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Bacterioplancton

El bacterioplancton se refiere al componente bacteriano del plancton que flota en la columna de agua . Su nombre proviene de la palabra griega antigua πλαγκτός ( planktós ), que...

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El bacterioplancton se refiere al componente bacteriano del plancton que flota en la columna de agua . Su nombre proviene de la palabra griega antigua πλαγκτός ( planktós ), que significa "errante" o "flotante", y de bacteria , un término latino acuñado en el siglo XIX por Christian Gottfried Ehrenberg . Se encuentran tanto en agua de mar como en agua dulce .

El bacterioplancton ocupa una variedad de nichos ecológicos en los ecosistemas marinos y acuáticos. Son productores y consumidores primarios en estos ecosistemas e impulsan el ciclo biogeoquímico global de elementos esenciales para la vida (por ejemplo, carbono y nitrógeno). Muchas especies de bacterioplancton son autótrofas y obtienen energía de la fotosíntesis o la quimiosíntesis . El bacterioplancton fotosintético se clasifica a menudo como picofitoplancton e incluye grupos importantes de cianobacterias como Prochlorococcus y Synechococcus . Otros bacterioplancton heterótrofos son saprófitos y obtienen energía consumiendo materia orgánica producida por otros organismos. Esta materia puede estar disuelta en el medio y ser tomada directamente de allí, o las bacterias pueden vivir y crecer asociadas con material particulado como la nieve marina . El bacterioplancton desempeña funciones críticas en la fijación global de nitrógeno , la nitrificación , la desnitrificación , la remineralización y la metanogénesis .

La abundancia de bacterioplancton depende de variables ambientales como la temperatura, la disponibilidad de nutrientes y la depredación. Al igual que otros organismos planctónicos pequeños, el bacterioplancton es presa del zooplancton (generalmente protozoos ), y su número también se controla mediante la infección por bacteriófagos .

Grupos principales

Imagen de un microscopio de epifluorescencia de agua de mar teñida con un colorante verde para revelar células bacterianas y partículas virales más pequeñas.

Bacterioplancton fotosintético

El bacterioplancton fotosintético es responsable de una gran proporción de la producción primaria total de las redes tróficas acuáticas, suministrando compuestos orgánicos a los niveles tróficos superiores. Estas bacterias realizan fotosíntesis oxigénica y anoxigénica . Las diferencias entre estos procesos se observan en los subproductos generados, el donador primario de electrones y los pigmentos fotorreceptores utilizados para la captura de energía.

Micrografía electrónica de transmisión que muestra la cianobacteria Synechococcus elongatus.

Las cianobacterias son un gran grupo de bacterioplancton fotosintético, que a menudo crece como células o en colonias filamentosas. [ 1 ] Estos organismos son el grupo dominante de bacterioplancton que utiliza la fotosíntesis oxigénica en los ecosistemas acuáticos. Las cianobacterias, junto con los eucariotas fotosintéticos, son responsables de aproximadamente la mitad de la producción primaria global total [ 2 ] lo que las convierte en actores clave en la red trófica. Utilizan la fotosíntesis para generar energía en forma de compuestos orgánicos y producen oxígeno como subproducto. [ 3 ] Los principales pigmentos de captación de luz incluyen clorofilas , ficoeritrina , ficocianina y carotenoides . [ 4 ] La mayoría de las cianobacterias que se encuentran en ambientes marinos están representadas por los géneros Synechococcus y Prochlorococcus . Synechococcus es cosmopolita, habiéndose reportado en aguas templadas y tropicales. [ 5 ] Prochlorococcus es de tamaño muy pequeño y se encuentra principalmente en la zona eufótica de las aguas tropicales. [ 6 ] [ 7 ] Factores como la luz, los nutrientes y la temperatura pueden provocar la proliferación de cianobacterias y la formación de floraciones nocivas. [ 8 ] Las floraciones de cianobacterias pueden causar hipoxia y producir altos niveles de toxinas, afectando a otros organismos acuáticos y provocando enfermedades en los seres humanos.

Algunas cianobacterias son capaces de fijar nitrógeno . El género Anabaena utiliza células especializadas llamadas heterocistos para separar físicamente la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis. [ 9 ] Trichodesmium es un ejemplo de cianobacteria capaz de fijar nitrógeno a través de una vía fotosintética alternativa. [ 10 ]

Otros bacterioplancton fotosintéticos, incluidas las bacterias púrpuras y verdes, realizan fotosíntesis anoxigénica en condiciones anaeróbicas. Los pigmentos sintetizados en estos organismos son sensibles al oxígeno. En las bacterias púrpuras, los principales pigmentos incluyen bacterioclorofila a y b y carotenoides. Las bacterias verdes tienen diferentes pigmentos captadores de luz que consisten en bacterioclorofila c, d y e. [ 1 ] Estos organismos no producen oxígeno mediante la fotosíntesis ni utilizan agua como agente reductor. Muchos de estos organismos utilizan azufre, hidrógeno u otros compuestos como fuente de energía para impulsar la fotosíntesis. La mayoría de estos bacterioplancton se encuentran en aguas anóxicas , incluidos ambientes estancados e hipersalinos. [ 11 ]

Bacterioplancton heterótrofo

El bacterioplancton heterótrofo depende de la concentración disponible de materia orgánica disuelta en la columna de agua. Generalmente, estos organismos son saprófitos, absorbiendo nutrientes de su entorno. Estos heterótrofos también desempeñan un papel clave en el ciclo microbiano y la remineralización de compuestos orgánicos como el carbono y el nitrógeno. Las Pelagibacterales (sinónimo SAR11), también conocidas como miembros de un clado de Alphaproteobacteria , son el bacterioplancton más abundante en los océanos. Los miembros de este grupo se encuentran en aguas con baja disponibilidad de nutrientes y son presa de protistas. [ 12 ] [ 13 ]

Roseobacter es un clado diverso y ampliamente distribuido que constituye una parte significativa del bacterioplancton marino, representando aproximadamente el 20 % de las aguas costeras y el 15 % de la capa superficial de los océanos. Si bien muchos son heterótrofos, algunos son capaces de realizar una forma única de fotosíntesis denominada fototrofia anoxigénica aeróbica , que requiere oxígeno en lugar de producirlo. [ 14 ] [ 15 ]

Ciclo biogeoquímico

Carbón

El carbono atmosférico es secuestrado en el océano por tres bombas principales que se conocen desde hace 30 años: la bomba de solubilidad , la bomba de carbonato y la bomba biológica de carbono (BCP). [ 16 ] La bomba biológica de carbono es una bomba de transmisión vertical impulsada principalmente por el hundimiento de partículas ricas en materia orgánica. El fitoplancton bacteriano cerca de la superficie incorpora CO 2 atmosférico y otros nutrientes a su biomasa durante la fotosíntesis. Al morir, este fitoplancton, junto con el carbono incorporado, se hunde hasta el fondo del océano, donde el carbono permanece durante miles de años. [ 17 ] El otro secuestro de carbono mediado biológicamente en el océano ocurre a través de la bomba microbiana. La bomba microbiana es responsable de la producción de carbono orgánico disuelto (COD) antiguo y recalcitrante que tiene más de 100 años. [ 16 ] El plancton en el océano es incapaz de descomponer este DOC recalcitrante y por lo tanto permanece en los océanos durante miles de años sin ser respirado. Las dos bombas funcionan simultáneamente, y se cree que el equilibrio entre ellas varía según la disponibilidad de nutrientes. [ 18 ] En general, los océanos actúan como un sumidero de CO 2 atmosférico pero también liberan algo de carbono de vuelta a la atmósfera. [ 19 ] Esto ocurre cuando el bacterioplancton y otros organismos en el océano consumen materia orgánica y respiran CO 2 , y como resultado del equilibrio de solubilidad entre el océano y la atmósfera.

Nitrógeno

Esquema que muestra el ciclo del nitrógeno en el océano.

El ciclo del nitrógeno en los océanos está mediado por microorganismos, muchos de los cuales son bacterias, que realizan múltiples conversiones como: fijación de nitrógeno , desnitrificación , asimilación y oxidación anaeróbica de amoníaco ( anammox ). Existen muchas estrategias diferentes de metabolismo del nitrógeno empleadas por el bacterioplancton. Comenzando con el nitrógeno molecular en la atmósfera (N₂ ) , que es fijado por diazotrofos como Trichodesmium en formas utilizables como el amoníaco ( NH₄⁺ ) . [ 10 ] Este amoníaco puede luego ser asimilado en materia orgánica como aminoácidos y ácidos nucleicos, tanto por el plancton fotoautótrofo como heterótrofo, también puede ser nitrificado a NO₃⁻ para la producción de energía por bacterias nitrificantes. Finalmente , el uso de NO₃⁻ o NO₂⁻ como aceptores terminales de electrones reduce el nitrógeno de nuevo a N₂ , que luego se libera de nuevo a la atmósfera cerrando así el ciclo. [ 20 ] Otro proceso importante involucrado en la regeneración del N 2 atmosférico es el anammox. [ 20 ] [ 21 ] El anammox, un proceso en el que el amoníaco se combina con nitrito para producir nitrógeno diatómico y agua, podría representar entre el 30 y el 50 % de la producción de N 2 en el océano. [ 21 ]

Un análisis de metagenomas de 83 especies de cianobacterias ha sugerido la posible actividad de reducción disimilatoria de nitrato a amonio (DNRA) en ciertas cianobacterias. [ 22 ] Específicamente, el estudio encontró la presencia del gen NirBD , que es un marcador de la función DNRA, en las familias Leptolyngbyaceae y Nostocaceae . Además, el estudio indicó que las cianobacterias que tenían NirBD son en su mayoría fijadoras de nitrógeno no heterocísticas , lo que sugiere posibles estrategias alternativas de adquisición de nitrógeno bajo diversas condiciones ambientales. No obstante, también se sabe que el gen NirBD juega un papel en la asimilación de nitrógeno [ 23 ] y se requieren más estudios para determinar la función de NirBD en las cianobacterias.

Materia orgánica disuelta

La materia orgánica disuelta (MOD) está disponible en muchas formas en el océano y es responsable de sustentar el crecimiento de bacterias y microorganismos en el océano. Las dos fuentes principales de esta materia orgánica disuelta son: la descomposición de organismos de niveles tróficos superiores como plantas y peces, y en segundo lugar, la MOD en escorrentías que pasan a través de suelos con altos niveles de materia orgánica. La edad y la calidad de la MOD son importantes para su utilización por los microbios. [ 24 ] La mayor parte de la MOD en los océanos es refractaria o semilábil y no está disponible para la biodegradación. [ 25 ] Como se mencionó anteriormente, la bomba microbiana es responsable de la producción de MOD refractaria que no está disponible para la biodegradación y permanece disuelta en los océanos durante miles de años. [ 16 ] El recambio de la materia orgánica MOD lábil es bastante alto debido a la escasez, lo que es importante para sustentar múltiples niveles tróficos en la comunidad microbiana. [ 26 ] La absorción y respiración de MOD por heterótrofos cierra el ciclo al producir CO 2.

Azufre

Se sabe que el bacterioplancton, como los miembros de Roseobacter , SAR11 y Gammaproteobacteria , contribuyen significativamente al ciclo del azufre, [ 15 ] [ 27 ] principalmente a través del metabolismo del dimetilsulfoniopropionato (DMSP). El DMSP puede ser catabolizado ya sea mediante la escisión a dimetilsulfuro (DMS) o la desmetilación por el bacterioplancton, [ 28 ] [ 29 ] en los cuales ambos tienen efectos contrastantes en el ciclo del azufre . La formación de DMS contribuye al flujo de azufre hacia la atmósfera y, según la hipótesis CLAW , juega un papel en la regulación del clima global. [ 30 ] El aumento de la producción de aerosoles de sulfato a partir de la oxidación de DMS es capaz de promover el enfriamiento a escala global, a través de la promoción de la formación de nubes. [ 30 ] [ 31 ] En contraste, la vía de desmetilación de DMSP a metanotiol da como resultado la integración de carbono y azufre en el propio organismo en lugar de liberar los elementos de vuelta al medio ambiente. [ 32 ] Se cree que la degradación de DMSP por el bacterioplancton es prevalente en las aguas superficiales marinas, aunque la distribución espacial de las dos rutas de degradación mencionadas anteriormente muestra una gran variación. [ 33 ]

De forma similar a DNRA, el mismo estudio indicó la presencia de un gen similar a dsyB en ciertos genomas de cianobacterias, lo que sugiere la capacidad de producir DMSP. [ 22 ] Sin embargo, aún no se ha confirmado empíricamente la síntesis de DMSP en cianobacterias.

Sílice

Las diatomeas constituyen un grupo importante de fitoplancton, en el que la mayoría requiere silicio como sílice biogénica para formar su pared celular (conocida como frústula ). Tras la depredación o la muerte, las diatomeas liberan sílice particulada, la cual debe disolverse para su reciclaje y reabsorción; de lo contrario, se exportará y depositará en el sedimento. Por lo tanto, la productividad de las diatomeas se verá limitada por el silicio si las tasas de disolución son lentas. Sin embargo, se sabe que el bacterioplancton (es decir, miembros de Cytophaga , Flavobacterium , Bacteroides , Alphaproteobacteria y Gammaproteobacteria ) promueve significativamente la disolución de la sílice particulada, manteniendo así una producción significativa de sílice biogénica en la zona fótica del océano. También se sugiere que este proceso ayuda a regular la productividad de las diatomeas y sus correspondientes efectos biogeoquímicos. [ 34 ] [ 35 ]

Interacciones tróficas

Esquema de la cadena alimentaria en las aguas dulces del lago Ontario.

Las variaciones en la abundancia de bacterioplancton suelen ser resultado de la temperatura, el pastoreo del zooplancton y la disponibilidad de sustrato. [ 36 ] La abundancia y productividad bacterianas están consistentemente relacionadas con la abundancia y productividad de las algas, así como con el carbono orgánico. Además, el fósforo influye directamente en la abundancia de algas y bacterias y, a su vez, las algas y las bacterias influyen directamente en la abundancia de las demás. [ 36 ] En ambientes extremadamente oligotróficos, el crecimiento tanto bacteriano como algal está limitado por el fósforo, pero debido a que las bacterias son mejores competidoras, obtienen una mayor porción del sustrato inorgánico y aumentan su abundancia más rápidamente que las algas.

En ambientes pelágicos marinos , los nanoflagelados heterótrofos son los consumidores más probables de la producción de células bacterianas. [ 37 ] Los flagelados cultivados en experimentos de laboratorio demuestran que están adaptados a la depredación de partículas del tamaño de bacterias y se presentan en concentraciones que controlan la biomasa bacteriana. [ 38 ] Se han encontrado fluctuaciones pronunciadas en el número de bacterias y flagelados en un estuario eutrófico , particularmente en verano. [ 37 ] [ 39 ] La amplitud de estas fluctuaciones aumenta en respuesta a la eutrofización artificial con nutrientes inorgánicos y disminuye en respuesta a la depredación. Las pérdidas de bacterioplancton por pastoreo están indirectamente relacionadas con los balances de carbono y directamente relacionadas con los inhibidores procariotas . [ 40 ] Un excedente de sustrato causaría un aumento de la biomasa de flagelados, un aumento del pastoreo sobre el bacterioplancton y, por lo tanto, una disminución de la biomasa bacteriana en general. La depredación de ciliados es análoga a la depredación de bacterias por flagelados también.

Con el uso estacional de inhibidores procariotas, existe una relación positiva entre la abundancia bacteriana y las tasas de pastoreo del nanoplancton heterótrofo, y  se observó que solo el 40-45 % de la producción de bacterioplancton era consumida por protozoos fagotróficos. [ 41 ] Además, los experimentos de inhibición eucariota muestran que el pastoreo de protozoos tiene un efecto positivo en la producción de bacterioplancton, lo que sugiere que la regeneración de nitrógeno por protozoos podría ser muy importante para el crecimiento bacteriano. Los inhibidores eucariotas no demostraron ser útiles para determinar las tasas de pastoreo de protozoos sobre el bacterioplancton; sin embargo, pueden ayudar a comprender los mecanismos de control en la red trófica microbiana. [ 41 ]

Importancia ecológica

Una gran proliferación nociva de cianobacterias, más conocidas como algas verdeazuladas, se extendió por el lago en filamentos y hebras verdes que son claramente visibles en esta imagen con colores naturales simulados.

El bacterioplancton, como las cianobacterias, puede provocar floraciones tóxicas en lagos eutróficos, lo que puede causar la muerte de muchos organismos, como peces, aves, ganado, mascotas y seres humanos. [ 42 ] Algunos ejemplos de estas floraciones nocivas son la de Microcystis en el año 2000 en el estuario del río Swan, Australia, [ 43 ] y la de Oostvaarderplassen en los Países Bajos en 2003. [ 44 ] Los efectos perjudiciales de estas floraciones pueden variar desde malformaciones cardíacas en peces [ 45 ] hasta la restricción de la reproducción de copépodos. [ 46 ]

Las altas temperaturas causadas por la estacionalidad aumentan la estratificación y evitan la mezcla turbulenta vertical, lo que incrementa la competencia por la luz y favorece a las cianobacterias flotantes. [ 47 ] [ 48 ] Las temperaturas más altas también reducen la viscosidad del agua, lo que permite un movimiento más rápido y también favorece a las especies flotantes de cianobacterias. [ 42 ] Estas especies también son muy competitivas y tienen la capacidad de crear una cubierta superficial que impide que la luz llegue a las especies de plancton que se encuentran a mayor profundidad. [ 47 ] [ 49 ] [ 48 ]

Los estudios climáticos también indican que, con el aumento de las olas de calor, la probabilidad de floraciones de cianobacterias perjudiciales se convertirá en una mayor amenaza para los sistemas de agua dulce eutróficos. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Otras implicaciones del aumento de la temperatura media del aire debido al cambio climático son que podría haber una expansión de la temporada de floración de cianobacterias, extendiéndose desde principios de la primavera hasta finales del otoño. [ 53 ]

Las estimaciones de la abundancia y densidad del bacterioplancton pueden obtenerse mediante diversos métodos, como recuentos directos, citometría de flujo y conclusiones extraídas de mediciones metabólicas.

Además, como se explica en la sección sobre ciclos biogeoquímicos, el plancton es responsable del reciclaje y el movimiento de nutrientes esenciales (es decir, nitrógeno, carbono y materia orgánica disuelta), que son componentes básicos para muchos de los organismos que coexisten con el bacterioplancton en estos ecosistemas. Estos nutrientes reciclados pueden ser reutilizados por los productores primarios, lo que aumenta la eficiencia de la red trófica biológica y minimiza el desperdicio de energía.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Thurman HV (1997). Oceanografía introductoria . Nueva Jersey, EE. UU.: Prentice Hall College. ISBN 978-0-13-262072-7.
  • Bacterioplancton marino típico
  • Lista de bacterias del agua de mar
  • Base de datos de bacterioplancton marino