cuerpos de hongos

Los cuerpos pedunculados o cuerpos fungiformes son un par de estructuras en el cerebro de los artrópodos , incluidos insectos y crustáceos , ^{[ 2 ]} y algunos anélidos (en particular el gusano marino Platynereis dumerilii ). ^{[ 3 ]} Se sabe que desempeñan un papel en el aprendizaje y la memoria olfativa . En la mayoría de los insectos, los cuerpos fungiformes y el cuerno lateral son las dos regiones cerebrales superiores que reciben información olfativa del lóbulo antenal a través de neuronas de proyección. ^{[ 4 ]} Fueron identificados y descritos por primera vez por el biólogo francés Félix Dujardin en 1850. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Los cuerpos fungiformes se describen generalmente como neuropilos , es decir, como densas redes de prolongaciones neuronales ( dendritas y terminales axónicas ) y glía . Reciben su nombre de su cáliz, aproximadamente hemisférico , una protuberancia que se une al resto del cerebro mediante un tracto nervioso central o pedúnculo .

La mayor parte de nuestro conocimiento actual sobre los cuerpos pedunculados proviene de estudios de unas pocas especies de insectos, especialmente la cucaracha Periplaneta americana , la abeja melífera Apis mellifera , ^{[ 7 ]} la langosta y la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Los estudios de los cuerpos pedunculados de la mosca de la fruta han sido particularmente importantes para comprender la base genética del funcionamiento de estos cuerpos, ya que su genoma ha sido secuenciado y existe una gran cantidad de herramientas para manipular su expresión génica.

En el cerebro de los insectos , los pedúnculos de los cuerpos pedunculados se extienden a través del mesencéfalo . Están compuestos principalmente por las largas y densamente empaquetadas fibras nerviosas de las células de Kenyon , las neuronas intrínsecas de los cuerpos pedunculados, descritas por primera vez por Frederick C. Kenyon en 1896. Estas células se han encontrado en los cuerpos pedunculados de todas las especies investigadas, aunque su número varía. Las moscas de la fruta, por ejemplo, tienen alrededor de 2500, mientras que las cucarachas tienen aproximadamente 200 000.

Aquí se puede observar una disección del cerebro de una langosta para exponer el cerebro central y realizar registros electrofisiológicos. ^{[ 8 ]}

Históricamente, se creía que solo los insectos tenían cuerpos de hongo, ya que no estaban presentes en cangrejos ni langostas. Sin embargo, su descubrimiento en la gamba mantis en 2017 llevó a la conclusión posterior ^{[ 2 ]} de que el cuerpo de hongo es el estado ancestral de todos los artrópodos , y que esta característica se perdió posteriormente en cangrejos y langostas. ^{[ 2 ]}

Los cuerpos de hongo son más conocidos por su papel en el aprendizaje asociativo olfativo . Estas señales olfativas se reciben de neuronas dopaminérgicas , octopaminérgicas , colinérgicas , serotoninérgicas y GABAérgicas fuera del MB. ^{[ 9 ]} Son más grandes en los himenópteros , que son conocidos por tener un control particularmente elaborado sobre los comportamientos olfativos. Sin embargo, dado que los cuerpos de hongo también se encuentran en insectos primitivos anósmicos , es probable que su función se extienda más allá del procesamiento olfativo. Los estudios anatómicos sugieren un papel en el procesamiento de la entrada visual y mecanosensorial en algunas especies. ^{[ 10 ]} En los himenópteros en particular, las subregiones del neuropilo del cuerpo de hongo están especializadas para recibir entrada olfativa, visual o ambos tipos de entrada sensorial. ^{[ 11 ]} En los himenópteros, la entrada olfativa está estratificada en el cáliz. En las hormigas, se pueden distinguir varias capas, que corresponden a diferentes grupos de glomérulos en los lóbulos antenales , posiblemente para procesar diferentes clases de olores. ^{[ 4 ] [ 12 ]} Hay dos grupos principales de neuronas de proyección que dividen el lóbulo antenal en dos regiones principales, anterior y posterior. Los grupos de neuronas de proyección están segregados, inervando grupos glomerulares por separado y enviando axones por rutas separadas, ya sea a través del tracto protocerebral antenal medial (m-APT) o a través del tracto protocerebral antenal lateral (l-APT), y conectándose con dos capas en el cáliz de los cuerpos pedunculados. En estas capas, la organización de las dos regiones eferentes del lóbulo antenal se representa topográficamente, estableciendo un mapa odotópico grueso del lóbulo antenal en la región del borde de los cuerpos pedunculados. ^{[ 4 ] [ 12 ]}

Se sabe que los cuerpos pedunculados están involucrados en el aprendizaje y la memoria , particularmente para el olfato , y por lo tanto son objeto de una intensa investigación actual. En insectos más grandes, los estudios sugieren que los cuerpos pedunculados tienen otras funciones de aprendizaje y memoria, como la memoria asociativa , el filtrado sensorial, el control motor y la memoria espacial. La investigación implica que los cuerpos pedunculados generalmente actúan como una especie de detector de coincidencias , integrando entradas multimodales ^{[ 4 ]} y creando asociaciones novedosas, lo que sugiere su papel en el aprendizaje y la memoria. ^{[ 13 ]} Trabajos recientes también muestran evidencia de la participación del cuerpo pedunculado en comportamientos olfativos innatos a través de interacciones con el cuerno lateral, ^{[ 14 ] [ 15 ]} posiblemente haciendo uso de las respuestas sensoriales parcialmente estereotipadas de las neuronas de salida del cuerpo pedunculado (MBON) en diferentes individuos. ^{[ 16 ]} Aunque las conexiones entre las neuronas de proyección y las células de Kenyon son aleatorias (es decir, no estereotipadas entre individuos), ^{[ 17 ]} la estereotipia en las respuestas de MBON es posible gracias a la densa convergencia de muchas células de Kenyon en unas pocas MBON junto con otras propiedades de la red. ^{[ 16 ]}

La información sobre los olores puede estar codificada en el cuerpo fungiforme mediante la identidad de las neuronas que responden, así como la sincronización de sus potenciales de acción. ^{[ 18 ]} Experimentos en langostas han demostrado que las células de Kenyon tienen su actividad sincronizada con oscilaciones neuronales de 20 Hz y responden particularmente a los potenciales de acción de las neuronas de proyección en fases específicas del ciclo oscilatorio. ^{[ 19 ]}

Sabemos que las estructuras del cuerpo hongo son importantes para el aprendizaje y la memoria olfativa en Drosophila porque su ablación destruye esta función. ^{[ 21 ]} El cuerpo hongo también es capaz de combinar información del estado interno del cuerpo y la entrada olfativa para determinar el comportamiento innato. ^{[ 22 ]} Los roles exactos de las neuronas específicas que componen los cuerpos hongos aún no están claros. Sin embargo, estas estructuras se estudian extensamente porque se sabe mucho sobre su composición genética . Hay tres clases específicas de neuronas que componen los lóbulos del cuerpo hongo: neuronas α/β, α'/β' y γ, que tienen una expresión genética distinta. Un tema de investigación actual es cuáles de estas subestructuras en el cuerpo hongo están involucradas en cada fase y proceso de aprendizaje y memoria. ^{[ 23 ]} Los cuerpos hongos de Drosophila también se utilizan a menudo para estudiar el aprendizaje y la memoria y se manipulan debido a su naturaleza relativamente discreta. Típicamente, los ensayos de aprendizaje olfativo consisten en exponer moscas a dos olores por separado; Uno de los olores se asocia con pulsos de descarga eléctrica (el estímulo condicionado , o EC+), y el segundo no ( estímulo incondicionado , o EI). Tras este periodo de entrenamiento, las moscas se colocan en un laberinto en forma de T con los dos olores situados individualmente en cada extremo de los brazos horizontales en forma de T. Se calcula el porcentaje de moscas que evitan el EC+, considerándose una alta evitación como evidencia de aprendizaje y memoria. ^{[ 24 ]}

dinámica de PKA

Se ha descubierto que la proteína quinasa A (PKA) desempeña un papel importante en el aprendizaje y la memoria en Drosophila . ^{[ 33 ]} Cuando el calcio entra en una célula y se une a la calmodulina , estimula la adenilato ciclasa (AC), que está codificada por el gen rutabaga ( rut ). ^{[ 34 ]} Esta activación de la AC aumenta la concentración de cAMP , que activa la PKA. ^{[ 34 ]} Cuando se aplica dopamina , un estimulante olfativo aversivo, activa la PKA específicamente en los lóbulos verticales del cuerpo fungiforme. ^{[ 34 ]} Esta especificidad espacial está regulada por la PDE dunce ( dnc ), una fosfodiesterasa específica de cAMP . Si se elimina el gen dunce, como ocurre en el mutante dnc , no se mantiene la especificidad espacial. Por el contrario, una estimulación apetitiva creada por la aplicación de octopamina aumenta la PKA en todos los lóbulos. ^{[ 34 ]} En el mutante rut , un genotipo en el que se elimina el nabo sueco, las respuestas tanto a la dopamina como a la octopamina se redujeron considerablemente y se acercaron al ruido experimental.

La acetilcolina , que representa el estímulo condicionado , produce un fuerte aumento en la activación de PKA en comparación con la estimulación con dopamina u octopamina solas. ^{[ 34 ]} Esta reacción se anula en mutantes rut , lo que demuestra que PKA es esencial para la integración sensorial. ^{[ 34 ]} La especificidad de la activación del lóbulo alfa en presencia de dopamina se mantiene cuando la dopamina se combina con acetilcolina. ^{[ 34 ]} Esencialmente, durante un paradigma de condicionamiento cuando un estímulo condicionado se asocia con un estímulo incondicionado, PKA muestra una activación aumentada. Esto demuestra que PKA es necesaria para el aprendizaje condicionado en Drosophila melanogaster .

Las respuestas estímulo → salida son producto de pares de excitación e inhibición . Este es el mismo patrón de organización que en los cerebros de los mamíferos . Estos patrones pueden, al igual que en los mamíferos, preceder a la acción. A partir de 2021Esta es un área que solo recientemente fue dilucidada por Zwaka et al. 2018, Duer et al. 2015 y Paffhausen et al. 2020. ^{[ 7 ]}

• corteza cerebral

• Cerebro de abeja estándar