Nicrosaurus (/nɪkroʊˈsɔrəs/) es un género extinto de reptil fitosaurio que vivió durante el período Triásico Tardío . Aunque se parecía a un cocodrilo (y probablemente vivía como los crocodilomorfos más terrestres), no estaba estrechamente relacionado con ellos, sino que era un ejemplo de evolución paralela .
La principal diferencia entre Nicrosaurus (y todos los demás fitosaurios) y los cocodrilos modernos es la posición de las fosas nasales . Las fosas nasales de Nicrosaurus , o narinas externas, estaban situadas directamente delante de la frente (muy parecidas a las de los cetáceos actuales , como las ballenas , los delfines y las marsopas ), mientras que en los cocodrilos, las fosas nasales están situadas en el extremo del hocico. Un estudio de 2013 también ha descubierto que el ilion de Nicrosaurus es bastante distintivo de todos los demás fitosaurios. [ 1 ] El género fue nombrado por el paleontólogo alemán Oscar Fraas en 1866, posiblemente en honor al río Neckar del suroeste de Alemania , cerca del cual fue encontrado.
Descripción y paleobiología

Algunas características anatómicas distintivas de Nicrosaurus son las narinas externas a la altura del techo del cráneo, los procesos escamosos posteriores comprimidos dorsoventralmente y redondeados , el rostro ancho y pesado y una fuerte cresta prenarial. [ 2 ]
Nicrosaurus pudo haber sido más terrestre que otros fitosaurios. Habitante de entornos marginales lacustres o directamente terrestres, posee huesos de las extremidades más largos, un fémur más recto y una pelvis más profunda que otros fitosaurios. Junto con su mandíbula superior inusualmente profunda y sus dientes heterodontes , probablemente fue un depredador terrestre secundario, posiblemente no muy diferente de los crocodilomorfos terrestres como los sebecianos . [ 3 ]
Dientes
La dentición de Nicrosaurus es altamente heterodoncia , con formas de dientes que varían desde dientes anchos y comprimidos lateralmente en forma de lámina hasta dientes cilíndricos y recurvados en forma de caniniforme. [ 4 ]
En cuanto a la morfología mandibular, una cresta prenarial completa es un rasgo anatómico distintivo de Nicrosaurus kapffi . Tanto en la mandíbula superior como en la inferior, la dentición presenta cinco conjuntos de dientes morfológicamente separados: conjunto de la punta del hocico, conjunto premaxilar, conjunto maxilar, conjunto de la punta de la mandíbula y conjunto dentario. En todos estos conjuntos, excepto en los de la punta del hocico y la punta de la mandíbula, la morfología dental comienza siendo relativamente simple e indiferenciada y cambia gradualmente, dando lugar a una morfoclina. La dentición superior se considera tripartita.
Los dientes más anteriores, o carenas, del premaxilar de Nicrosaurus kapffi son grandes y presentan una marcada curvatura. Suelen ser los dientes más grandes del maxilar superior. Muchos de los demás dientes anteriores de este conjunto, así como los del maxilar, son difíciles de distinguir entre sí.
Los dientes más anteriores del premaxilar están firmemente anclados y presentan una bóveda labial.
El número de dientes es muy variable tanto en el premaxilar como en el maxilar. Sin embargo, ningún estudio indica una correlación directa entre el número de dientes y el tamaño del cráneo. Las hileras dentales suelen constar de entre 40 y 45 dientes.
La dentición tripartita, las carenas agrandadas (enlace incorrecto) y los fuertes miembros terminales del premaxilar sugieren que Nicrosaurus kapffi (y muchos otros fitosaurios) podrían estar adaptados para desmembrar presas de tamaño mediano a grande después de matarlas con un golpe fuerte y rápido. [ 5 ]
Los Nicrosaurus en general tienen hocicos enormes similares a los de los cocodrilos actuales, lo que sugiere que se alimentaban de tetrápodos en lugar de peces. [ 6 ]
Características postcraneales distintivas
Todos los fitosaurios derivados poseen un ilion caracterizado por una lámina que se alarga posteriormente y un proceso anterior de corta longitud. Sin embargo, en comparación con todos los fitosaurios, el ilion de Nicrosaurus kapffi se alarga dorsoventralmente, de forma similar al de Erythrosucus africanus. Debido a este alargamiento, el acetábulo también es más largo en relación con otros fitosaurios. En comparación con Leptosuchus , el ángulo entre el pubis y el isquion también es mayor. En Nicrosaurus , el extremo proximal del húmero está aplanado. [ 1 ]
Naturaleza semiacuática o terrestre
Debido a su parecido con los cocodrilos modernos, inicialmente se pensó que los fitosaurios también eran animales semiacuáticos. Sus mandíbulas delgadas sugerían además una dieta que incluía peces. Un estudio anterior explicaba que los Nicrosaurus, de mayor tamaño , también podrían haber tenido una dieta compuesta por grandes reptiles terrestres que se acercaban a cuerpos de agua o anfibios de arroyos y estanques. [ 7 ]
En lo que respecta a los fitosaurios, la mayoría de las inferencias sobre su ecología se basan en comparaciones con los cocodrilos actuales. Sin embargo, es posible que los géneros dentro de los fitosaurios tuvieran preferencias ecológicas diferentes. Tal es el caso de Nicrosaurus y Mystriosuchus , cuya principal diferencia radica en la forma de sus hocicos. Este último poseía un cráneo delgado con dentición bipartita, lo que sugiere una dieta de peces y pequeños tetrápodos, mientras que el primero tenía un cráneo macizo con dentición tripartita, lo que indica que sus presas eran animales de mayor tamaño.
Tanto Nicrosaurus como Mystriosuchus se han recuperado en el primer y segundo Stubensandstein , en areniscas arcósicas separadas por lutitas de llanura aluvial, y ambos fueron enterrados durante eventos de inundación en un hábitat fluvial de agua dulce. Ambos géneros aparecieron aproximadamente al mismo tiempo en Europa central. [ 1 ] Además, dado que Nicrosaurus también se ha encontrado en areniscas lacustres, planos expuestos al aire con brechas y paleosuelos retrabajados, parece probable un estilo de vida terrestre y de hábitat pantanoso. [ 6 ]
Un análisis más reciente de los huesos postcraneales disponibles ha proporcionado resultados que respaldan aún más la idea de que Nicrosaurus era principalmente terrestre. El ilion y el fémur de Nicrosaurus son similares a los de los arcosaurios en comparación con los arcosaurios semiacuáticos, como los cocodrilos actuales. Esta semejanza sugiere que Nicrosaurus podría haber tenido una postura más erguida, a menudo asociada con organismos terrestres. [ 1 ]
Dieta
Un estudio sobre los patrones de microdesgaste de los fitosaurios muestra que ambas especies de Nicrosaurus tenían dietas mixtas, con Nicrosaurus kapffi probablemente consumiendo tanto peces como tetrápodos, mientras que Nicrosaurus meyeri generalmente se ubica en áreas similares de los espacios textura-dieta que N. kapffi , solapándose más fuertemente con los consumidores de carnívoros, piscívoros e invertebrados duros. [ 8 ]
Características de las especies
A continuación se presenta una lista de caracteres para ambas especies de Nicrosaurus tras un análisis filogenético. [ 9 ]
Nicrosaurus kapffi (Meyer, 1860): SMNS 4378, 4379, 5726, 5727; NHMUK PV OR 43743. Nicrosaurus meyeri (Hungerbühler y Hunt, 2000): SMNS 12598 (holotipo), 4059; NHMUK PV OR 42745.
Nicrosaurus kapffi
- Hocico largo
- Borde alveolar ventralmente convexo del maxilar
- dentición superior tripartita
- Borde posterior de las narinas detrás del borde anterior de la fenestra antorbital
- Receso infranasal presente
- Fosa antorbital reducida
- fenestra interorbitonasal convexa
- Lámina medial muy desarrollada de la barra postorbitoescamosa, fenestra supratemporal reducida a hendidura.
- Partes mediales de las apófisis escamosas de los parietales, plataforma supraoccipital superior
- Depresión moderada de la barra parietoescamosa (barra del 15-25% de la altura absoluta del cráneo)
- Borde dorsal ligeramente inclinado de la barra parietoescamosa
- Expansión dorsoventral del músculo escamoso: fuertemente engrosado, superficie dorsal del músculo escamoso elevada terminalmente.
- Estante supraoccipital profundo
- La fenestra posttemporal está delimitada por el contacto del proceso parietal del escamoso, borde ventrolateral de la fenestra posttemporal.
- Agujero cuadrado significativamente reducido
- Fosa intermaxilar: hendidura estrecha
- Extensión anterior del palatino: la punta se extiende hacia adelante más allá del borde posterior de la coana.
- Extensión lateral de los palatinos: se extienden sobre la bóveda palatina y se unen a lo largo de la línea media.
- Ventana suborbital: reducida a una única ventana oval, o subdividida en dos o más aberturas pequeñas.
- Longitud de la vacuidad interpterigoidea: pequeña hendidura ovalada en el borde posterior de los pterigoides unidos.
Nicrosaurus meyeri
- Hocico muy largo
- Dentición superior bipartita
- Extensión anterior del septomaxilar: posterior o al nivel de la punta anterior de la nariz
- Posición de las narinas: el borde posterior de las narinas se encuentra detrás del borde anterior de la fenestra antorbital.
- El receso infranasal está presente
- Fosa antorbital reducida
- Área interorbitonasal convexa
- Lámina medial moderadamente desarrollada de la barra postórbitoescamosa
- Las partes mediales de las apófisis escamosas de los parietales sobresalen sobre la plataforma supraoccipital.
- Depresión moderada de la barra parietoescamosa (15-25% de la altura absoluta del cráneo)
- Borde dorsal ligeramente inclinado de la barra parietoescamosa
- Borde medial del escamoso a lo largo de la fenestra supratemporal (y proceso posterior): angular
- Longitud del proceso posterior del escamoso: moderada
- La brida lateral del escamoso está ausente y presente
- Se encuentra presente un proceso opistótico subsidiario del escamoso.
- Profundidad y forma de la plataforma supraoccipital: profunda, eje de la plataforma con pendiente pronunciada anteriormente y desviación horizontal terminal de la plataforma.
- Fenestra posttemporal, borde lateral: delimitada por el contacto del proceso parietal del escamoso (borde dorsal) y el proceso paroccipital (borde ventral); la lámina del escamoso se extiende sobre el proceso paroccipital, formando el borde ventrolateral de la fenestra posttemporal.
- Plataforma exoccipital y supraoccipital: foramen magnum y cóndilo occipital anchos y sobresalientes.
- Agujero cuadrado significativamente reducido
- Fosa intermaxilar: presente, hendidura estrecha.
- Extensión anterior del palatino: la punta se extiende hacia adelante más allá del borde posterior de la coana.
- Extensión lateral de los palatinos: se extienden sobre la bóveda palatina y se unen a lo largo de la línea media.
- Fenestra suborbital: alargada, en forma de hendidura.
- Longitud de la vacuidad interpterigoidea: pequeña hendidura ovalada en el borde posterior de los pterigoides unidos.
Descubrimiento y medio ambiente

Las especies Nicrosaurus kapffi y la menos común Nicrosaurus meyeri se encuentran en el Stubensandstein del Noriense , en el suroeste de Alemania, así como en la Formación Arnstadt del Noriense. Desde 1996, la colección de Nicrosaurus kapffi incluye cinco cráneos casi completos y cuatro cráneos parciales. [ 10 ]
La Formación Arnstadt , o "Steinmergelkeuper", es principalmente una sucesión sedimentaria lacustre de la Cuenca Germánica . Esta formación, de 100 metros de espesor, se divide en sedimentos de un sistema lacustre de playa, sedimentos cíclicos de un sistema lacustre de agua dulce a salina, y sedimentos de un sistema lacustre de playa con abanicos de desbordamiento.
Los descubrimientos de fósiles en Alemania se encontraron en entornos de llanuras aluviales secas [ 11 ] o fluviales lacustres indet., donde se sabía que el entorno estaba asociado con ríos o lagos o ambos.
An isolated tooth found in a bed among fish scales in the middle part of Arnstadt Formation in 2002 was attributed to Nicrosaurus. The rock in which the tooth and scales were found may suggest that a species of Nicrosaurus populated a swamp-like area that underwent periods of desiccation or fluctuations in salinity. Alternatively, the lone tooth may suggest that a scavenger fed on dead fish.[6]
If the lifestyle of Nicrosaurus is limited to land and freshwater swamps it makes sense that most of fossil specimens are found around the Germanic Basin.
Lithology
Specimen have been found in various bed lithology, including sandstone, marl,[12] dolomite,[13] breccia, and claystone.[6]
Classification

A 2002 phylogenetic analysis found that the genera Machaeroprosopus, Mystriosuchus, Redondasaurus and Nicrosaurus are all under the clade Mystriosuchini. Though, the analysis only contained one non-mystriosuchin phytosaur taxon. If Mystriosuchus and Ebrachosuchus neukami were to be sister taxa, the tree length would be 119. Nicrosaurus is considered the most basal taxon of the clade.[9]
Species inconsistency
Beyond the Nicrosaurus kapffi and Nicrosaurus meyeri, there are two other species mentioned in scientific literature: Nicrosaurus gregorii and Nicrosaurus buceros. The remains of the latter two were found in North America, from the Chama basin of north-central New Mexico.
Nicrosaurus gregorii
When phytosaur remains were thought to be first found in North America scientists attempted to categorize them into major groups. However, at the time specimen were often referred to specific genera based on character similarities without giving much regard to the differences. Such was the case when Herbert E. Gregory referred Rutiodon gregorii to Nicrosaurus.
A principios de la década de 1960, Gregory no reconoció las diferencias entre fitosaurios como Machaeroprosopus , Leptosuchus y Rutiodon , y atribuyó la varianza al crecimiento, el dimorfismo sexual o la varianza individual. La mayoría de las especies de Machaeroprosopus se asignaron a Rutiodon, excepto M. gregorii , que se asignó a Phytosaurus gregorii debido a los atributos que compartía con los fitosaurios europeos. Posteriormente, Phytosaurus gregorii se asignó a Nicrosaurus gregorii debido a las similitudes observadas en las características del cráneo. [ 14 ]
La Formación Chinle fue definida por primera vez en 1917 por Herbert E. Gregory y se recuperaron muchos fósiles de vértebras del Noriense de los niveles de depósito. Se dice que algunos de los cráneos descubiertos en esta región fueron asignados erróneamente a Nicrosaurus en lugar de Rutiodon . [ 15 ]
Nicrosaurus buceros
Se cree que el primer taxón de fitosaurio descubierto en Norteamérica provenía de un cráneo de Belodon buceros hallado en 1881 en la cuenca de Chama, en el centro-norte de Nuevo México. La especie también se ha atribuido a otros géneros, como Pseudopalatus , Phytosaurus , Machaeroprosopus , Arribasuchus y Nicrosaurus. Algunos atribuyeron el tipo de cráneo a Nicrosaurus debido a ciertas características craneales, relacionadas con la fenestra escamosa y supratemporal. En comparación con Nicrosaurus kapffi , presentaba un hocico más estrecho, por lo que algunos científicos lo denominaron Nicrosaurus buceros . [ 16 ]
Referencias
- 1 2 3 4 Kimmig, J. 2013. Posible estilo de vida secundariamente terrestre en el fitosaurio europeo Nicrosaurus kapfii (Triásico Superior, Noriense): un estudio preliminar. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 61, 306-312.
- ↑ Chatterjee, S. (1986). Los vertebrados Dockum del Triásico Tardío: su significado estratigráfico y paleobiogeográfico. El comienzo de la era de los dinosaurios: cambio faunístico a través del límite Triásico-Jurásico, 139-150.
- ↑ Kimmig, J. 2013. Posible estilo de vida secundariamente terrestre en el fitosaurio europeo Nicrosaurus kapfii (Triásico Superior, Noriense): un estudio preliminar. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 61, 306-312.
- ↑ Zeigler, KE, Lucas, SC y Heckert, AB (2002). Un cráneo de fitosaurio de la cantera Snyder del Triásico Superior (Formación Bosque Petrificado, Grupo Chinle) del centro norte de Nuevo México. Estratigrafía y paleontología del Triásico Superior: Boletín del Museo de Historia Natural de Nuevo México, 21, 171-178.
- ↑ Hungerbühler, A. (2000). Heterodoncia en el fitosaurio europeo Nicrosaurus kapffi y sus implicaciones para la utilidad taxonómica y la morfología funcional de las denticiones de los fitosaurios. Journal of Vertebrate Paleontology, 20(1), 31-48.
- 1 2 3 4 Kimmig, J., & Arp, G. (2010). Restos de fitosaurios de la Formación Arnstadt del Noriense (Valle del Leine, Alemania), con referencia a los hábitats de fitosaurios europeos. Palaeodiversity, 3, 215-224.
- ↑ Gregory, JT (1972). Faunas de vertebrados del Grupo Dockum, Triásico, este de Nuevo México y oeste de Texas. Guía de la Sociedad Geológica de Nuevo México, 23, 120-23.
- ↑ Bestwick, Jordan; Jones, Andrew S.; Purnell, Mark A.; Butler, Richard J. (2021). "Restricciones dietéticas de los reptiles fitosaurianos reveladas por el análisis textural del microdesgaste dental" . Palaeontology . 64 (1): 119– 136. Bibcode : 2021Palgy..64..119B . doi : 10.1111/pala.12515 . S2CID 229504989 .
- 1 2 Hungerbühler A. 2002. El fitosaurio del Triásico Tardío Mystriosuchus westphali , con una revisión del género. Palaeontology 45 (2): 377-418
- ↑ Norell, M., Tedford, R., Alexander, J., Carrasco, M., Gaffney, E., Maisey, J., McKenna, M., & Novacek, M. (1996). Quincuagésima sexta reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. Journal of Vertebrate Paleontology, 16 43A.
- ↑ A. Hungerbühler y AP Hunt. 2000. Dos nuevas especies de fitosaurios (Archosauria, Crurotarsi) del Triásico Superior del suroeste de Alemania. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 2000(8):467-484
- ↑ E. Fraas. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. junto con observaciones sobre la pelvis de los aetosaurios]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42:101-109
- ^ F. contra Huene. 1923. Neue Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. Jahrbuch der Preußischen Geologischen Landesanstalt zu Berlin 42:59-160
- ↑ Ballew, KL (1989). Un análisis filogenético de Phytosauria del Triásico Tardío del oeste de Estados Unidos. El amanecer de la era de los dinosaurios en el suroeste americano. Museo de Historia Natural de Nuevo México, Albuquerque, 309-339.
- ↑ Murry, PA y Long, RA, 1989. Geología y paleontología de la Formación Chinle, Parque Nacional del Bosque Petrificado y alrededores, Arizona y una discusión sobre fósiles de vertebrados del Triásico Superior del suroeste; en Lucas, SG y Hunt, AP, eds., El amanecer de la era de los dinosaurios en el suroeste americano: Albuquerque, Museo de Historia Natural de Nuevo México, pág. 29-64.
- ↑ Zeigler, KE, Lucas, S., Heckert, A., & Hunt, A. (2001, abril). El fitosaurio Nicrosaurus buceros en el Triásico superior de la cuenca de Chama, centro-norte de Nuevo México. Resúmenes y programas de la Sociedad Geológica de América, (Vol. 33, No. 5, pág. 22).
- Phytosauria
- géneros de reptiles prehistóricos
- Reptiles del Triásico Tardío de Europa
- Reptiles del Triásico Tardío de Norteamérica
- Taxones fósiles descritos en 1866
- Taxones nombrados por Eberhard Fraas