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Articulo de referencia

Rutiodon

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Rutiodon (que significa "diente arrugado") es un género extinto de fitosaurios mistriosuquinos del Triásico Tardío del este de los Estados Unidos . [ 1 ] La especie tipo de Rutiodon , Rutiodon carolinensis , abarca un gran número de cráneos y diversos fósiles postcraneales descubiertos en la Formación Cumnock de Carolina del Norte . También se conocen fósiles atribuibles a la especie en Pensilvania , Nueva Jersey y Virginia . Rutiodon carolinensis es la especie de fitosaurio mejor descrita en el este de Norteamérica, aunque su validez como taxón natural ha sido cuestionada. Algunos paleontólogos también reconocen una especie más grande y robusta, Rutiodon manhattanensis , que se conoce a partir de dientes y fósiles postcraneales de Nueva Jersey y Pensilvania.

Descripción

Diagrama esquelético de Rutiodon manhattanensis , con porciones conservadas del esqueleto en gris.

Al igual que otros fitosaurios , Rutiodon se parecía mucho a un cocodrilo , pero sus fosas nasales estaban situadas muy atrás en la cabeza, cerca de los ojos, en lugar de en la punta del hocico. Tenía dientes frontales agrandados y una mandíbula relativamente estrecha, parecida a la de un gavial moderno . Esto sugiere que este carnívoro probablemente cazaba peces y que también pudo haber arrebatado animales terrestres (como Coelophysis ) de la orilla del agua. [ 2 ] Además, como los cocodrilos modernos, su espalda, flancos y cola estaban cubiertos de placas óseas blindadas . [ 3 ]

Rutiodon se encontraba entre los animales carnívoros más grandes de su entorno, midiendo hasta 8 metros (26 pies) de largo y pesando alrededor de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) . [ 2 ] [ 4 ] 

Especies

R. carolinensis

Fósil (arriba) y reconstrucción en vivo (abajo) de Rutiodon carolinensis del AMNH.

La especie tipo de Rutiodon es R. carolinensis . Fue nombrada originalmente por Ebenezer Emmons en 1856, basándose en fósiles del yacimiento de carbón de Deep River ( Formación Cumnock ) [ 5 ] de Carolina del Norte. Los fósiles originales incluyen cinco dientes estriados y vértebras, costillas y fragmentos interclaviculares asociados. [ 5 ]

Más tarde, Emmons (1860) mencionó que había descubierto un cráneo casi completo de R. carolinensis en Carolina del Norte, que en ese momento era el cráneo de fitosaurio más completo conocido en los Estados Unidos. También es el cráneo más grande atribuido a Rutiodon , con una longitud de 77,3 cm (30,4 pulgadas). [ 6 ] Este cráneo fue descrito con más detalle por Edwin H. Colbert en 1947. [ 7 ] El cráneo de fitosaurio de Emmons se almacenó originalmente en el museo geológico del Williams College , [ 5 ] [ 6 ] y posteriormente fue transferido al Museo Nacional de Historia Natural (USNM). [ 8 ] Muchos cráneos y esqueletos parciales de R. carolinensis han sido descubiertos cerca de Egypt, Carolina del Norte , y ahora se encuentran y exhiben en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). [ 5 ]

Montaje esquelético de R. carolinensis (AMNH 1) visto desde el frente.

In 1963, a small partial phytosaur skull (AMNH 5500) was discovered at the Granton Quarry of North Bergen, New Jersey. This skull, recovered from grey argillite of the Lockatong Formation, was described by Colbert in 1965. He identified the skull as a probable juvenile specimen of R. carolinensis.[6] Doyle and Sues (1995) described a well-preserved phytosaur skull (SMP VP-45) from the New Oxford Formation in York County, Pennsylvania. This skull was very similar to skulls previously referred to R. carolinesis. They considered R. carolinensis to be an undiagnostic species, as it was originally diagnosed based on teeth. According to these authors, "Rutiodon" is a metataxon of eastern phytosaurs for which monophyly cannot be established.[8]

Since its original description, R. carolinensis has been conflated with various other phytosaur species from the eastern United States. Isaac Lea named several phytosaur species from Pennsylvania shortly before Emmons' description: Clepsysaurus pennsylvanicus (in 1851) and Centemodon sulcatus (in 1856). Both species were compared favorably with R. carolinensis by Emmons, and some authors have noted that either could be considered a senior synonym of Rutiodon. Nevertheless, fossils of R. carolinensis are much more complete, so the validity of the genus is rarely questioned. Clepsysaurus and Centemodon are most commonly considered dubious and undiagnostic, and their fossils have variably been referred to Rutiodon, Phytosaurus, or Phytosauria incertae sedis by different authors.[5][9][6]

Othniel Charles Marsh (1893) nombró a Belodon validus , basándose en una escápula del New Haven Arkose cerca de Simsbury, Connecticut . [ 10 ] En 1896, Marsh mencionó un cráneo de fitosaurio del condado de Chatham, Carolina del Norte . Este fue el segundo cráneo de fitosaurio encontrado en la zona, después del de Emmons (1860). Marsh nombró a su cráneo de fitosaurio Rhytidodon rostratus . Belodon validus se considera dudoso y no diagnóstico, [ 6 ] mientras que "Rhytidodon rostratus " (espécimen USNM 5373) se ha atribuido a R. carolinensis . [ 5 ]

En 1959, en el condado de Fairfax, Virginia , cerca del aeropuerto internacional de Dulles , que aún estaba en construcción, se desenterraron fósiles de fitosaurios atribuidos provisionalmente a R. carolinensis. Estos fósiles, que incluían vértebras, costillas y escudos, se recuperaron de lutitas calcáreas rojas de la formación Ball's Bluff Siltstone . Esto amplía la distribución de Rutiodon (y de los fitosaurios en general) hasta la cuenca de Culpeper . [ 11 ]

R. manhattanensis

El holotipo de R. manhattanensis expuesto en el Museo Americano de Historia Natural.

En 1910 se descubrieron fósiles de una segunda especie, R. manhattanensis , en marga arenosa roja ( Formación Stockton ) [ 6 ] [ 8 ] debajo de los Palisades cerca de Fort Lee, Nueva Jersey . En 1913, Friedrich von Huene la describió y le dio un nuevo nombre de especie en referencia a su proximidad a Manhattan . El fósil es un torso posterior parcialmente articulado, que incluye la cadera, las extremidades posteriores (sin los pies) y partes de la cola y los escudos. Se diferenció de R. carolinensis por tener una tibia proporcionalmente más grande y una cadera más robusta. R. manhattanensis también es notablemente más grande: Huene comentó que el holotipo tiene el fémur más grande que jamás había observado en fitosaurios, con una longitud de 43-44 cm (17 pulgadas). [ 12 ]

Algunos autores han referido a R. manhattanensis a "Clepsysaurus" [ 5 ] o Phytosaurus , [ 9 ] pero su referencia a Rutiodon fue confirmada por Colbert (1965). [ 6 ] Dientes, osteodermos y fósiles de extremidades posteriores de fitosaurios muy grandes (espécimen YPM - PU 11544) de York, Pensilvania también han sido referidos a R. manhattanensis . [ 6 ] [ 8 ] Algunos autores han dudado de la validez de R. manhattanensis , argumentando que las diferencias entre las dos especies pueden deberse al dimorfismo sexual . [ 8 ]

Clasificación

La relación exacta entre Rutiodon y otros fitosaurios ha sido objeto de muchas revisiones. [ 9 ] [ 13 ]

Varios artículos de finales del siglo XX ampliaron el alcance del género Rutiodon , permitiendo que abarcara especies de fitosaurios tanto del este como del oeste de los Estados Unidos. Las especies occidentales agrupadas en Rutiodon incluyen casi todas las especies previamente clasificadas en los géneros Leptosuchus , Machaeroprosopus y Pseudopalatus . [ 5 ] [ 9 ] [ 14 ] Un artículo de 1995, y la mayoría de los estudios posteriores sobre fitosaurios, discreparon de la idea de que Rutiodon abarcara las especies de fitosaurios occidentales. [ 15 ] Los autores restablecieron la validez de Machaeroprosopus (con Pseudopalatus como sinónimo menor ) y Leptosuchus . También crearon el nuevo género Smilosuchus para " Machaeroprosopus" gregorii . [ 15 ]

Recent papers agree that Rutiodon occupies a tier of the phytosaur family tree more derived than Paleorhinus and less derived than Leptosuchus.[1][16][17][13] In other words, Rutiodon lies within the large cladePhytosauridae[1] (alternatively known as Mystriosuchinae)[17] and outside the less inclusive clade Leptosuchomorpha.[1] A 2001 conference abstract argued that Rutiodon carolinensis was a synonym of Angistorhinus,[18] mirroring older suggestions that Angistorhinus was directly ancestral to Rutiodon.[9] This interpretation of synonymy has not been formally published. A 2018 analysis of phytosaur relationships did support a placement for Rutiodon carolinensis as the sister taxon of Angistorhinus in a clade at the base of Mystriosuchinae.[13] Later papers describing Volcanosuchus and Colossosuchus, two basal mystriosuchines from the Tiki Formation of India, did not support a sister group relationship between Angistorhinus and Rutiodon. Instead, Angistorhinus was consistently placed as sister to Brachysuchus. Rutiodon was usually recovered as closer to (but still outside) Leptosuchomorpha.[19][20] Over half of the most parsimonious trees in the 2023 description of Colossosuchus positioned Rutiodon as the sister taxon to Volcanosuchus.[20]

Below is a cladogram from Stocker (2012):[16]

References

  1. 1234Michelle R. Stocker (2010). "A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of Leptosuchus Case, 1922". Palaeontology. 53 (5): 997–1022. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x.
  2. 12Gaines, Richard M. (2001). Coelophysis. ABDO Publishing Company. p. 21. ISBN 1-57765-488-9.
  3. ↑Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 95. ISBN 1-84028-152-9.
  4. ↑Hartman, Scott A.; Lovelace, David M.; Linzmeier, Benjamin J.; Mathewson, Paul D.; Porter, Warren P. (November 2022). "Mechanistic Thermal Modeling of Late Triassic Terrestrial Amniotes Predicts Biogeographic Distribution". Diversity. 14 (11): 973. doi:10.3390/d14110973. ISSN 1424-2818.
  5. 12345678Gregory, Joseph T. (27 June 1962). "The Relationships of the American Phytosaur Rutiodon"(PDF). American Museum Novitates (2095): 1–22. Archived from the original(PDF) on 12 February 2023.
  6. 12345678Colbert, Edwin H. (10 September 1965). "A Phytosaur from North Bergen, New Jersey"(PDF). American Museum Novitates (2230): 1–25. Archived from the original(PDF) on 2 March 2016.
  7. ↑Colbert, Edwin Harris (1947). "Studies of the phytosaurs Machaeroprosopus and Rutiodon". Bulletin of the American Museum of Natural History. 88 (2). hdl:2246/395.
  8. 1 2 3 4 5 Doyle, Kevin D.; Sues, Hans-Dieter (1995-09-14). "Fitosaurios (Reptilia: Archosauria) de la Formación New Oxford del Triásico Superior del Condado de York, Pensilvania". Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (3): 545– 553. doi : 10.1080/02724634.1995.10011247 . ISSN 0272-4634 . 
  9. 1 2 3 4 5 Gregory, JT (1962-11-01). "Los géneros de fitosaurios" . American Journal of Science . 260 (9): 652– 690. doi : 10.2475/ajs.260.9.652 . ISSN 0002-9599 . 
  10. ↑ Marsh, OC (1893). "Restauración de Anchisaurus ". The American Journal of Science . Serie 3 45: 169-170.
  11. ↑ Weems, Robert E. (16 de noviembre de 1979). "Un gran parasuquio (fitosaurio) de la porción del Triásico Superior de la Cuenca Culpeper de Virginia (EE. UU.)" . Actas de la Sociedad Biológica de Washington . 92 (4): 682– 688.
  12. ↑ Huene, Friedrich R. (1913). "Un nuevo fitosaurio de los Palisades cerca de Nueva York" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 32 (15). hdl : 2246/1411 .
  13. 1 2 3 Jones, Andrew S.; Butler, Richard J. (2018-12-10). "Un nuevo análisis filogenético de Phytosauria (Archosauria: Pseudosuchia) con la aplicación de codificación de caracteres morfométricos continuos y geométricos" . PeerJ . 6 e5901 . doi : 10.7717/peerj.5901 . ISSN 2167-8359 . PMC 6292387. PMID 30581656 .   
  14. ↑ Ballew, KL (1989). "Análisis filogenético de Phytosauria del Triásico Tardío del oeste de Estados Unidos". En: Lucas, SG y Hunt, AP, eds., El amanecer de la era de los dinosaurios en el suroeste americano , pp. 309-339. Museo de Historia Natural de Nuevo México. Albuquerque.
  15. 1 2 Long, RA y Murry, PA (1995). Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniense y Noriense) del suroeste de los Estados Unidos. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 4 :1-254.
  16. 12Stocker, M. R. (2012). "A new phytosaur (Archosauriformes, Phytosauria) from the Lot's Wife beds (Sonsela Member) within the Chinle Formation (Upper Triassic) of Petrified Forest National Park, Arizona". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (3): 573–586. doi:10.1080/02724634.2012.649815. S2CID 129527672.
  17. 12Christian F. Kammerer; Richard J. Butler; Saswati Bandyopadhyay; Michelle R. Stocker (2016). "Relationships of the Indian phytosaur Parasuchus hislopi Lydekker, 1885"(PDF). Papers in Palaeontology. 2 (1): 1–23. doi:10.1002/spp2.1022. S2CID 83780331.
  18. ↑Hungerbühler, A. and Sues, H.-D. (2001). Status and phylogenetic relationships of the Late Triassic phytosaur Rutiodon carolinensis. Journal of Vertebrate Paleontology21(3 suppl.):64A.
  19. ↑Datta, Debajit; Ray, Sanghamitra; Bandyopadhyay, Saswati (2021). Smith, Andrew (ed.). "Cranial morphology of a new phytosaur (Diapsida, Archosauria) from the Upper Triassic of India: implications for phytosaur phylogeny and biostratigraphy". Papers in Palaeontology. 7 (2): 675–708. doi:10.1002/spp2.1292. ISSN 2056-2799. S2CID 213698017.
  20. 12Datta, Debajit; Ray, Sanghamitra (2023). Field, Daniel (ed.). "A giant phytosaur (Diapsida, Archosauria) from the Upper Triassic of India with new insights on phytosaur migration, endemism and extinction". Papers in Palaeontology. 9 (1). doi:10.1002/spp2.1476. ISSN 2056-2799. S2CID 257103850.
  • Geological report of the midland counties of North Carolina by Ebenezer Emmons. New York, G.P. Putnam & Co.; Raleigh, H.D. Turner, 1856.
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