sin embargo, Pax7 se expresa prominentemente después de la diferenciación de las células satélite. [ 9 ] Una mayor activación también produce una mayor expresión de los factores de transcripción miogénicos básicos hélice-bucle-hélice MyoD , miogenina y MRF4 , todos responsables de la inducción de genes específicos de miocitos. [ 10 ] La prueba HGF también se utiliza para identificar células satélite activas. [ 2 ] Las células satélite activadas también comienzan a expresar proteínas de filamentos específicas del músculo, como la desmina, a medida que se diferencian.

El campo de la biología de las células satélite adolece de las mismas dificultades técnicas que otros campos de las células madre. Los estudios se basan casi exclusivamente en la citometría de flujo y el análisis mediante clasificación celular activada por fluorescencia (FACS), que no proporciona información sobre el linaje ni el comportamiento celular. Por consiguiente, el nicho de las células satélite está relativamente mal definido y es probable que esté compuesto por múltiples subpoblaciones.

Función

Reparación muscular

Cuando las células musculares sufren una lesión, las células satélite quiescentes se liberan de debajo de la membrana basal . Se activan y reingresan al ciclo celular. Estas células en división se conocen como el "grupo amplificador transitorio" antes de sufrir la diferenciación miogénica para formar nuevos miotubos (postmitóticos). También hay evidencia que sugiere que estas células son capaces de fusionarse con las miofibras existentes para facilitar el crecimiento y la reparación. [ 1 ]

El proceso de regeneración muscular implica una considerable remodelación de la matriz extracelular y, cuando se produce un daño extenso, es incompleto. Los fibroblastos dentro del músculo depositan tejido cicatricial, lo que puede afectar la función muscular y constituye una parte importante de la patología de las distrofias musculares .

Las células satélite proliferan tras un traumatismo muscular [ 11 ] y forman nuevas miofibras mediante un proceso similar al desarrollo muscular fetal. [ 12 ] Tras varias divisiones celulares, las células satélite comienzan a fusionarse con los miotubos dañados y experimentan una mayor diferenciación y maduración, con núcleos periféricos como característica distintiva. [ 12 ] Una de las primeras funciones descritas para el IGF-1 fue su implicación en la proliferación y diferenciación de las células satélite. Además, la expresión de IGF-1 en el músculo esquelético amplía la capacidad de activar la proliferación de células satélite (Charkravarthy, et al., 2000), aumentando y prolongando los efectos beneficiosos para el músculo envejecido. [ 13 ] [ 14 ]

Efectos del ejercicio

La activación de las células satélite se mide por el grado de proliferación y diferenciación. Generalmente, el contenido de células satélite se expresa por fibra muscular o como un porcentaje del contenido nuclear total, que es la suma de los núcleos de las células satélite y los mionúcleos. Si bien la respuesta adaptativa al ejercicio varía considerablemente de una persona a otra según factores como la genética, la edad, la dieta, la aclimatación al ejercicio y el volumen de ejercicio, los estudios en humanos han demostrado tendencias generales. [ 2 ]

Se sugiere que el ejercicio desencadena la liberación de moléculas de señalización, incluyendo sustancias inflamatorias, citocinas y factores de crecimiento, desde los tejidos conectivos circundantes y los músculos esqueléticos activos. [ 2 ] Cabe destacar que el HGF , una citocina, se transfiere desde la matriz extracelular a los músculos a través de la vía dependiente del óxido nítrico. Se cree que el HGF activa las células satélite, mientras que el factor de crecimiento similar a la insulina I ( IGF-1 ) y el factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) aumentan la tasa de proliferación de las células satélite tras la activación. [ 15 ] Los estudios han demostrado que el ejercicio intenso generalmente aumenta la producción de IGF-1, aunque las respuestas individuales varían significativamente. [ 16 ] [ 17 ] Más específicamente, el IGF-1 existe en dos isoformas: el factor de crecimiento mecánico (MGF) y el IGF-IEa. [ 18 ] Mientras que el primero induce la activación y proliferación, el segundo causa la diferenciación de las células satélite proliferantes. [ 18 ]

Estudios en humanos han demostrado que tanto el entrenamiento de alta resistencia como el entrenamiento de resistencia han producido un aumento en el número de células satélite. [ 9 ] [ 19 ] Estos resultados sugieren que un régimen de entrenamiento ligero de resistencia puede ser útil para contrarrestar la disminución de células satélite correlacionada con la edad. [ 2 ] En el entrenamiento de alta resistencia, la activación y proliferación de células satélite se evidencian por el aumento de los niveles de ARNm de ciclina D1 y ARNm de p21 . Esto es consistente con el hecho de que la regulación positiva de ciclina D1 y p21 se correlaciona con la división y diferenciación de las células. [ 3 ]

También se ha demostrado la activación de las células satélite a nivel ultraestructural tras el ejercicio. Se ha observado que el ejercicio aeróbico aumenta significativamente el retículo endoplasmático granular , los ribosomas libres y las mitocondrias de los grupos musculares estimulados. Además, se ha demostrado que las células satélite se fusionan con las fibras musculares, dando lugar a nuevas fibras musculares. [ 20 ] Otras evidencias ultraestructurales de la activación de las células satélite incluyen una mayor concentración del aparato de Golgi y vesículas pinocíticas. [ 21 ]

Esquema de la transición de una célula miosatélite a una miofibra.

Activación de células satélite y regeneración muscular

Las células satélite desempeñan un papel crucial en la regeneración muscular debido a su capacidad de proliferar, diferenciarse y autorrenovarse. Antes de una lesión muscular grave, las células satélite se encuentran en estado latente. Puede producirse una ligera proliferación en casos de lesiones leves, pero las lesiones graves requieren la activación de un mayor número de células satélite. La activación de las células satélite desde su estado latente está controlada por señales del nicho muscular. Esta señalización induce una respuesta inflamatoria en el tejido muscular. El comportamiento de las células satélite es un proceso altamente regulado para mantener el equilibrio entre los estados latente y activo. [ 22 ] En caso de lesión, las células satélite en las miofibras reciben señales para proliferar de proteínas en el músculo esquelético dañado. Las miofibras son elementos fundamentales del músculo, compuestas por miofibrillas de actina y miosina. Las proteínas responsables de la señalización de la activación de las células satélite se denominan mitógenos. Un mitógeno es una pequeña proteína que induce a una célula a entrar en el ciclo celular. Cuando las células reciben señales de las neuronas, provocan la despolarización de las miofibras y la liberación de calcio del retículo sarcoplásmico. La liberación de calcio induce el movimiento de los filamentos de actina y miosina, lo que produce la contracción muscular. Diversos estudios han demostrado que el trasplante de células satélite en las miofibras favorece la regeneración de tejido muscular nuevo. Estos hallazgos respaldan la hipótesis de que las células satélite son las células madre musculares. Dependiendo de su posición relativa con respecto a las células hijas en las miofibras, las células satélite experimentan división asimétrica y simétrica. El nicho y la ubicación determinan el comportamiento de las células satélite en su proliferación y diferenciación. En general, el músculo esquelético de los mamíferos es relativamente estable, con una escasa renovación de mionúcleos. Las lesiones menores derivadas de las actividades diarias pueden repararse sin inflamación ni muerte celular. Las lesiones mayores contribuyen a la necrosis de las miofibras, la inflamación y la activación y proliferación de las células satélite. El proceso de necrosis de las miofibras a formación de nuevas miofibras da como resultado la regeneración muscular. [ 23 ]

La regeneración muscular se produce en tres etapas superpuestas. La respuesta inflamatoria, la activación y diferenciación de las células satélite y la maduración de las nuevas miofibras son esenciales para la regeneración muscular. Este proceso comienza con la muerte de las fibras musculares dañadas, donde la disolución del sarcolema de la miofibra conduce a un aumento de su permeabilidad. La alteración de la integridad de la miofibra se observa en un aumento de los niveles plasmáticos de proteínas musculares. La muerte de las miofibras provoca una entrada de calcio desde el retículo sarcoplásmico que induce la degradación del tejido. Una respuesta inflamatoria sigue a la necrosis de las miofibras. Durante los períodos de crecimiento y regeneración muscular, las células satélite pueden desplazarse entre las miofibras y el músculo, así como a través de las barreras del tejido conectivo. Las señales del entorno dañado inducen estos cambios de comportamiento en las células satélite. [ 23 ]

Investigación

Ante una estimulación mínima, las células satélite, tanto in vitro como in vivo, experimentarán un programa de diferenciación miogénica.

Desafortunadamente, parece que las células satélite trasplantadas tienen una capacidad limitada de migración y solo pueden regenerar músculo en la región del sitio de administración. Por lo tanto, no es posible realizar tratamientos sistémicos ni tratar un músculo completo de esta manera. Sin embargo, se ha demostrado que otras células del cuerpo, como los pericitos y las células madre hematopoyéticas, pueden contribuir a la reparación muscular de manera similar a la célula satélite endógena. La ventaja de usar estos tipos de células para la terapia en enfermedades musculares es que pueden administrarse sistémicamente y migrar de forma autónoma al sitio de la lesión. Recientemente, ha tenido un éxito particular la administración de células mesoangioblásticas en el modelo canino Golden Retriever de distrofia muscular de Duchenne , lo que curó eficazmente la enfermedad. [ 24 ] Sin embargo, el tamaño de la muestra utilizada fue relativamente pequeño y el estudio ha sido criticado posteriormente por la falta de controles adecuados para el uso de fármacos inmunosupresores. Recientemente, se ha informado que las células que expresan Pax7 contribuyen a la reparación de heridas dérmicas al adoptar un fenotipo fibrótico a través de un proceso mediado por Wnt/β-catenina. [ 25 ]

Regulación

Se sabe poco sobre la regulación de las células satélite. Si bien PAX3 y PAX7 constituyen actualmente los marcadores satélite definitivos, los genes Pax son notoriamente malos activadores transcripcionales. Aún queda por determinar la dinámica de activación y quiescencia , así como la inducción del programa miogénico a través de los factores reguladores miogénicos Myf5 , MyoD , miogenina y MRF4 . [ 26 ]

Algunas investigaciones indican que las células satélite están reguladas negativamente por una proteína llamada miostatina . El aumento de los niveles de miostatina incrementa la expresión de un inhibidor de la cinasa dependiente de ciclina llamado p21 , inhibiendo así la diferenciación de las células satélite. [ 27 ]

Células miosatélite y carne cultivada

Las células miosatélite son las que más contribuyen a la regeneración y reparación muscular. [ 23 ] Esto las convierte en un objetivo principal para el campo del cultivo de carne . Estas células satélite son la principal fuente de la mayor parte de la formación de células musculares después del nacimiento, mientras que los mioblastos embrionarios son responsables de la generación muscular prenatal. Una sola célula satélite puede proliferar y convertirse en una mayor cantidad de células musculares. [ 28 ]

Con el conocimiento de que las células miosatélite son las progenitoras de la mayoría de las células del músculo esquelético , se teorizó que si estas células pudieran cultivarse en un laboratorio y colocarse en andamios para formar fibras, las células musculares podrían utilizarse para la producción de alimentos. [ 29 ] Esta teoría se ha demostrado cierta con el surgimiento de numerosas empresas en todo el mundo en el campo de la carne cultivada, como Mosa Meat en los Países Bajos y Upside Foods en los Estados Unidos. [ 30 ] [ 31 ]

Una descripción general del proceso de cultivo implica, en primer lugar, la selección de una fuente celular. En esta etapa inicial se selecciona el tipo de carne; por ejemplo, si el producto deseado es carne de res, las células se obtienen de una vaca. La siguiente parte consiste en aislar y clasificar las células miosatélite de la fuente celular seleccionada. Después de separarse en sus componentes celulares, las células miosatélite deben proliferarse mediante un biorreactor , un dispositivo utilizado para cultivar microorganismos o células en un medio fácilmente controlable. [ 32 ] El medio elegido simulará las condiciones óptimas para que las células proliferen dentro de un organismo. Tras la proliferación, las células se moldean utilizando un andamio. Estos andamios pueden ser una estructura orgánica, como tejidos vegetales o animales descelularizados, inorgánica, como la poliacrilamida , o una mezcla de ambas. [ 33 ] Una vez que las células se han adherido al andamio y han madurado completamente, se convierten en un producto cárnico crudo. El paso final incluye los procesos alimentarios necesarios para obtener el producto final deseado. [ 34 ]

Véase también

Referencias

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