Los neandertales se extinguieron hace unos 40.000 años. Entre las hipótesis sobre las causas de la extinción se incluyen la violencia, la transmisión de enfermedades de los humanos modernos para las que los neandertales no tenían inmunidad, la sustitución competitiva, la extinción por mestizaje con poblaciones de humanos modernos primitivos , catástrofes naturales, el cambio climático y la depresión por endogamia . Es probable que múltiples factores provocaran la desaparición de una población ya de por sí reducida.
Transición del Paleolítico Superior

La extinción de los neandertales fue parte del evento de extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío . [ 1 ] Cualquiera que sea la causa de su extinción, los neandertales fueron reemplazados por los humanos modernos, como lo indica el reemplazo casi completo de la tecnología lítica musteriense del Paleolítico Medio con la tecnología lítica auriñaciense del Paleolítico Superior de los humanos modernos en toda Europa (la Transición del Paleolítico Medio al Superior) desde hace 41.000 hasta 39.000 años. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Entre 44.200 y 40.600 años antes del presente, los neandertales desaparecieron del noroeste de Europa. [ 6 ] Sin embargo, se postula que los neandertales ibéricos persistieron hasta hace unos 35.000 años, como lo indica el rango de fechas de los conjuntos líticos de transición: Châtelperroniense , Uluzziense , Protoauriñaciense y Auriñaciense temprano. Los dos últimos se atribuyen a humanos modernos, pero los dos primeros tienen una autoría no confirmada, potencialmente productos de la cohabitación y transmisión cultural de neandertales y humanos modernos. Además, la aparición del Auriñaciense al sur del río Ebro se ha datado en aproximadamente 37.500 años atrás, lo que ha impulsado la hipótesis de la "Frontera del Ebro" que afirma que el río representó una barrera geográfica que impidió la inmigración de humanos modernos y, por lo tanto, prolongó la persistencia neandertal. [ 7 ] [ 8 ] Sin embargo, la datación de la Transición Ibérica es objeto de debate, con una cronología controvertida de 43.000–40.800 años atrás en Cueva Bajondillo , España. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] El Châtelperroniense aparece en el noreste de Iberia hace unos 42.500–41.600 años. [ 7 ]
Algunos fósiles de neandertales fueron datados mucho más tarde que esto, como los encontrados en Zafarraya (hace 30.000 años) [ 13 ] y la cueva de Gorham (hace 28.000 años) [ 14 ] , lo cual puede ser inexacto ya que se basaron en artefactos ambiguos en lugar de una datación directa. [ 4 ] Una afirmación de que los neandertales sobrevivieron en un refugio polar en los montes Urales [ 15 ] está vagamente respaldada por herramientas de piedra musterienses que datan de hace 34.000 años del sitio Byzovaya del norte de Siberia en un momento en que los humanos modernos pueden no haber colonizado aún los confines del norte de Europa; [ 16 ] sin embargo, se conocen restos humanos modernos del sitio cercano Mamontovaya Kurya que datan de hace 40.000 años. [ 17 ] La datación indirecta de restos de neandertales de la cueva de Mezmaiskaya reportó una fecha de hace unos 30.000 años, pero la datación directa arrojó en cambio 39.700 ± 1.100 años, más acorde con las tendencias exhibidas en el resto de Europa. [ 18 ]

La primera indicación de la inmigración de humanos modernos del Paleolítico Superior a Europa es una serie de dientes de humanos modernos con herramientas de piedra de la industria neroniana encontradas en la cueva de Mandrin , Malataverne en Francia, datadas en 2022 entre 56.800 y 51.700 años atrás. [ 19 ] Los huesos más antiguos de Europa datan de aproximadamente 45-43.000 años atrás en Bulgaria, [ 20 ] Italia, [ 21 ] y Gran Bretaña. [ 22 ] Esta ola de humanos modernos reemplazó a los neandertales. [ 2 ] Sin embargo, los neandertales y el H. sapiens tienen una historia de contacto mucho más larga. La evidencia de ADN indica contacto del H. sapiens con los neandertales y mestizaje ya hace 120-100.000 años.
Posibles causas de extinción
Violencia
Kwang Hyun Ko analiza la posibilidad de que la extinción de los neandertales fuera precipitada o acelerada por un conflicto violento con el Homo sapiens . La violencia en las primeras sociedades de cazadores-recolectores solía ocurrir como resultado de la competencia por los recursos tras desastres naturales. Por lo tanto, es plausible sugerir que la violencia, incluyendo la guerra primitiva , habría ocurrido entre las dos especies humanas. [ 23 ] El paleontólogo francés Marcellin Boule (la primera persona en publicar un análisis de un neandertal) en 1912 [ 24 ] es citado frecuentemente por popularizar la imagen brutal de los neandertales. Si bien no inventó la idea del conflicto, el análisis morfológico específico y defectuoso de Boule —basado en un esqueleto con artritis severa— consolidó la imagen del neandertal como una criatura poco inteligente, violenta o simiesca que merecía ser reemplazada por los humanos modernos. La idea de que los neandertales eran una especie violenta y distinta, inferior a los humanos modernos, se originó anteriormente, sobre todo con William King (1864), tras el hallazgo inicial del Valle de Neandertal en 1856. King denominó a la especie Homo neanderthalensis e inmediatamente la contrastó con Homo sapiens , situándola en un nivel inferior de la escala evolutiva, lo que implicaba una superioridad jerárquica de los humanos modernos. La noción de un reemplazo violento tenía sus raíces en la ideología colonial del siglo XIX, el darwinismo social y las primeras teorías evolutivas que consideraban la extinción como una consecuencia natural de la competencia entre una especie superior y otra inferior. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
Parásitos y patógenos
La hipótesis de que existió un largo período de una frontera relativamente estable en Oriente Medio entre los neandertales y los humanos modernos podría deberse a que cada especie estaba genéticamente adaptada a las enfermedades infecciosas asiáticas y africanas, respectivamente. Esta frontera se habría borrado por la evolución tanto de los parásitos como de los huéspedes, incluyendo la transferencia de genes entre las poblaciones de homininos, lo que permitió a los humanos modernos expandirse fuera de África. [ 28 ]
Las enfermedades infecciosas transmitidas por el Homo sapiens podrían haberse contagiado a los neandertales, quienes habrían tenido escasa protección contra infecciones a las que no habían estado expuestos previamente, lo que habría tenido consecuencias devastadoras para las poblaciones neandertales. El Homo sapiens podría haber sido menos vulnerable a las enfermedades neandertales, en parte porque había evolucionado para hacer frente a la carga de enfermedades mucho mayor de los trópicos y, por lo tanto, era más capaz de afrontar nuevos patógenos, y en parte porque el mayor número de individuos de Homo sapiens significaba que incluso brotes devastadores habrían dejado suficientes supervivientes para una población viable. [ 29 ]
Si los virus podían saltar fácilmente entre estas dos especies similares, posiblemente porque vivían cerca unas de otras, Homo sapiens podría haber infectado a los neandertales e impedido que la epidemia se extinguiera a medida que disminuía la población neandertal. El mismo proceso también podría explicar la resistencia de Homo sapiens a las enfermedades y parásitos neandertales. Es probable que las nuevas enfermedades humanas se propagaran de África a Eurasia. Esta supuesta "ventaja africana" se mantuvo hasta la revolución agrícola de hace 10 000 años en Eurasia, después de la cual los animales domesticados superaron a otros primates como la fuente más frecuente de nuevas infecciones humanas, reemplazando la "ventaja africana" por una "ventaja euroasiática". El impacto catastrófico de los virus euroasiáticos en las poblaciones nativas americanas en el pasado histórico ofrece una idea de cómo los humanos modernos pudieron haber afectado a los grupos predecesores de los homininos en Eurasia hace 40 000 años. Los genomas humanos y neandertales, así como las adaptaciones a enfermedades o parásitos, pueden aportar información al respecto. [ 30 ] [ 28 ]
A finales del siglo XX, en Nueva Guinea , debido a prácticas funerarias caníbales, el pueblo Fore fue diezmado por encefalopatías espongiformes transmisibles , específicamente el kuru , una enfermedad altamente virulenta que se propaga por la ingestión de priones presentes en el tejido cerebral. Sin embargo, los individuos con la variante 129 del gen PRNP eran naturalmente inmunes a los priones. El estudio de este gen condujo al descubrimiento de que la variante 129 estaba muy extendida entre todos los humanos modernos, lo que podría indicar un canibalismo generalizado en algún momento de la prehistoria humana. Dado que se sabe que los neandertales practicaban el canibalismo en cierta medida y que coexistían con los humanos modernos, el paleoantropólogo británico Simon Underdown especuló que los humanos modernos transmitieron una enfermedad espongiforme similar al kuru a los neandertales y, dado que la variante 129 parece haber estado ausente en los neandertales, los exterminó rápidamente. [ 31 ] [ 32 ]
Reemplazo competitivo

Desventajas específicas de cada especie
Una ligera ventaja competitiva por parte de los humanos modernos podría explicar el declive de los neandertales en una escala temporal de miles de años. [ 33 ] [ 34 ]
Los yacimientos fósiles, generalmente pequeños y dispersos, sugieren que los neandertales vivían en grupos menos numerosos y socialmente más aislados que los Homo sapiens contemporáneos . Herramientas como las lascas de sílex musterienses y las puntas Levallois son notablemente sofisticadas desde el principio, pero presentan una baja tasa de variabilidad y se observa una inercia tecnológica general durante todo el período fósil. Los artefactos son de naturaleza utilitaria y no se documentan rasgos de comportamiento simbólicos antes de la llegada de los humanos modernos a Europa hace entre 40 000 y 35 000 años. [ 33 ] [ 35 ] [ 36 ]
Las notables diferencias morfológicas en la forma del cráneo entre las dos especies humanas también tienen implicaciones cognitivas. Estas incluyen los lóbulos parietales más pequeños de los neandertales [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] y el cerebelo , [ 40 ] [ 41 ] áreas implicadas en el uso de herramientas, [ 42 ] la integración visoespacial, [ 43 ] la aritmética, [ 44 ] la creatividad, [ 45 ] y la conceptualización de orden superior. [ 46 ] Las diferencias, aunque leves, posiblemente habrían sido suficientes para afectar la selección natural y pueden subyacer y explicar las diferencias en los comportamientos sociales, la innovación tecnológica y la producción artística. [ 33 ]
Jared Diamond , defensor de la sustitución competitiva, señala en su libro El tercer chimpancé que la sustitución de los neandertales por los humanos modernos es comparable a los patrones de comportamiento que se producen cuando personas con tecnología avanzada chocan con personas con tecnología menos desarrollada. [ 47 ]
División del trabajo
En 2006, se planteó la hipótesis de que la división del trabajo entre los sexos en los neandertales estaba menos desarrollada que en el Homo sapiens del Paleolítico Medio . Tanto hombres como mujeres neandertales participaban en la única ocupación de cazar animales de caza mayor, como bisontes , ciervos, gacelas y caballos salvajes. Esta hipótesis propone que la relativa falta de división del trabajo en los neandertales resultó en una extracción menos eficiente de recursos del entorno en comparación con el Homo sapiens . [ 48 ]
Diferencias anatómicas y capacidad para correr
Investigadores como Karen L. Steudel de la Universidad de Wisconsin han resaltado la relación entre la anatomía neandertal (más baja y robusta que la de los humanos modernos) y la capacidad de correr y el requerimiento de energía (un 30 % más). [ 49 ]
No obstante, en un estudio reciente, los investigadores Martin Hora y Vladimir Sladek de la Universidad Carolina de Praga demuestran que la configuración de las extremidades inferiores de los neandertales, en particular la combinación de rodillas robustas, talones largos y extremidades inferiores cortas, incrementó la ventaja mecánica efectiva de los extensores de rodilla y tobillo de los neandertales, reduciendo así significativamente la fuerza necesaria y la energía gastada en la locomoción. El costo energético de la marcha del varón neandertal se estima ahora entre un 8 % y un 12 % superior al de los varones anatómicamente modernos, mientras que el de la mujer neandertal se considera prácticamente igual al de las mujeres anatómicamente modernas. [ 50 ]
Otros investigadores, como Yoel Rak , de la Universidad de Tel Aviv en Israel , han señalado que los registros fósiles muestran que las pelvis de los neandertales , en comparación con las de los humanos modernos, habrían dificultado mucho la absorción de impactos y el rebote entre pasos, otorgando a los humanos modernos otra ventaja sobre los neandertales en la capacidad de correr y caminar. Sin embargo, Rak también señala que todos los humanos arcaicos tenían pelvis anchas, lo que indica que esta es la morfología ancestral y que los humanos modernos experimentaron un cambio hacia pelvis más estrechas a finales del Pleistoceno. [ 51 ]
Los humanos modernos y su alianza con los perros
Pat Shipman sostiene que la domesticación del perro les dio a los humanos modernos una ventaja en la caza . [ 52 ] Se han encontrado perros atribuibles al linaje del Canis familiaris moderno en Bélgica (31.700 a. C.) y en Siberia (33.000 a. C.). [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]
Un estudio de los primeros yacimientos de humanos modernos y neandertales con restos faunísticos en España , Portugal y Francia proporcionó una visión general de lo que comían los humanos modernos y los neandertales. [ 56 ] El conejo se hizo más frecuente, mientras que los grandes mamíferos , los principales elementos de la dieta de los neandertales, se volvieron cada vez más raros.
Cruce de razas
En la época de los últimos neandertales, hace aproximadamente entre 45 y 40 mil años, el análisis genético sugiere que hubo un flujo genético de neandertales a humanos modernos de alrededor del 10%, pero casi ningún flujo de humanos modernos a neandertales. Esto puede ser un artefacto debido al pequeño número de genomas de neandertales tardíos, o porque los híbridos no eran viables en los grupos neandertales, o porque los neandertales fértiles fueron absorbidos por grupos de humanos modernos pero no al revés. Si el efecto fue real durante un período prolongado, habría aumentado el tamaño del acervo genético de los humanos modernos y reducido el de los ya escasos neandertales, contribuyendo a reducir su número por debajo de una población viable y, por lo tanto, a su extinción. [ 57 ] [ 58 ] Un estudio reciente propuso un modelo matemático analítico para explicar la desaparición de los neandertales a través de la dilución genética progresiva causada por sucesivas oleadas de inmigración a pequeña escala de Homo sapiens en poblaciones neandertales. Sin embargo, como señalan los autores, no se pueden excluir otros posibles factores, como los cambios ambientales, la competencia o las fluctuaciones demográficas. [ 59 ]
Endogamia
Según un estudio de Rios et al., los patrones de parentesco entre los restos de neandertales recuperados sugieren que hubo endogamia , [ 60 ] como emparejamientos entre medio hermanos y/o tío/tía y sobrina/sobrino. [ 61 ] Los investigadores plantean la hipótesis de que los neandertales pudieron haberse aislado en pequeños grupos durante condiciones climáticas adversas, lo que contribuyó a comportamientos de endogamia. [ 62 ] Debido a la falta de diversidad genética, las poblaciones de neandertales se habrían vuelto más vulnerables a los cambios climáticos, enfermedades y otros factores de estrés, lo que pudo haber contribuido a su extinción. [ 63 ] [ 64 ] Un modelo similar a la hipótesis de la endogamia se puede observar entre los gorilas de llanura en peligro de extinción. Sus poblaciones son tan pequeñas que esto ha causado endogamia, haciéndolos aún más vulnerables a la extinción. [ 65 ] [ 66 ]
cambio climático
Su extinción final coincide con el evento Heinrich 4, un período de intensa estacionalidad; los eventos Heinrich posteriores también se asocian con cambios culturales masivos cuando las poblaciones humanas europeas colapsaron. [ 67 ] [ 68 ] Este cambio climático puede haber despoblado varias regiones de neandertales, como picos fríos anteriores, pero estas áreas fueron repobladas por humanos inmigrantes, lo que llevó a la extinción de los neandertales. [ 69 ] En el sur de Iberia, hay evidencia de que las poblaciones neandertales disminuyeron durante H4 y la proliferación asociada de estepas desérticas dominadas por Artemisia . [ 70 ]
Los datos revelan que el cambio climático repentino, aunque crucial a nivel local, tuvo un efecto limitado en la población neandertal mundial. El mestizaje y la asimilación, que se hipotetizaron como causas de la extinción de las poblaciones neandertales europeas, solo tienen éxito en condiciones de baja competencia por el alimento. Futuras investigaciones examinarán modelos de mestizaje, y la hibridación podría evaluarse utilizando registros genómicos de la última edad de hielo (Fu et al., 2016). [ 71 ]
catástrofe natural
Varios investigadores han argumentado que la erupción de la Ignimbrita Campana , una erupción volcánica cerca de Nápoles, Italia, hace unos 39.280 ± 110 años (estimación más antigua ~37.000 años), que erupcionó unos 200 km³ (48 mi³ ) de magma ( 500 km³ (120 mi³ ) de volumen total) contribuyó a la extinción de los neandertales. [ 72 ] El argumento ha sido desarrollado por Golovanova et al. [ 73 ] [ 74 ] La hipótesis postula que, aunque los neandertales habían encontrado varios interglaciales durante 250.000 años en Europa, [ 75 ] la incapacidad de adaptar sus métodos de caza causó su extinción frente a la competencia del Homo sapiens cuando Europa se transformó en una estepa escasamente vegetada y semidesierto durante la última Edad de Hielo. [ 76 ] Los estudios de las capas de sedimentos en la cueva de Mezmaiskaya sugieren una severa reducción del polen de plantas. [ 74 ] El daño a la vida vegetal habría llevado a una disminución correspondiente de los mamíferos herbívoros cazados por los neandertales. [ 74 ] [ 77 ] [ 78 ]
Inversión magnética
Un grupo de investigadores, entre los que se encuentran Agnit Mukhopadhyay y otros, ha sugerido que la excursión geomagnética de Laschamps , una breve inversión del campo magnético terrestre ocurrida hace unos 41 000 años, pudo haber contribuido a la extinción de los neandertales. Esta excursión provocó un debilitamiento de la intensidad del campo magnético que protege a la Tierra de la radiación dañina, incluida la radiación ultravioleta , peligrosa para los humanos. Se argumenta que los humanos modernos podrían haber sido menos susceptibles a los efectos dañinos de la radiación que los neandertales, ya que utilizaban ocre como protección solar y vestían ropa confeccionada, que ofrece mayor protección que la simple vestimenta drapeada de los neandertales. [ 79 ] Montserrat Sanz Borràs y José-Miguel Tejero refutan esta hipótesis. Argumentan que el estudio de Mukhopadhyay no descartó la posibilidad de que los neandertales también utilizaran ocre como protección solar y vistieran ropa confeccionada mediante otros métodos que el estudio no consideró. Además, también señalan que hubo grupos de humanos que no llevaban ropa a medida pero que aun así sobrevivieron a la excursión. [ 80 ]
Véase también
- Lista de fósiles de homininos (homínidos)
- Evento de extinción del Cuaternario : Extinción de grandes animales al final de la última Edad de Hielo. Páginas que muestran breves descripciones de los destinos de redireccionamiento.
Referencias
- ↑ Hortolà, Policarp; Martínez-Navarro, Bienvenido (8 de mayo de 2013). "La extinción de la megafauna del Cuaternario y el destino de los neandertales: una hipótesis de trabajo integradora" . Quaternary International . Oriente se encuentra con Occidente: primeros asentamientos y evolución humana en Eurasia. 295 : 69–72 . Bibcode : 2013QuInt.295...69H . doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.037 . ISSN 1040-6182 . Recuperado el 5 de febrero de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
- ^ Higham , T.; Douka, K.; Madera, R.; Ramsey, CB; Brock, F.; Basilea, L.; Campamentos, M.; Arrizabalaga, A.; Baena, J.; Barroso-Ruíz, C.; C. Bergman; C. Boitard; P. Boscato; M. Caparrós; Nueva Jersey Conard; C. Draly; A. Froment; B. Galván; P. Gambassini; A. García-Moreno; S. Grimaldi; P. Haesaerts; B. Holt; M.-J. Iriarte-Chiapusso; A. Jelinek; JF Jordá Pardo; J.-M. Maíllo Fernández; A. Marom; J. Maroto; M. Menéndez; L. Metz; E. Morín; A. Moroni; F. Negrino; E. Panagopoulou; M. Peresani; S. Pirson; M. de la Rasilla; J. Riel-Salvatore; A. Ronchitelli; D. Santamaría; P. Semal; L. Slimak; J. Soler; N. Soler; A. Villaluenga; R. Pinhasi; R. Jacobi; et al. (2014). "El momento y el patrón espaciotemporal de la desaparición de los neandertales". Naturaleza . 512 (7514): 306– 309. Bibcode : 2014Natur.512..306H . doi : 10.1038/naturaleza13621 . hdl : 1885/75138 . PMID 25143113 . S2CID 205239973 .
Demostramos que el Musteriense [la tradición neandertal de fabricación de herramientas] finalizó entre 41 030 y 39 260 años antes del presente (con una probabilidad del 95,4 %) en toda Europa. Asimismo, demostramos que las industrias arqueológicas de transición posteriores, una de las cuales se ha vinculado con los neandertales (Châtelperroniense), terminan en una época similar.
- ↑ Higham, T. (2011). "Las fechas de radiocarbono del Paleolítico Medio y Superior europeo suelen ser más antiguas de lo que parecen: problemas con fechas anteriores y algunas soluciones". Antiquity . 85 (327): 235– 249. doi : 10.1017/s0003598x00067570 . S2CID 163207571 .
Pocos eventos de la prehistoria europea son más importantes que la transición de humanos antiguos a modernos hace unos 40.000 años, un período que desafortunadamente se encuentra cerca del límite de la datación por radiocarbono. Este artículo muestra que hasta el 70 por ciento de las fechas de radiocarbono más antiguas en la literatura pueden ser demasiado jóvenes, debido a la contaminación por carbono moderno.
- 1 2 Galván, B.; Hernández, CM; Mallol, C.; Mercier, N.; Sistiaga, A.; Soler, V. (2014). "Nuevas pruebas de la desaparición temprana del neandertal en la Península Ibérica". Revista de evolución humana . 75 : 16– 27. Código Bib : 2014JHumE..75...16G . doi : 10.1016/j.jhevol.2014.06.002 . PMID 25016565 .
- ↑ Agusti, J.; Rubio-Campillo, X. (2017). "¿Fueron los neandertales responsables de su propia extinción?". Quaternary International . 431 : 232–237 . Bibcode : 2017QuInt.431..232A . doi : 10.1016/j.quaint.2016.02.017 .
- ↑ Devièse, Thibaut; Abrams, Grégory; Hajdinjak, Mateja; Pirson, Stéphane; De Groote, Isabelle; Di Modica, Kévin; Toussaint, Michel; Fischer, Valentin; Comeskey, Dan; Spindler, Luke; Meyer, Matthias; Semal, Patrick; Higham, Tom (23 de marzo de 2021). "Reevaluación del momento de la desaparición de los neandertales en el noroeste de Europa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 118 (12) e2022466118. Bibcode : 2021PNAS..11822466D . doi : 10.1073/pnas.2022466118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7999949 . PMID 33798098 .
- 1 2 Zilhão, J.; Anesin, D.; Aubry, T.; et al. (2017). "La datación precisa de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Murcia (España) respalda la persistencia tardía de los neandertales en Iberia" . Heliyon . 3 ( 1) E00435. Bibcode : 2017Heliy...300435Z . doi : 10.1016/j.heliyon.2017.e00435 . PMC 5696381. PMID 29188235 .
- ↑ Morales, J. I; Cebriá, A.; Burguet-Coca, A.; et al. (2019). «Las ocupaciones de transición del Paleolítico Medio-Superior desde Cova Foradada (Calafell, NE Iberia)» . MÁS UNO . 14 (5) e0215832. Código Bib : 2019PLoSO..1415832M . doi : 10.1371/journal.pone.0215832 . PMC 6522054 . PMID 31095578 .
- ↑ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, FJ; Simón-Vallejo, MD; Stringer, C .; et al. (2019). "Una llegada temprana de los auriñacienses al suroeste de Europa". Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (2): 207– 212. Bibcode : 2019NatEE...3..207C . doi : 10.1038/s41559-018-0753-6 . hdl : 10630/34212 . PMID 30664696 . S2CID 58571988 .
- ↑ Anderson, L.; Reynolds, N.; Teyssandier, N. (2019). "No hay evidencia confiable de un Auriñaciense muy temprano en el sur de Iberia" . Nature Ecology and Evolution . 3 (5): 713. Bibcode : 2019NatEE...3..713A . doi : 10.1038/s41559-019-0885-3 . PMID 30988496. S2CID 115153460 .
- ↑ de la Peña, P. (2019). "La datación por sí sola no puede resolver los patrones de ocupación de los homininos" . Nature Ecology and Evolution . 3 (5): 712. Bibcode : 2019NatEE...3..712D . doi : 10.1038/s41559-019-0886-2 . PMID 30988497. S2CID 116861216 .
- ↑ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, FJ; Simón-Vallejo, MD; Stringer, C. ; et al. (2019). "Respuesta a 'La datación por sí sola no puede resolver los patrones de ocupación de homininos' y 'No hay evidencia confiable de un Auriñaciense muy temprano en el sur de Iberia'" ". Nature Ecology and Evolution . 3 (5): 714– 715. Bibcode : 2019NatEE...3..714C . doi : 10.1038/s41559-019-0887-1 . PMID 30988498 . S2CID 115153407 .
- ^ Fontugné, M.; Reyss, JL; Ruís, CB; Lara, PM (1995). "El yacimiento musteriense de Zafarraya (Granada, España): datación e implicaciones en los procesos de poblamiento paleolítico de Europa Occidental". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias . 321 (10): 931–937 .
- ↑ Finlayson, C. ; Pacheco, FG (2006). "Supervivencia tardía de los neandertales en el extremo sur de Europa". Nature . 443 (7, 113): 850– 853. Bibcode : 2006Natur.443..850F . doi : 10.1038/nature05195 . PMID 16971951 . S2CID 4411186 .
- ↑ Slimak, L.; Svendsen, JI; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). "Persistencia musteriense tardía cerca del círculo polar ártico". Science . 332 (6031): 841– 845. Bibcode : 2011Sci...332..841S . doi : 10.1126/science.1203866 . JSTOR 29784275 . PMID 21566192 . S2CID 24688365 .
- ↑ Zwyns, N. (2012). "Comentario sobre la persistencia del Musteriense tardío cerca del Círculo Polar Ártico" . Science . 335 (6065): 167. Bibcode : 2012Sci...335..167Z . doi : 10.1126/science.1209908 . PMID 22246757 .
- ↑ Pavlov, P.; Svendsen, JI; Indrelid, S. (2001). "Presencia humana en el Ártico europeo hace casi 40.000 años". Nature . 413 (6, 851): 64– 67. Bibcode : 2001Natur.413...64P . doi : 10.1038/35092552 . PMID 11544525 . S2CID 1986562 .
- ↑ Pinhasi, R.; Higham, TFG; Golovanova, LV; Doronichev, VB (2011). "Edad revisada de la ocupación neandertal tardía y el final del Paleolítico Medio en el norte del Cáucaso" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (21): 8611– 8616. Bibcode : 2011PNAS..108.8611P . doi : 10.1073/pnas.1018938108 . PMC 3102382. PMID 21555570 .
La datación directa del fósil (39 700 ± 1100
14
C AP) concuerda bien con la función de distribución de probabilidad, lo que indica con alta probabilidad que los neandertales no sobrevivieron en la cueva de Mezmaiskaya después de 39 000 años cal AP. [...] Esto pone en entredicho afirmaciones previas sobre la supervivencia tardía de los neandertales en el norte del Cáucaso. [...] Nuestros resultados confirman la ausencia de fósiles de neandertales con datación fiable, posteriores a ≈40 000 años cal AP, en cualquier otra región de Eurasia occidental, incluido el Cáucaso.
- ↑ Slimak, L.; Zanolli, C.; Higham, T.; et al. (2022). "Incursión humana moderna en territorios neandertales hace 54.000 años en Mandrin, Francia" . Science Advances . 8 (6) eabj9496. Bibcode : 2022SciA....8J9496S . doi : 10.1126/sciadv.abj9496 . PMC 8827661. PMID 35138885 .
- ^ Hublin, J.-J.; Sirakov, N.; et al. (2020). " Homo sapiens inicial del Paleolítico superior de la cueva de Bacho Kiro, Bulgaria" (PDF) . Naturaleza . 581 (7808): 299– 302. Bibcode : 2020Natur.581..299H . doi : 10.1038/s41586-020-2259-z . hdl : 11585/770553 . PMID 32433609 . S2CID 218592678 .
- ↑ Benazzi, S.; Douka, K.; Fornai, C.; Bauer, CC; Kullmer, O.; Svoboda, J.Í.; Pap, I.; Mallegni, F.; Bayle, P.; Coquerelle, M.; Condemi, S.; Ronchitelli, A.; Harvati, K.; Weber, GW (2011). "Dispersión temprana de los humanos modernos en Europa e implicaciones para el comportamiento neandertal". Nature . 479 (7374): 525– 528. Bibcode : 2011Natur.479..525B . doi : 10.1038/nature10617 . PMID 22048311 . S2CID 205226924 .
- ↑ Higham, T.; Compton, T.; Stringer, C.; Jacobi, R.; Shapiro, B.; Trinkaus, E.; Chandler, B.; Gröning, F.; Collins, C.; Hillson, S.; o'Higgins, P.; Fitzgerald, C.; Fagan, M. (2011). "La evidencia más antigua de humanos anatómicamente modernos en el noroeste de Europa" . Nature . 479 (7374): 521– 524. Bibcode : 2011Natur.479..521H . doi : 10.1038/nature10484 . PMID 22048314. S2CID 4374023 .
- ↑ Ko, Kwang Hyun (2016). "Cruce de homininos y la evolución de la variación humana" . Journal of Biological Research-Thessaloniki . 23 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341. PMID 27429943 .
- ^ Boule, M 1920, Les hommes fosiles, Masson, París.
- ↑ Madison, P. (2020). "Caracterizado por la oscuridad: reconsiderando los orígenes del neandertal brutal". Journal of the History of Biology . 53 : 493–519 . doi : 10.1007/s10739-020-09623-4 .
- ↑ Madison, Paige (2021). "La medición errónea de los neandertales". Antropología evolutiva . 30 (6): 366– 374. doi : 10.1002/evan.21918 .
- ↑ Amorós, Gabriela; Carrión, José S. (2026). "Neandertales brutales: historia de una caracterización despiadada". Historia de la Tierra y Biodiversidad . 7 . doi : 10.1016/j.hisbio.2025.100036 .
- 1 2 Greenbaum, Gili; Getz, Wayne M.; Rosenberg, Noah A.; Feldman, Marcus W.; Hovers, Erella; Kolodny, Oren (2019-11-01). "La transmisión de enfermedades y la introgresión pueden explicar la zona de contacto de larga duración entre los humanos modernos y los neandertales" . Nature Communications . 10 (1): 5003. Bibcode : 2019NatCo..10.5003G . doi : 10.1038/s41467-019-12862-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6825168. PMID 31676766 .
- ↑ Kennedy, Jonathan (2023). Patogénesis: cómo los gérmenes hicieron historia . Londres, Reino Unido: Torva. págs. 42–43 .
- ↑ Houldcroft, Charlotte J.; Underdown, Simon J. (julio de 2016). "La genómica neandertal sugiere un marco temporal del Pleistoceno para la primera transición epidemiológica: Genética de las enfermedades infecciosas neandertales" . American Journal of Physical Anthropology . 160 (3): 379–388 . doi : 10.1002/ajpa.22985 . PMID 27063929 .
- ↑ Underdown, S. (2008). "Un posible papel de las encefalopatías espongiformes transmisibles en la extinción de los neandertales". Medical Hypotheses . 71 (1): 4– 7. doi : 10.1016/j.mehy.2007.12.014 . PMID 18280671 .
- ↑ Liberski, P. (2013). " Kuru: un viaje en el tiempo desde Papúa Nueva Guinea hasta la extinción de los neandertales" . Pathogens . 2 (3): 472– 505. doi : 10.3390/pathogens2030472 . PMC 4235695. PMID 25437203 .
- 1 2 3 Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A; Coolidge, Frederick L (2016). "La falsa dicotomía: una refutación de la afirmación de indistinguibilidad neandertal". Journal of Anthropological Sciences . 94 (94): 201– 221. doi : 10.4436/jass.94022 (inactivo el 1 de julio de 2025). PMID 26708102 .
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace ) - ^ Bancos, William E.; d'Errico, Francesco; Peterson, A. Townsend; Kageyama, Masa; Sima, Adriana; Sánchez-Goñi, María-Fernanda (24 de diciembre de 2008). Harpending, Henry (ed.). "Extinción neandertal por exclusión competitiva" . MÁS UNO . 3 (12) e3972. Código Bib : 2008PLoSO...3.3972B . doi : 10.1371/journal.pone.0003972 . ISSN 1932-6203 . PMC 2600607 . PMID 19107186 .
- ↑ "Resumen breve de Homo neanderthalensis" . EOL . Consultado el 26 de septiembre de 2016 .
- ↑ Peresani, M; Dallatorre, S; Astuti, P; Dal Colle, M; Ziggiotti, S; Peretto, C (2014). "¿Simbólico o utilitario? Interpretaciones contradictorias del comportamiento neandertal: nuevas inferencias a partir del estudio de superficies de piedra grabadas". J Anthropol Sci . 92 (92): 233– 55. doi : 10.4436/JASS.92007 (inactivo el 1 de julio de 2025). PMID 25020018 .
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace ) - ↑ Bruner, Emiliano (2004). "Morfometría geométrica y paleoneurología: evolución de la forma del cerebro en el género Homo ". Journal of Human Evolution . 47 (5): 279– 303. Bibcode : 2004JHumE..47..279B . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.03.009 . PMID 15530349 .
- ↑ Bruner, Emiliano (2010). "Diferencias morfológicas en los lóbulos parietales con el género humano: una perspectiva neurofuncional". Current Anthropology . 51 (1): S77– S88. doi : 10.1086/650729 . S2CID 146587487 .
- ↑ Bruner, Emiliano; Manzi, Giorgio; Arsuaga, Juan Luis (2003). "Encefalización y trayectorias alométricas en el género Homo : evidencia de los linajes neandertal y moderno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (26): 15335– 15340. Bibcode : 2003PNAS..10015335B . doi : 10.1073/pnas.2536671100 . PMC 307568. PMID 14673084 .
- ↑ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). "Ontogenia cerebral e historia de vida en homininos del Pleistoceno" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1663): 1– 11. doi : 10.1098/rstb.2014.0062 . PMC 4305163. PMID 25602066 .
- ↑ Weaver, Anne (2005). "Evolución recíproca del cerebelo y la neocorteza en humanos fósiles" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 ( 10): 3576– 3580. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W . doi : 10.1073/pnas.0500692102 . PMC 553338. PMID 15731345 .
- ↑ Orban, Guy A; Caruana, Fausto (2014). "The Neural Basis of Human Tool Use" . Frontiers in Psychology . 5 : 310. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00310 . PMC 3988392 . PMID 24782809 .
- ↑ Bruner, Emiliano; Iriki, Atsushi (2016). "Extending Mind, Visuospatial Integration, and the Evolution of the Parietal Lobes in the Human Genus". Quaternary International . 405 : 98–110 . Bibcode : 2016QuInt.405...98B . doi : 10.1016/j.quaint.2015.05.019 . S2CID 127641606 .
- ↑ Piazza, Manuela; Izard, Véronique (2009). "Cómo cuentan los humanos: Numerosidad y la corteza parietal". Neuroscientist . 15 ( 3): 261– 273. doi : 10.1177/1073858409333073 . PMID 19436075. S2CID 10271553 .
- ↑ Vandervert, Larry R; Schimpf, Paul H; Liu, Hesheng (2007). "Cómo la memoria de trabajo y el cerebelo colaboran para producir creatividad e innovación". Creativity Research Journal . 19 (1): 1– 18. doi : 10.1080/10400410709336873 . S2CID 15247122 .
- ↑ Balsters, Joshua H; Whelan, Christopher D; Robertson, Ian H; Ramnani, Narender (2013). "Cerebelo y cognición: evidencia de la codificación de reglas de orden superior" . Cerebral Cortex . 23 (6): 1433– 1443. doi : 10.1093/cercor/bhs127 . hdl : 2262/72974 . PMID 22617850 .
- ↑ Diamond, J. (1992). El tercer chimpancé: la evolución y el futuro del animal humano . Nueva York: Harper Collins, pág. 45.
- ↑ Kuhn, Steven L.; Stiner, Mary C. (2006). "¿Qué debe hacer una madre? La división del trabajo entre neandertales y humanos modernos en Eurasia". Current Anthropology . 47 (6): 953– 981. doi : 10.1086/507197 . S2CID 42981328 .
- ↑ Steudel-Numbers, Karen L; Tilkens, Michael J (2004). "El efecto de la longitud de las extremidades inferiores en el coste energético de la locomoción: implicaciones para los homininos fósiles". Journal of Human Evolution . 47 (1): 95– 109. Bibcode : 2004JHumE..47...95S . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.06.002 . PMID 15288526 .
- ↑ Hora, M; Sládek, V (2014). "Influencia de la configuración de las extremidades inferiores en el coste de la marcha en humanos del Pleistoceno tardío". Journal of Human Evolution . 67 : 19–32 . Bibcode : 2014JHumE..67...19H . doi : 10.1016/j.jhevol.2013.09.011 . PMID 24485350 .
- ↑ Lewin, Roger (27 de abril de 1991). "Ciencia: Los neandertales desconciertan a los antropólogos" . New Scientist . Consultado el 1 de enero de 2011 .
- ↑ Shipman, P (2012). "La domesticación del perro pudo haber ayudado a los humanos a prosperar mientras los neandertales declinaban" . American Scientist . 100 (3): 198. doi : 10.1511/2012.96.198 .
- ↑ Ovodov, ND; Crockford, SJ; Kuzmin, YV; Higham, TFG; Hodgins, GWL; et al. (2011). "Un perro incipiente de 33.000 años de antigüedad de las montañas Altai de Siberia: evidencia de la domesticación más temprana interrumpida por el último máximo glacial" . PLOS ONE . 6 (7) e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O . doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID 21829526 .
- ↑ Germonpré, M.; Sablin, MV; Stevens, RE; Hedges, REM; Hofreiter, M.; Stiller, M.; Jaenicke-Desprese, V. (2009). "Perros y lobos fósiles de yacimientos paleolíticos en Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables". Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473– 490. Bibcode : 2009JArSc..36..473G . doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
- ↑ Druzhkova, AS; Thalmann, O; Trifonov, VA; Leonard, JA; Vorobieva, NV; et al. (2013). "Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog" . PLOS ONE . 8 (3) e57754. Bibcode : 2013PLoSO...857754D . doi : 10.1371/journal.pone.0057754 . PMC 3590291 . PMID 23483925 .
- ^ Fa, John E.; Stewart, John R.; Lloveras, Lluís; Vargas, J. Mario (2013). "Supervivencia de conejos y homínidos en Iberia". Revista de evolución humana . 64 (4): 233– 241. Bibcode : 2013JHumE..64..233F . doi : 10.1016/j.jhevol.2013.01.002 . PMID 23422239 .
- ↑ Li, Liming; et al. (12 de julio de 2024). "Flujo genético recurrente entre neandertales y humanos modernos durante los últimos 200.000 años" . Science . 185 (158) eadi1768: 8. Bibcode : 2024Sci...385i1768L . doi : 10.1126/science.adi1768 . PMID 38991054 .
- ↑ Stringer, Chris; Crete, Lucia (2022). "Mapeo de las interacciones de Homo neanderthalis y Homo sapiens a partir de los registros fósiles y genéticos". PaleoAnthropology (2): 407. ISSN 1545-0031 .
- ↑ Amadei, Andrea; Lin, Giulia; Fattorini, Simone (2025). "Un modelo analítico simple para la desaparición de los neandertales debido a la dilución genética por inmigraciones recurrentes a pequeña escala de humanos modernos" . Scientific Reports . 15 38593. doi : 10.1038/s41598-025-22376-6 .
- ↑ Ríos, L; Kivell, RL; Lalueza-Fox, C; et al. (8 de febrero de 2019). "Anomalías esqueléticas en la familia neandertal de El Sidrón (España) respaldan un papel de la endogamia en la extinción de los neandertales" . Sci Rep . 9 (1): 1697. Bibcode : 2019NatSR...9.1697R . doi : 10.1038 / s41598-019-38571-1 . PMC 6368597. PMID 30737446 .
- ↑ Prüfer, K; et al. (5 de octubre de 2017). "Un genoma neandertal de alta cobertura de la cueva de Vindija en Croacia" . Science . 356 ( 6363): 655– 658. Bibcode : 2017Sci...358..655P . doi : 10.1126/science.aao1887 . PMC 6185897. PMID 28982794 .
- ↑ Vasesen, K; Scherjob, F; Hemerik, L; Verpoorte, A (27 de noviembre de 2019). "La endogamia, los efectos Allee y la estocasticidad podrían ser suficientes para explicar la extinción de los neandertales" . PLOS ONE . 14 (11) e0225117. Bibcode : 2019PLoSO..1425117V . doi : 10.1371/ journal.pone.0225117 . PMC 6880983. PMID 31774843 .
- ↑ Ríos, L; Kivell, TL; Lalueza-Fox, C; et al. (8 de febrero de 2019). "Anomalías esqueléticas en la familia neandertal de El Sidrón (España) respaldan un papel de la endogamia en la extinción de los neandertales" . Sci Rep . 9 (1697): 1697. Bibcode : 2019NatSR...9.1697R . doi : 10.1038/ s41598-019-38571-1 . PMC 6368597. PMID 30737446 .
- ↑ Vaesen, Krist (27 de noviembre de 2019). "La endogamia, los efectos Allee y la estocasticidad podrían ser suficientes para explicar la extinción de los neandertales" . PLOS ONE . 14 (11) e0225117. Bibcode : 2019PLoSO..1425117V . doi : 10.1371/journal.pone.0225117 . PMC 6880983. PMID 31774843 .
- ↑ Hedrick, Philip W.; Kalinowski, Steven T. (2000). "Depresión por endogamia en la biología de la conservación". Annual Review of Ecology and Systematics . 31 (1): 139– 162. Bibcode : 2000AnRES..31..139H . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.139 . JSTOR 221728 .
- ↑ Macdonald, James (28 de enero de 2019). "Cuando la fauna en peligro de extinción sufre endogamia" . JSTOR Daily .
- ↑ Bradtmöller, M.; Pastoors, A.; Weninger, B.; Weninger, G. (2012). "El modelo de reemplazo repetido: cambio climático rápido y dinámica poblacional en Europa del Pleistoceno tardío". Quaternary International . 247 : 38–49 . Bibcode : 2012QuInt.247...38B . doi : 10.1016/j.quaint.2010.10.015 .
- ^ Lobo, D.; Kolb, T.; Alcaraz-Castaño, M.; Heinrich, S. (2018). "Deterioro climático y desaparición de los neandertales en el interior de Iberia" . Informes científicos . 8 (1): 7048. Código Bib : 2018NatSR...8.7048W . doi : 10.1038/s41598-018-25343-6 . PMC 5935692 . PMID 29728579 .
- ↑ Staubwasser, M.; Drăgușin, V.; Onac, BP (2018). "Impacto del cambio climático en la transición de los neandertales a los humanos modernos en Europa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (37): 9116– 9121. Bibcode : 2018PNAS..115.9116S . doi : 10.1073/pnas.1808647115 . PMC 6140518. PMID 30150388 .
- ↑ d'Errico, Francesco; Sánchez Goñi, María Fernanda (abril de 2003). "Extinción de los neandertales y la variabilidad climática a escala milenaria del OIS 3" . Quaternary Science Reviews . 22 ( 8–9 ): 769–788 . Bibcode : 2003QSRv...22..769D . doi : 10.1016/S0277-3791(03)00009-X . Recuperado el 14 de marzo de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
- ↑ Timmermann, Axel (junio de 2020). "Cuantificación de las posibles causas de la extinción de los neandertales: cambio climático abrupto frente a competencia y mestizaje" . Quaternary Science Reviews . 238 106331. Bibcode : 2020QSRv..23806331T . doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106331 .
- ↑ Fisher, Richard V.; Giovanni Orsi; Michael Ort; Grant Heiken (junio de 1993). "Movilidad de un flujo piroclástico de gran volumen: emplazamiento de la ignimbrita campania, Italia" . Journal of Volcanology and Geothermal Research . 56 (3): 205–220 . Bibcode : 1993JVGR...56..205F . doi : 10.1016/0377-0273(93)90017-L . Consultado el 20 de septiembre de 2008 .
- ↑ Golovanova, Liubov Vitaliena; Doronichev, Vladimir Borisovich; Cleghorn, Naomi Elansia; Koulkova, Marianna Alekseevna; Sapelko, Tatiana Valentinovna; Shackley, M. Steven (2010). "Importancia de los factores ecológicos en la transición del Paleolítico Medio al Superior". Current Anthropology . 51 (5): 655. doi : 10.1086/656185 . S2CID 144299365 .
- 1 2 3 Than, Ker (22 de septiembre de 2010). "Los volcanes mataron a los neandertales, sugiere un estudio" . National Geographic . Archivado del original el 24 de septiembre de 2010. Recuperado el 23 de septiembre de 2010 .
- ↑ Gilligan, I (2007). "Extinción de los neandertales y comportamiento humano moderno: el papel del cambio climático y la vestimenta". World Archaeology . 39 (4): 499– 514. Bibcode : 2007WoArc..39..499G . doi : 10.1080/00438240701680492 . hdl : 1885/28508 . S2CID 162388264 .
- ↑ El cambio climático mató a los neandertales, según un estudio , National Geographic News
- ↑ "Los volcanes exterminaron a los neandertales, sugiere un nuevo estudio (ScienceDaily)" . Revistas de University of Chicago Press . 7 de octubre de 2010. Consultado el 7 de octubre de 2010 .
- ↑ Apocalipsis Neandertal Archivado el 20/11/2017 en Wayback Machine Documental, ZDF Enterprises, 2015. Recuperado el 26 de enero de 2016.
- ↑ Mukhopadhyay, Agnit; et al. (16 de abril de 2025). "Desplazamiento del óvalo auroral hace 41.000 años" . Science Advances . 11 (16) eadq7275. Bibcode : 2025SciA...11.7275M . doi : 10.1126/ sciadv.adq7275 . PMC 12002135. PMID 40238891 .
- ↑ Tejero, José-Miguel; Sanz Borràs, Montserrat (19 de junio de 2025). «Extinción del neandertal: un físico espacial reabre el debate» . La conversación .
Lecturas adicionales
- neandertales
- Paleolítico superior
- Arqueología en Europa
- extinciones del Pleistoceno
- Hipótesis biológicas