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Sistema nervioso

En biología , el sistema nervioso es la parte altamente compleja de un animal que coordina sus acciones e información sensorial transmitiendo señales hacia y desde diferentes pa...

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En biología , el sistema nervioso es la parte altamente compleja de un animal que coordina sus acciones e información sensorial transmitiendo señales hacia y desde diferentes partes de su cuerpo. El sistema nervioso detecta cambios ambientales que impactan el cuerpo y luego trabaja en conjunto con el sistema endocrino para responder a tales eventos. [ 1 ] El tejido nervioso surgió por primera vez en organismos vermiformes hace aproximadamente 550 a 600 millones de años. En los vertebrados , consta de dos partes principales: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC consta del cerebro y la médula espinal . El SNP consta principalmente de nervios , que son haces cerrados de fibras largas, o axones , que conectan el SNC con todas las demás partes del cuerpo. Los nervios que transmiten señales desde el cerebro se llaman nervios motores (eferentes), mientras que aquellos nervios que transmiten información del cuerpo al SNC se llaman nervios sensoriales (aferentes). El SNP se divide en dos subsistemas separados: el sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo . El sistema nervioso autónomo se subdivide en los sistemas nerviosos simpático , parasimpático y entérico . El sistema nervioso simpático se activa en situaciones de emergencia para movilizar energía, mientras que el sistema nervioso parasimpático se activa cuando el organismo se encuentra en un estado de relajación. El sistema nervioso entérico controla el sistema gastrointestinal . Los nervios que salen del cerebro se denominan nervios craneales, mientras que los que salen de la médula espinal se denominan nervios espinales .

El sistema nervioso está compuesto por tejido nervioso que, a nivel celular, se define por la presencia de un tipo especial de célula llamada neurona . Las neuronas poseen estructuras especiales que les permiten enviar señales de forma rápida y precisa a otras células. Envían estas señales en forma de impulsos electroquímicos que viajan a lo largo de finas fibras llamadas axones , los cuales pueden transmitirse directamente a las células vecinas mediante sinapsis eléctricas o provocar la liberación de sustancias químicas llamadas neurotransmisores en las sinapsis químicas . Una célula que recibe una señal sináptica de una neurona puede excitarse , inhibirse o modularse de alguna otra manera . Las conexiones entre neuronas pueden formar vías neuronales , circuitos neuronales y redes más extensas que generan la percepción del mundo por parte del organismo y determinan su comportamiento. Junto con las neuronas, el sistema nervioso contiene otras células especializadas llamadas células gliales (o simplemente glía), que proporcionan soporte estructural y metabólico. Muchas de las células y canales vasculares dentro del sistema nervioso conforman la unidad neurovascular , que regula el flujo sanguíneo cerebral para satisfacer rápidamente las altas demandas energéticas de las neuronas activadas. [ 2 ]

Los sistemas nerviosos se encuentran en la mayoría de los animales multicelulares , pero varían enormemente en complejidad. [ 3 ] Los únicos animales multicelulares que carecen por completo de sistema nervioso son las esponjas , los placozoos y los mesozoos , que poseen planes corporales muy simples. Los sistemas nerviosos de los organismos con simetría radial, como los ctenóforos (medusas peine) y los cnidarios (que incluyen anémonas , hidras , corales y medusas ), consisten en una red nerviosa difusa . Todas las demás especies animales, con la excepción de algunos tipos de gusanos , poseen un sistema nervioso que contiene un cerebro, un cordón central (o dos cordones que discurren en paralelo) y nervios que irradian desde el cerebro y el cordón central. El tamaño del sistema nervioso varía desde unos pocos cientos de células en los gusanos más simples hasta alrededor de 300 mil millones de células en los elefantes africanos . [ 4 ]

El sistema nervioso central se encarga de enviar señales de una célula a otra, o de una parte del cuerpo a otra, y de recibir retroalimentación. Las disfunciones del sistema nervioso pueden deberse a defectos genéticos, daños físicos por traumatismos o toxicidad, infecciones o simplemente al envejecimiento . La neurología, especialidad médica, estudia los trastornos del sistema nervioso y busca intervenciones para prevenirlos o tratarlos. En el sistema nervioso periférico, el problema más común es la interrupción de la conducción nerviosa, que puede deberse a diversas causas, como la neuropatía diabética y enfermedades desmielinizantes como la esclerosis múltiple y la esclerosis lateral amiotrófica . La neurociencia es la rama de la ciencia que se centra en el estudio del sistema nervioso.

Estructura

El sistema nervioso deriva su nombre de los nervios, que son haces cilíndricos de fibras (los axones de las neuronas ) que emanan del cerebro y la médula espinal y se ramifican repetidamente para inervar cada parte del cuerpo. [ 5 ] Los nervios son lo suficientemente grandes como para haber sido reconocidos por los antiguos egipcios , griegos y romanos , [ 6 ] pero su estructura interna no se comprendió hasta que fue posible examinarlos con un microscopio . [ 7 ] Un examen microscópico muestra que los nervios consisten principalmente en axones, junto con diferentes membranas que los envuelven y los segregan en fascículos . Las neuronas que dan origen a los nervios no se encuentran completamente dentro de los nervios mismos; sus cuerpos celulares residen en el cerebro, la médula espinal o los ganglios periféricos . [ 5 ]

Todos los animales más avanzados que las esponjas tienen sistemas nerviosos. Sin embargo, incluso las esponjas , los animales unicelulares y los organismos no animales como los mohos mucilaginosos tienen mecanismos de señalización célula a célula que son precursores de los de las neuronas. [ 8 ] En animales con simetría radial como las medusas y las hidras, el sistema nervioso consiste en una red nerviosa , una red difusa de células aisladas. [ 9 ] En los animales bilaterales , que constituyen la gran mayoría de las especies existentes, el sistema nervioso tiene una estructura común que se originó a principios del período Ediacárico , hace más de 550 millones de años. [ 10 ] [ 11 ]

Células

El sistema nervioso contiene dos categorías o tipos principales de células: neuronas y células gliales .

Neuronas

Estructura de una neurona típica con células de Schwann en el sistema nervioso periférico.

El sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula: la neurona (a veces llamada "neurona" o "célula nerviosa"). [ 5 ] Las neuronas se pueden distinguir de otras células de varias maneras, pero su propiedad más fundamental es que se comunican con otras células a través de sinapsis , que son uniones de membrana a membrana que contienen maquinaria molecular que permite la transmisión rápida de señales, ya sean eléctricas o químicas. [ 5 ] Muchos tipos de neuronas poseen un axón , una protrusión protoplásmica que puede extenderse a partes distantes del cuerpo y hacer miles de contactos sinápticos; [ 12 ] los axones generalmente se extienden por todo el cuerpo en haces llamados nervios.

Incluso en el sistema nervioso de una sola especie, como los humanos, existen cientos de tipos diferentes de neuronas, con una amplia variedad de morfologías y funciones. [ 12 ] Estas incluyen neuronas sensoriales que transforman estímulos físicos como la luz y el sonido en señales neuronales, y neuronas motoras que transforman señales neuronales en la activación de músculos o glándulas; sin embargo, en muchas especies, la gran mayoría de las neuronas participan en la formación de estructuras centralizadas (el cerebro y los ganglios) y reciben toda su información de otras neuronas y envían su información de salida a otras neuronas. [ 5 ]

Células gliales

Las células gliales (llamadas así por el griego "pegamento") son células no neuronales que proporcionan soporte y nutrición , mantienen la homeostasis , forman mielina y participan en la transmisión de señales en el sistema nervioso. [ 13 ] En el cerebro humano , se estima que el número total de células gliales es aproximadamente igual al número de neuronas, aunque las proporciones varían en diferentes áreas del cerebro. [ 14 ] Entre las funciones más importantes de las células gliales se encuentran sostener las neuronas y mantenerlas en su lugar; suministrar nutrientes a las neuronas; aislar eléctricamente las neuronas; destruir patógenos y eliminar neuronas muertas; y proporcionar señales de guía que dirigen los axones de las neuronas hacia sus objetivos. [ 13 ] Un tipo muy importante de célula glial ( oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico) genera capas de una sustancia grasa llamada mielina que envuelve los axones y proporciona aislamiento eléctrico, lo que les permite transmitir potenciales de acción mucho más rápido y eficientemente. Hallazgos recientes indican que las células gliales, como la microglía y los astrocitos, actúan como importantes células inmunitarias residentes dentro del sistema nervioso central.

Anatomía en vertebrados

Diagrama de flujo del sistema nervioso humano
Sección horizontal de la cabeza de una mujer adulta, que muestra la piel, el cráneo y el cerebro con la materia gris (marrón en esta imagen) y la materia blanca subyacente.

El sistema nervioso de los vertebrados (incluidos los humanos) se divide en el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). [ 15 ] El SNC es la división principal y consta del cerebro y la médula espinal . [ 15 ] El canal espinal contiene la médula espinal, mientras que la cavidad craneal contiene el cerebro. El SNC está encerrado y protegido por las meninges , un sistema de membranas de tres capas, que incluye una capa externa resistente y coriácea llamada duramadre . El cerebro también está protegido por el cráneo y la médula espinal por las vértebras .

El sistema nervioso periférico (SNP) es un término colectivo para las estructuras del sistema nervioso que no se encuentran dentro del sistema nervioso central (SNC). [ 16 ] La gran mayoría de los haces de axones llamados nervios se consideran parte del SNP, incluso cuando los cuerpos celulares de las neuronas a las que pertenecen residen en el cerebro o la médula espinal. El SNP se divide en partes somática y visceral . La parte somática consta de los nervios que inervan la piel, las articulaciones y los músculos. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales somáticas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal de la médula espinal. La parte visceral, también conocida como sistema nervioso autónomo, contiene neuronas que inervan los órganos internos, los vasos sanguíneos y las glándulas. El sistema nervioso autónomo consta de dos partes: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático . Algunos autores también incluyen las neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se encuentran en la periferia (para sentidos como el oído) como parte del SNP; otros, sin embargo, las omiten. [ 17 ]

El sistema nervioso de los vertebrados también se puede dividir en áreas llamadas materia gris y materia blanca . [ 18 ] La materia gris (que solo es gris en el tejido conservado y se describe mejor como rosa o marrón claro en el tejido vivo) contiene una alta proporción de cuerpos celulares de neuronas. La materia blanca está compuesta principalmente por axones mielinizados y toma su color de la mielina. La materia blanca incluye todos los nervios y gran parte del interior del cerebro y la médula espinal. La materia gris se encuentra en grupos de neuronas en el cerebro y la médula espinal, y en las capas corticales que recubren sus superficies. Existe una convención anatómica que establece que un grupo de neuronas en el cerebro o la médula espinal se llama núcleo , mientras que un grupo de neuronas en la periferia se llama ganglio . [ 19 ] Sin embargo, existen algunas excepciones a esta regla, en particular la parte del prosencéfalo llamada ganglios basales . [ 20 ]

Anatomía comparada y evolución

Precursores neuronales en esponjas

Las esponjas no tienen células conectadas entre sí por uniones sinápticas , es decir, no tienen neuronas y, por lo tanto, carecen de sistema nervioso. Sin embargo, poseen homólogos de muchos genes que desempeñan funciones clave en la sinapsis. Estudios recientes han demostrado que las células de las esponjas expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura similar a una densidad postsináptica (la parte de la sinapsis que recibe la señal). [ 8 ] No obstante, la función de esta estructura aún no está clara. Si bien las células de las esponjas no presentan transmisión sináptica, sí se comunican entre sí mediante ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples como la contracción de todo el cuerpo. [ 21 ]

Radiata

Las medusas , los ctenóforos y animales afines poseen redes nerviosas difusas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa se distribuye de forma más o menos uniforme por todo el cuerpo; en los ctenóforos, se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas constan de neuronas sensoriales, que captan señales químicas, táctiles y visuales; neuronas motoras, que pueden activar las contracciones de la pared corporal; y neuronas intermedias, que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y, en respuesta, envían señales a grupos de neuronas motoras. En algunos casos, los grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos . [ 9 ]

El desarrollo del sistema nervioso en los radiata es relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterales , los radiata solo poseen dos capas de células primordiales: endodermo y ectodermo . Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursoras para todos los demás tipos de células ectodérmicas. [ 22 ]

Bilateria

Un cuerpo con forma de varilla contiene un sistema digestivo que va desde la boca en un extremo hasta el ano en el otro. Junto al sistema digestivo se encuentra un cordón nervioso con un cerebro en su extremo, cerca de la boca.
Sistema nervioso de un animal bilateral, en forma de cordón nervioso con ensanchamientos segmentarios y un "cerebro" en la parte frontal.

La gran mayoría de los animales existentes son bilaterales , es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son aproximadamente imágenes especulares uno del otro. Se cree que todos los bilaterales descienden de un ancestro común con forma de gusano que aparece como fósil a partir del período Ediacárico, hace 550-600 millones de años. [ 10 ] La forma corporal fundamental de los bilaterales es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un ensanchamiento (un "ganglio") para cada segmento corporal, con un ganglio especialmente grande en la parte frontal, llamado "cerebro".

Área de la superficie del cuerpo humano inervada por cada nervio espinal.

Incluso los mamíferos, incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateral segmentado a nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios, cada uno de los cuales da origen a nervios motores y sensitivos que inervan una porción de la superficie corporal y la musculatura subyacente. En las extremidades, la disposición del patrón de inervación es compleja, pero en el tronco da origen a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al cerebro, dando origen al prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. [ 23 ]

Los bilaterales se pueden dividir, según eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos ( superfilos ) llamados protóstomos y deuteróstomos . [ 24 ] Los deuteróstomos incluyen vertebrados, así como equinodermos , hemicordados (principalmente gusanos bellota) y xenoturbélidos . [ 25 ] Los protóstomos, el grupo más diverso, incluyen artrópodos , moluscos y numerosos filos de "gusanos". Existe una diferencia básica entre los dos grupos en la ubicación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protóstomos poseen un cordón nervioso en el lado ventral (generalmente inferior) del cuerpo, mientras que en los deuteróstomos el cordón nervioso está en el lado dorsal (generalmente superior). De hecho, numerosos aspectos del cuerpo están invertidos entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes dorsales a ventrales. Actualmente, la mayoría de los anatomistas consideran que los cuerpos de los protóstomos y deuteróstomos están "invertidos" entre sí, una hipótesis propuesta inicialmente por Geoffroy Saint-Hilaire para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, por ejemplo, los insectos tienen cordones nerviosos que recorren la línea media ventral del cuerpo, mientras que todos los vertebrados tienen médulas espinales que recorren la línea media dorsal. [ 26 ]

gusanos

Sistema nervioso de la lombriz de tierra. Arriba: vista lateral de la parte frontal de la lombriz. Abajo: sistema nervioso aislado, visto desde arriba.

Los gusanos son los animales bilaterales más simples y revelan la estructura básica del sistema nervioso bilateral de la manera más directa. Por ejemplo, las lombrices de tierra tienen cordones nerviosos dobles que recorren el cuerpo y se unen en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar ambos lados del animal. Dos ganglios en la cabeza (el " anillo nervioso ") terminan funcionando de manera similar a un cerebro simple . Los fotorreceptores en las manchas oculares del animal proporcionan información sensorial sobre la luz y la oscuridad. [ 27 ]

El sistema nervioso de un nematodo muy pequeño, Caenorhabditis elegans , ha sido completamente mapeado en un conectoma que incluye sus sinapsis. Cada neurona y su linaje celular han sido registrados y la mayoría, si no todas, las conexiones neuronales son conocidas. En esta especie, el sistema nervioso presenta dimorfismo sexual ; los sistemas nerviosos de los dos sexos, machos y hermafroditas hembras , tienen diferente número de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas de cada sexo. En C. elegans , los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas. [ 28 ]

Artrópodos

Anatomía interna de una araña, mostrando el sistema nervioso en azul.

Los artrópodos , como los insectos y los crustáceos , tienen un sistema nervioso compuesto por una serie de ganglios , conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectivos paralelos que recorren el vientre . [ 29 ] Típicamente, cada segmento corporal tiene un ganglio a cada lado, aunque algunos ganglios se fusionan para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento cefálico contiene el cerebro, también conocido como ganglio supraesofágico . En el sistema nervioso de los insectos , el cerebro se divide anatómicamente en protocerebro , deutocerebro y tritocerebro . Inmediatamente detrás del cerebro se encuentra el ganglio subesofágico , que está compuesto por tres pares de ganglios fusionados. Controla las piezas bucales , las glándulas salivales y ciertos músculos . Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados , incluyendo ojos compuestos para la visión y antenas para la olfacción y la sensación de feromonas . La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.

En los insectos, muchas neuronas poseen cuerpos celulares ubicados en el borde del cerebro y eléctricamente pasivos; estos cuerpos celulares solo brindan soporte metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica parte del cuerpo celular y se ramifica profusamente, con algunas partes transmitiendo señales y otras recibiéndolas. Por lo tanto, la mayor parte del cerebro de los insectos presenta cuerpos celulares pasivos dispuestos en la periferia, mientras que el procesamiento de la señal neuronal tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamada neuropilo , en el interior. [ 30 ]

Moluscos

Diagrama simplificado del sistema nervioso de los moluscos

Los moluscos cefálicos poseen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de varios ganglios pareados: los cordones viscerales inervan los órganos internos y los pedios, el pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes a ambos lados del cuerpo están unidos por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios situados por encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, ubicados sobre el esófago . Los ganglios pedios, que controlan el pie, se encuentran debajo del esófago, y su comisura y conectivos con los ganglios cerebral y pleural rodean el esófago formando un anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso . [ 31 ] : 284–291

Los moluscos acéfalos (es decir, los bivalvos) también tienen este anillo, pero es menos evidente y menos importante. Los bivalvos tienen solo tres pares de ganglios: cerebral, pedal y visceral; siendo el visceral el más grande e importante de los tres, funciona como el centro principal del "pensamiento". [ 32 ] [ 33 ] Algunos, como las vieiras, tienen ojos alrededor de los bordes de sus conchas que se conectan a un par de nervios en bucle y que proporcionan la capacidad de distinguir entre luz y sombra.

neuronas "identificadas"

Una neurona se considera identificada si posee propiedades que la distinguen de todas las demás neuronas del mismo animal —propiedades como la ubicación, el neurotransmisor, el patrón de expresión génica y la conectividad— y si cada organismo individual perteneciente a la misma especie tiene una y solo una neurona con el mismo conjunto de propiedades. [ 34 ] En los sistemas nerviosos de los vertebrados, muy pocas neuronas están "identificadas" en este sentido —en los humanos, se cree que no hay ninguna—, pero en sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. En el nematodo C. elegans , cuyo sistema nervioso es el más minuciosamente descrito de cualquier animal, cada neurona del cuerpo es identificable de forma única, con la misma ubicación y las mismas conexiones en cada individuo. Una consecuencia notable de este hecho es que la forma del sistema nervioso de C. elegans está completamente especificada por el genoma , sin plasticidad dependiente de la experiencia. [ 28 ]

Los cerebros de muchos moluscos e insectos también contienen un número considerable de neuronas identificadas. [ 34 ] En los vertebrados, las neuronas identificadas mejor conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces. [ 35 ] Cada pez tiene dos células de Mauthner, en la parte inferior del tronco encefálico, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que cruza, inervando neuronas en el mismo nivel cerebral y luego viajando hacia abajo a través de la médula espinal, haciendo numerosas conexiones en el camino. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan potentes que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta conductual: en milisegundos el pez curva su cuerpo en forma de C , luego se endereza, impulsándose así rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, esta es una respuesta de escape rápida, desencadenada más fácilmente por una onda sonora fuerte o una onda de presión que impacta en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces; existen alrededor de 20 tipos más, incluyendo pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario espinal. Si bien una célula de Mauthner es capaz de generar una respuesta de escape de forma individual, en el contexto del comportamiento habitual, otros tipos de células suelen contribuir a modular la amplitud y la dirección de la respuesta.

Las células de Mauthner se han descrito como neuronas de comando . Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona capaz de impulsar un comportamiento específico de forma individual. [ 36 ] Estas neuronas aparecen con mayor frecuencia en los sistemas de escape rápido de diversas especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar , utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían ajustarse a la descripción en realidad solo eran capaces de evocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias. [ 37 ]

Función

En su nivel más básico, la función del sistema nervioso es enviar señales de una célula a otra, o de una parte del cuerpo a otra. Existen múltiples maneras en que una célula puede enviar señales a otras células. Una de ellas es liberando sustancias químicas llamadas hormonas en la circulación interna, para que puedan difundirse a lugares distantes. A diferencia de este modo de señalización de "difusión masiva", el sistema nervioso proporciona señales "punto a punto": las neuronas proyectan sus axones a áreas objetivo específicas y establecen conexiones sinápticas con células objetivo específicas. [ 38 ] Por lo tanto, la señalización neuronal es capaz de un nivel de especificidad mucho mayor que la señalización hormonal. También es mucho más rápida: las señales nerviosas más rápidas viajan a velocidades que superan los 100 metros por segundo.

En un nivel más integrador, la función principal del sistema nervioso es controlar el cuerpo . [ 5 ] Lo hace extrayendo información del entorno mediante receptores sensoriales, enviando señales que codifican esta información en el sistema nervioso central, procesándola para determinar una respuesta apropiada y enviando señales de salida a músculos o glándulas para activar dicha respuesta. La evolución de un sistema nervioso complejo ha permitido que diversas especies animales posean capacidades de percepción avanzadas , como la visión , interacciones sociales complejas , una rápida coordinación de los sistemas orgánicos y el procesamiento integrado de señales simultáneas. En los seres humanos, la sofisticación del sistema nervioso posibilita el lenguaje , la representación abstracta de conceptos , la transmisión de la cultura y muchas otras características de la sociedad humana que no existirían sin el cerebro humano.

Neuronas y sinapsis

Elementos clave en la transmisión sináptica. Una onda electroquímica, denominada potencial de acción, viaja a lo largo del axón de una neurona . Al llegar a una sinapsis , provoca la liberación de una pequeña cantidad de moléculas de neurotransmisor , las cuales se unen a receptores químicos en la membrana de la célula diana.

La mayoría de las neuronas envían señales a través de sus axones , aunque algunos tipos son capaces de comunicarse dendrita a dendrita. (De hecho, las neuronas llamadas células amacrinas no tienen axones y se comunican únicamente a través de sus dendritas). Las señales neuronales se propagan a lo largo de un axón en forma de ondas electroquímicas llamadas potenciales de acción , que producen señales de célula a célula en los puntos donde las terminales del axón establecen contacto sináptico con otras células. [ 39 ]

Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. Las sinapsis eléctricas establecen conexiones eléctricas directas entre neuronas, [ 40 ] pero las sinapsis químicas son mucho más comunes y mucho más diversas en su función. [ 41 ] En una sinapsis química, la célula que envía señales se llama presináptica y la célula que las recibe se llama postsináptica. Tanto la zona presináptica como la postsináptica están llenas de maquinaria molecular que lleva a cabo el proceso de señalización. La zona presináptica contiene un gran número de pequeños vasos esféricos llamados vesículas sinápticas , repletos de neurotransmisores . [ 39 ] Cuando se estimula eléctricamente la terminal presináptica, se activa una serie de moléculas incrustadas en la membrana, lo que provoca la liberación del contenido de las vesículas en el estrecho espacio entre las membranas presináptica y postsináptica, llamado hendidura sináptica . El neurotransmisor se une entonces a los receptores incrustados en la membrana postsináptica, lo que provoca que entren en un estado activado. [ 41 ] Dependiendo del tipo de receptor, el efecto resultante en la célula postsináptica puede ser excitatorio, inhibitorio o modulatorio de maneras más complejas. Por ejemplo, la liberación del neurotransmisor acetilcolina en un contacto sináptico entre una neurona motora y una célula muscular induce una rápida contracción de la célula muscular. [ 42 ] Todo el proceso de transmisión sináptica dura solo una fracción de milisegundo, aunque los efectos en la célula postsináptica pueden durar mucho más (incluso indefinidamente, en casos donde la señal sináptica conduce a la formación de una huella de memoria ). [ 12 ]

Hay literalmente cientos de tipos diferentes de sinapsis. De hecho, hay más de cien neurotransmisores conocidos, y muchos de ellos tienen múltiples tipos de receptores. [ 43 ] Muchas sinapsis usan más de un neurotransmisor; una disposición común es que una sinapsis use un neurotransmisor de molécula pequeña de acción rápida como el glutamato o el GABA , junto con uno o más neurotransmisores peptídicos que desempeñan funciones moduladoras de acción más lenta. Los neurocientíficos moleculares generalmente dividen los receptores en dos grandes grupos: canales iónicos regulados químicamente y sistemas de segundos mensajeros . Cuando se activa un canal iónico regulado químicamente, forma un paso que permite que tipos específicos de iones fluyan a través de la membrana. Dependiendo del tipo de ion, el efecto en la célula diana puede ser excitatorio o inhibitorio. Cuando se activa un sistema de segundos mensajeros, se inicia una cascada de interacciones moleculares dentro de la célula objetivo, que en última instancia pueden producir una amplia variedad de efectos complejos, como aumentar o disminuir la sensibilidad de la célula a los estímulos, o incluso alterar la transcripción genética .

Según una regla llamada principio de Dale , que tiene solo unas pocas excepciones conocidas, una neurona libera los mismos neurotransmisores en todas sus sinapsis. [ 44 ] Sin embargo, esto no significa que una neurona ejerza el mismo efecto en todos sus objetivos, porque el efecto de una sinapsis no depende del neurotransmisor, sino de los receptores que activa. [ 41 ] Debido a que diferentes objetivos pueden usar (y frecuentemente usan) diferentes tipos de receptores, es posible que una neurona tenga efectos excitatorios en un conjunto de células objetivo, efectos inhibitorios en otros y efectos moduladores complejos en otros más. No obstante, sucede que los dos neurotransmisores más utilizados, el glutamato y el GABA , tienen efectos en gran medida consistentes. El glutamato tiene varios tipos de receptores ampliamente presentes, pero todos ellos son excitatorios o moduladores. De manera similar, el GABA tiene varios tipos de receptores ampliamente presentes, pero todos ellos son inhibitorios. [ 45 ] Debido a esta consistencia, las células glutamatérgicas se denominan frecuentemente "neuronas excitadoras" y las células GABAérgicas "neuronas inhibidoras". Estrictamente hablando, esto es un abuso de la terminología —son los receptores los que son excitadores e inhibidores, no las neuronas—, pero es común incluso en publicaciones académicas.

Un subconjunto muy importante de sinapsis es capaz de formar huellas de memoria mediante cambios duraderos en la fuerza sináptica dependientes de la actividad. [ 46 ] La forma más conocida de memoria neuronal es un proceso llamado potenciación a largo plazo (abreviado LTP), que opera en sinapsis que utilizan el neurotransmisor glutamato actuando sobre un tipo especial de receptor conocido como receptor NMDA . [ 47 ] El receptor NMDA tiene una propiedad "asociativa": si las dos células involucradas en la sinapsis se activan aproximadamente al mismo tiempo, se abre un canal que permite que el calcio fluya hacia la célula diana. [ 48 ] La entrada de calcio inicia una cascada de segundos mensajeros que finalmente conduce a un aumento en el número de receptores de glutamato en la célula diana, aumentando así la fuerza efectiva de la sinapsis. Este cambio en la fuerza puede durar semanas o más. Desde el descubrimiento de la LTP en 1973, se han encontrado muchos otros tipos de huellas de memoria sináptica, que implican aumentos o disminuciones en la fuerza sináptica inducidos por diferentes condiciones y que duran periodos de tiempo variables. [ 47 ] El sistema de recompensa , que refuerza el comportamiento deseado, por ejemplo, depende de una forma variante de LTP condicionada por una entrada adicional proveniente de una vía de señalización de recompensa que utiliza dopamina como neurotransmisor. [ 49 ] Todas estas formas de modificabilidad sináptica, tomadas en conjunto, dan lugar a la plasticidad neuronal , es decir, a la capacidad del sistema nervioso para adaptarse a las variaciones del entorno.

Circuitos y sistemas neuronales

La función neuronal básica de enviar señales a otras células incluye la capacidad de las neuronas para intercambiar señales entre sí. Las redes formadas por grupos interconectados de neuronas son capaces de una amplia variedad de funciones, incluyendo la detección de características, la generación de patrones y la sincronización, [ 50 ] y se observa que existen innumerables tipos de procesamiento de información posibles. Warren McCulloch y Walter Pitts demostraron en 1943 que incluso las redes neuronales artificiales formadas a partir de una abstracción matemática muy simplificada de una neurona son capaces de realizar computación universal . [ 51 ]

Ilustración de la vía del dolor, del Tratado del Hombre de René Descartes.

Históricamente, durante muchos años la visión predominante de la función del sistema nervioso fue la de un asociador estímulo-respuesta. [ 52 ] En esta concepción, el procesamiento neuronal comienza con estímulos que activan las neuronas sensoriales, produciendo señales que se propagan a través de cadenas de conexiones en la médula espinal y el cerebro, dando lugar finalmente a la activación de las neuronas motoras y, por lo tanto, a la contracción muscular, es decir, a respuestas manifiestas. Descartes creía que todos los comportamientos de los animales, y la mayoría de los comportamientos de los humanos, podían explicarse en términos de circuitos estímulo-respuesta, aunque también creía que las funciones cognitivas superiores, como el lenguaje, no podían explicarse mecanicistamente. [ 53 ] Charles Sherrington , en su influyente libro de 1906, La acción integradora del sistema nervioso , [ 52 ] desarrolló el concepto de mecanismos de estímulo-respuesta con mucho más detalle, y el conductismo , la escuela de pensamiento que dominó la psicología hasta mediados del siglo XX, intentó explicar cada aspecto del comportamiento humano en términos de estímulo-respuesta. [ 54 ]

Sin embargo, los estudios experimentales de electrofisiología , que comenzaron a principios del siglo XX y alcanzaron una alta productividad en la década de 1940, demostraron que el sistema nervioso contiene muchos mecanismos para mantener la excitabilidad celular y generar patrones de actividad intrínsecamente, sin necesidad de un estímulo externo. [ 55 ] Se descubrió que las neuronas eran capaces de producir secuencias regulares de potenciales de acción, o secuencias de ráfagas, incluso en completo aislamiento. [ 56 ] Cuando las neuronas intrínsecamente activas se conectan entre sí en circuitos complejos, las posibilidades de generar patrones temporales intrincados se vuelven mucho más extensas. [ 50 ] Una concepción moderna considera la función del sistema nervioso en parte en términos de cadenas de estímulo-respuesta, y en parte en términos de patrones de actividad generados intrínsecamente; ambos tipos de actividad interactúan entre sí para generar el repertorio completo de comportamiento. [ 57 ]

Reflejos y otros circuitos de estímulo-respuesta

Esquema simplificado del funcionamiento básico del sistema nervioso: las señales son captadas por los receptores sensoriales y enviadas a la médula espinal y al cerebro, donde se produce un procesamiento que da como resultado señales que se envían de vuelta a la médula espinal y luego a las neuronas motoras.

El tipo más simple de circuito neuronal es un arco reflejo , que comienza con una entrada sensorial y termina con una salida motora, pasando por una secuencia de neuronas conectadas en serie . [ 58 ] Esto se puede mostrar en el "reflejo de retirada" que hace que una mano se mueva bruscamente hacia atrás después de tocar una estufa caliente. El circuito comienza con receptores sensoriales en la piel que se activan por niveles dañinos de calor: un tipo especial de estructura molecular incrustada en la membrana hace que el calor cambie el campo eléctrico a través de la membrana. Si el cambio en el potencial eléctrico es lo suficientemente grande como para superar un umbral determinado, evoca un potencial de acción, que se transmite a lo largo del axón de la célula receptora, hasta la médula espinal. Allí, el axón hace contactos sinápticos excitatorios con otras células, algunas de las cuales se proyectan (envían una salida axonal) a la misma región de la médula espinal, otras se proyectan al cerebro. Un objetivo es un conjunto de interneuronas espinales que se proyectan a las neuronas motoras que controlan los músculos del brazo. Las interneuronas excitan a las motoneuronas, y si la excitación es lo suficientemente fuerte, algunas motoneuronas generan potenciales de acción que se propagan a lo largo de sus axones hasta establecer contactos sinápticos excitatorios con las células musculares. Estas señales excitatorias inducen la contracción de las células musculares, lo que provoca un cambio en los ángulos articulares del brazo y, como consecuencia, su flexión.

En realidad, este esquema sencillo está sujeto a numerosas complicaciones. [ 58 ] Si bien para los reflejos más simples existen vías neuronales cortas desde la neurona sensorial hasta la neurona motora, también hay otras neuronas cercanas que participan en el circuito y modulan la respuesta. Además, existen proyecciones del cerebro a la médula espinal que pueden potenciar o inhibir el reflejo.

Aunque los reflejos más simples pueden estar mediados por circuitos ubicados completamente dentro de la médula espinal, las respuestas más complejas dependen del procesamiento de señales en el cerebro. [ 59 ] Por ejemplo, cuando un objeto en la periferia del campo visual se mueve y una persona lo mira, se inician muchas etapas de procesamiento de señales. La respuesta sensorial inicial, en la retina del ojo, y la respuesta motora final, en los núcleos oculomotores del tronco encefálico , no son muy diferentes de las de un reflejo simple, pero las etapas intermedias son completamente diferentes. En lugar de una cadena de procesamiento de uno o dos pasos, las señales visuales pasan por quizás una docena de etapas de integración, que involucran el tálamo , la corteza cerebral , los ganglios basales , el colículo superior , el cerebelo y varios núcleos del tronco encefálico. Estas áreas realizan funciones de procesamiento de señales que incluyen la detección de características , el análisis perceptivo , la recuperación de la memoria , la toma de decisiones y la planificación motora . [ 60 ]

La detección de características es la capacidad de extraer información biológicamente relevante de combinaciones de señales sensoriales. [ 61 ] En el sistema visual , por ejemplo, los receptores sensoriales en la retina del ojo solo son capaces individualmente de detectar "puntos de luz" en el mundo exterior. [ 62 ] Las neuronas visuales de segundo nivel reciben información de grupos de receptores primarios, las neuronas de nivel superior reciben información de grupos de neuronas de segundo nivel, y así sucesivamente, formando una jerarquía de etapas de procesamiento. En cada etapa, se extrae información importante del conjunto de señales y se descarta la información irrelevante. Al final del proceso, las señales de entrada que representan "puntos de luz" se han transformado en una representación neuronal de los objetos en el mundo circundante y sus propiedades. El procesamiento sensorial más sofisticado ocurre dentro del cerebro, pero la extracción de características complejas también tiene lugar en la médula espinal y en órganos sensoriales periféricos como la retina.

Generación de patrones intrínsecos

Aunque los mecanismos de estímulo-respuesta son los más fáciles de comprender, el sistema nervioso también es capaz de controlar el cuerpo de maneras que no requieren un estímulo externo, mediante ritmos de actividad generados internamente. Debido a la variedad de canales iónicos sensibles al voltaje que pueden estar integrados en la membrana de una neurona, muchos tipos de neuronas son capaces, incluso de forma aislada, de generar secuencias rítmicas de potenciales de acción, o alternancias rítmicas entre descargas de alta frecuencia y reposo. Cuando las neuronas intrínsecamente rítmicas se conectan entre sí mediante sinapsis excitatorias o inhibitorias, las redes resultantes son capaces de una amplia variedad de comportamientos dinámicos, incluyendo dinámicas de atractores , periodicidad e incluso caos . Una red de neuronas que utiliza su estructura interna para generar una salida estructurada temporalmente, sin requerir un estímulo estructurado temporalmente correspondiente, se denomina generador central de patrones .

La generación de patrones internos opera en una amplia gama de escalas temporales, desde milisegundos hasta horas o más. Uno de los tipos más importantes de patrones temporales es la ritmicidad circadiana , es decir, la ritmicidad con un período de aproximadamente 24 horas. Todos los animales estudiados muestran fluctuaciones circadianas en la actividad neuronal, que controlan las alternancias circadianas en el comportamiento, como el ciclo sueño-vigilia. Estudios experimentales que datan de la década de 1990 han demostrado que los ritmos circadianos son generados por un "reloj genético" que consiste en un conjunto especial de genes cuyo nivel de expresión aumenta y disminuye a lo largo del día. Animales tan diversos como insectos y vertebrados comparten un sistema de reloj genético similar. El reloj circadiano está influenciado por la luz, pero continúa funcionando incluso cuando los niveles de luz se mantienen constantes y no hay otras señales externas de la hora del día disponibles. Los genes del reloj biológico se expresan en muchas partes del sistema nervioso, así como en muchos órganos periféricos, pero en los mamíferos, todos estos "relojes tisulares" se mantienen sincronizados mediante señales que emanan de un cronometrador maestro en una pequeña parte del cerebro llamada núcleo supraquiasmático .

Neuronas espejo

Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un animal actúa como cuando observa la misma acción realizada por otro. [ 63 ] [ 64 ] Por lo tanto, la neurona "refleja" el comportamiento del otro, como si el observador estuviera actuando él mismo. Dichas neuronas se han observado directamente en especies de primates . [ 65 ] Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de algún tipo de sistema de espejo. [ 65 ] [ 66 ] En humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior . [ 67 ]

La función del sistema espejo es objeto de mucha especulación, y algunos científicos advierten que las afirmaciones sobre el papel de las neuronas espejo no están respaldadas por investigaciones adecuadas. [ 68 ] [ 69 ]

Investigadores en neurociencia cognitiva y psicología cognitiva consideran que este sistema proporciona el mecanismo fisiológico para el acoplamiento percepción/acción (véase la teoría de la codificación común ). Argumentan que las neuronas espejo pueden ser importantes para comprender las acciones de otras personas y para aprender nuevas habilidades por imitación. Algunos investigadores también especulan que los sistemas de neuronas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a las habilidades de la teoría de la mente , [ 70 ] [ 71 ] mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades lingüísticas . [ 72 ]

Otra postura explica casos limitados de dinámicas interpersonales en las que se observan neuronas espejo, las cuales pueden encontrarse en dinámicas interpersonales que corresponden al modelo neurocognitivo madre-feto . Las oscilaciones neuronales locales propuestas de ambos sistemas nerviosos se sincronizan mediante la interferencia con el campo electromagnético de baja frecuencia del corazón materno. Por lo tanto, el sistema nervioso fetal aprende a reaccionar de la misma manera que el sistema nervioso materno responde a los estímulos. [ 73 ] [ 74 ] Sin embargo, no existen modelos neuronales o computacionales ampliamente aceptados que describan cómo la actividad de las neuronas espejo sustenta funciones cognitivas, como la imitación. [ 75 ]

Desarrollo

En los vertebrados, los hitos del desarrollo neural embrionario incluyen el nacimiento y la diferenciación de neuronas a partir de precursores de células madre , la migración de neuronas inmaduras desde sus lugares de origen en el embrión hasta sus posiciones finales, el crecimiento de axones a partir de neuronas y la guía del cono de crecimiento móvil a través del embrión hacia sus parejas postsinápticas, la generación de sinapsis entre estos axones y sus parejas postsinápticas, y finalmente los cambios que se producen a lo largo de la vida en las sinapsis, que se cree que subyacen al aprendizaje y la memoria. [ 76 ]

Todos los animales bilaterales, en una etapa temprana de desarrollo, forman una gástrula , la cual está polarizada, con un extremo llamado polo animal y el otro polo vegetal . La gástrula tiene forma de disco con tres capas de células: una capa interna llamada endodermo , que da origen al revestimiento de la mayoría de los órganos internos; una capa media llamada mesodermo , que da origen a los huesos y músculos; y una capa externa llamada ectodermo , que da origen a la piel y al sistema nervioso. [ 77 ]

En los vertebrados, el primer indicio del sistema nervioso es la aparición de una fina banda de células a lo largo del centro de la espalda, llamada placa neural . La porción interna de la placa neural (a lo largo de la línea media) está destinada a convertirse en el sistema nervioso central (SNC), y la porción externa en el sistema nervioso periférico (SNP). A medida que avanza el desarrollo, aparece un pliegue llamado surco neural a lo largo de la línea media. Este pliegue se profundiza y luego se cierra en la parte superior. En este punto, el futuro SNC aparece como una estructura cilíndrica llamada tubo neural , mientras que el futuro SNP aparece como dos bandas de tejido llamadas cresta neural , que se extienden longitudinalmente por encima del tubo neural. La secuencia de etapas desde la placa neural hasta el tubo neural y la cresta neural se conoce como neurulación .

A principios del siglo XX, una serie de experimentos famosos de Hans Spemann e Hilde Mangold demostraron que la formación de tejido nervioso es "inducida" por señales de un grupo de células mesodérmicas llamadas región organizadora . [ 76 ] Sin embargo, durante décadas, la naturaleza de la inducción neural frustró todos los intentos de comprenderla, hasta que finalmente se resolvió mediante enfoques genéticos en la década de 1990. La inducción del tejido neural requiere la inhibición del gen de una proteína denominada proteína morfogenética ósea , o BMP. Específicamente, la proteína BMP4 parece estar involucrada. Dos proteínas llamadas Noggin y Chordin , ambas secretadas por el mesodermo, son capaces de inhibir la BMP4 y, por lo tanto, inducir que el ectodermo se convierta en tejido neural. Parece que un mecanismo molecular similar está involucrado en tipos de animales muy dispares, incluidos artrópodos y vertebrados. Sin embargo, en algunos animales, otro tipo de molécula llamada factor de crecimiento de fibroblastos o FGF también puede desempeñar un papel importante en la inducción.

La inducción de tejidos neurales provoca la formación de células precursoras neurales, llamadas neuroblastos . [ 78 ] En Drosophila , los neuroblastos se dividen asimétricamente, de modo que un producto es una "célula madre ganglionar" (CMG) y el otro es un neuroblasto. Una CMG se divide una vez para dar lugar a un par de neuronas o a un par de células gliales. En total, un neuroblasto es capaz de generar un número indefinido de neuronas o glía.

Como se muestra en un estudio de 2008, un factor común a todos los organismos bilaterales (incluidos los humanos) es una familia de moléculas de señalización secretadas llamadas neurotrofinas que regulan el crecimiento y la supervivencia de las neuronas . [ 79 ] Zhu et al. identificaron DNT1, la primera neurotrofina encontrada en moscas . DNT1 comparte similitud estructural con todas las neurotrofinas conocidas y es un factor clave en el destino de las neuronas en Drosophila . Dado que ahora se han identificado neurotrofinas tanto en vertebrados como en invertebrados, esta evidencia sugiere que las neurotrofinas estaban presentes en un ancestro común a los organismos bilaterales y pueden representar un mecanismo común para la formación del sistema nervioso.

Patología

Capas que protegen el cerebro y la médula espinal.

El sistema nervioso central está protegido por importantes barreras físicas y químicas. Físicamente, el cerebro y la médula espinal están rodeados por resistentes membranas meníngeas y encerrados en los huesos del cráneo y la columna vertebral , que en conjunto forman un sólido escudo físico. Químicamente, el cerebro y la médula espinal están aislados por la barrera hematoencefálica , que impide que la mayoría de las sustancias químicas pasen del torrente sanguíneo al interior del SNC. Estas protecciones hacen que el SNC sea menos vulnerable en muchos aspectos que el SNP; sin embargo, la contrapartida es que el daño al SNC tiende a tener consecuencias más graves.

Aunque los nervios suelen estar profundamente bajo la piel, excepto en algunos lugares como el nervio cubital cerca de la articulación del codo, están relativamente expuestos a daños físicos, lo que puede causar dolor, pérdida de sensibilidad o pérdida del control muscular. El daño a los nervios también puede ser causado por inflamación o hematomas en los lugares donde un nervio pasa a través de un canal óseo estrecho, como sucede en el síndrome del túnel carpiano . Si un nervio se secciona por completo, a menudo se regenera , pero en el caso de nervios largos este proceso puede tardar meses en completarse. Además del daño físico, la neuropatía periférica puede ser causada por muchos otros problemas médicos, incluyendo afecciones genéticas, afecciones metabólicas como la diabetes , afecciones inflamatorias como el síndrome de Guillain-Barré , deficiencia de vitaminas, enfermedades infecciosas como la lepra o el herpes zóster , o intoxicación por toxinas como metales pesados. Muchos casos no tienen una causa identificable y se denominan idiopáticos . También es posible que los nervios pierdan su función temporalmente, lo que provoca entumecimiento o rigidez; entre las causas comunes se incluyen la presión mecánica, una bajada de temperatura o las interacciones químicas con anestésicos locales como la lidocaína .

Las lesiones físicas en la médula espinal pueden provocar pérdida de sensibilidad o movimiento . Si una lesión en la columna vertebral solo produce inflamación, los síntomas pueden ser transitorios; sin embargo, si las fibras nerviosas de la columna se destruyen, la pérdida de función suele ser permanente. Estudios experimentales han demostrado que las fibras nerviosas espinales intentan regenerarse de la misma manera que las fibras nerviosas, pero en la médula espinal, la destrucción del tejido generalmente produce tejido cicatricial que los nervios en regeneración no pueden penetrar.

La práctica neurológica se basa en gran medida en los campos de la neurociencia y la psiquiatría para tratar enfermedades del sistema nervioso utilizando diversas técnicas de neuroterapia . [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

Véase también

Referencias

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