Nimravidae

Nimravidae es una familia extinta de carnívoros , a veces conocidos como falsos tigres dientes de sable , cuyos fósiles se encuentran en América del Norte , África y Eurasia . Los nimrávidos fueron el primer linaje de carnívoros en desarrollar grandes tamaños corporales y especializarse en la caza de presas de gran tamaño. ^{[ 3 ]} No se considera que pertenezcan a los verdaderos felinos (familia Felidae ), pero generalmente se considera que los nimrávidos están estrechamente relacionados y se clasifican como una familia distinta en el suborden Feliformia . ^{[ 1 ]} La familia constaba de tres subfamilias: hoplophoninos, nimravines y barbourofelines . Los barbourofelines fueron clasificados inicialmente como una subfamilia de los Nimravidae desde 1991; sin embargo, en 2004, fueron reasignados a su propia familia distinta. ^{[ 4 ]} Desde 2020, la mayoría de los expertos consideran nuevamente a los barbourofelines como nimrávidos. ^{[ 5 ] [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Los nimrávidos aparecieron por primera vez en el Eoceno medio en Asia, siendo Maofelis el taxón más plesiomórfico . ^{[ 6 ] [ 9 ]} La familia se extinguió alrededor de 7 Ma. ^{[ 1 ]}

La familia Nimravidae fue nombrada por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1880, ^{[ 10 ]} con el género tipo Nimravus . La familia fue asignada a Fissipedia por Cope (1889); a Caniformia por Flynn y Galiano (1982); a Aeluroidea por Carroll (1988); a Feliformia por Bryant (1991); y a Carnivoramorpha, por Wesley-Hunt y Werdelin (2005). ^{[ 11 ]}

Algunos autores clasifican a los nimrávidos en tribus para reflejar las relaciones más estrechas entre los géneros dentro de la familia. Algunos nimrávidos evolucionaron hacia formas grandes, dentadas y parecidas a los gatos, con caninos superiores masivos y aplanados y bridas mandibulares que los acompañaban. Algunos tenían una dentición similar a la de los felinos, o gatos modernos, con caninos más pequeños. Otros tenían caninos moderadamente aumentados en una relación más intermedia entre los felinos dientes de sable y los felinos. Los caninos superiores no solo eran más cortos, sino también más cónicos, que los de los verdaderos felinos dientes de sable ( Machairodontinae ). A estos nimrávidos se les conoce como "falsos dientes de sable". Los barbourofélidos dejaron de incluirse en Nimravidae durante un tiempo, tras ser elevados a la categoría de familia como clado hermano de los verdaderos felinos (familia Felidae ). ^{[ 12 ] [ 13 ]} Sin embargo, la mayoría de los estudios recientes los han reincorporado a Nimravidae, y un estudio sugiere que forman parte de Nimravinae. ^{[ 1 ] [ 6 ] [ 14 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Los nimrávidos no solo exhibieron una dentición diversa, sino que también mostraron la misma diversidad en tamaño y morfología que los gatos. Los nimrávidos como Barbourofelis morrisi , Eusmilus sicarius y Hoplophoneus occidentalis eran del tamaño de un leopardo , ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} mientras que algunos, como Albanosmilus jourdani y E. adelos , eran del tamaño de jaguares a leones pequeños . ^{[ 1 ] [ 18 ]} Los nimrávidos más grandes, Quercylurus y Barbourofelis fricki , podían alcanzar tamaños aún mayores, pesando 200 kg (440 lb) y 328 kg (723 lb) respectivamente. ^{[ 19 ] [ 1 ]} Dinaelurus tenía la cara corta, el cráneo redondeado y los caninos más pequeños del guepardo moderno , ^{[ 1 ]} y algunos como E. bidentatus y Nanosmilus , eran solo del tamaño de un pequeño lince rojo . ^{[ 20 ] [ 21 ]}    

La mayoría de los nimrávidos tenían cuerpos musculosos, bajos y parecidos a los de los gatos, con patas y colas más cortas de lo típico en estos. A diferencia de los Feliformia actuales , los nimrávidos presentaban una estructura ósea diferente en los pequeños huesos del oído. El oído medio de los gatos verdaderos se encuentra dentro de una estructura externa llamada bulla auditiva , la cual está separada por un tabique en dos cámaras. Los restos de nimrávidos muestran bullas osificadas sin tabique, o sin rastro alguno de la bulla completa. Se presume que tenían una estructura cartilaginosa que albergaba el mecanismo del oído. ^{[ 25 ]} Los pies de los nimrávidos eran cortos, lo que indica que caminaban en una postura plantígrada o semiplantígrada, es decir, sobre la planta de los pies en lugar de sobre los dedos, como los gatos modernos. ^{[ 26 ]}

Aunque algunos nimrávidos se parecían físicamente a los tigres dientes de sable , como Smilodon , no estaban estrechamente relacionados, ^{[ 27 ]} pero desarrollaron una forma similar a través de la evolución paralela . Tenían sinapomorfías con los barbourofelinos en el cráneo , mandíbula , dentición y postcráneo . ^{[ 28 ]} También tenían una brida que se proyectaba hacia abajo en la parte frontal de la mandíbula tan larga como los dientes caninos, una característica que también evolucionó convergentemente en el esparasodonte dientes de sable Thylacosmilus . Si bien se pensaba que la mayoría de los nimrávidos eran depredadores de emboscada, ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} algunos como Eusmilus adelos y Pogonodon davisi fueron recuperados como depredadores de persecución por salto. ^{[ 33 ]} Se cree que Albanosmilus whitfordi y Dinaelurus fueron depredadores corredores , aunque no se han encontrado restos postcraneales de Dinaelurus . ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 1 ]}

Un estudio de 2021 ha demostrado que un número considerable de especies desarrollaron morfologías similares a las de los felinos, además de los taxones con dientes de sable. ^{[ 6 ]}

Los ancestros de los nimrávidos y los gatos divergieron de un ancestro común poco después de la separación de Caniformia y Feliformia , en el Eoceno medio hace unos 50 millones de años ( Ma ), con una restricción mínima de 43  Ma. Algunos de los primeros nimrávidos, Maofelis y Pangurban , aparecieron en la época del Eoceno medio de Asia y América del Norte respectivamente. ^{[ 9 ] [ 36 ]} Las adaptaciones macrocarnívoras (especialización para cazar presas grandes) ya estaban presentes en los nimrávidos más antiguos, lo que los convierte en uno de los primeros linajes de carnívoros en tener especialización hacia presas de gran tamaño, así como el primer linaje de carnívoros en desarrollar grandes tamaños corporales. ^{[ 3 ]}

El clima global en ese momento era cálido y húmedo, pero tendía a volverse más frío y seco hacia el final del Eoceno. Los exuberantes bosques del Eoceno se estaban transformando en matorrales y bosques abiertos. Esta tendencia climática continuó en el Oligoceno , y los nimrávidos evidentemente prosperaron en este entorno, con 13 especies contemporáneas presentes a principios del Oligoceno. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Su diversificación y aumento de tamaño corporal coincidieron con el declive y la extinción de los oxiénidos , lo que abrió el nicho de los carnívoros felinos. ^{[ 3 ] [ 38 ]} Los nimrávidos aparecieron por primera vez en Europa dentro del MP21 después de la Grande Coupure . ^{[ 39 ]}

Los barbourofelines probablemente evolucionaron a partir de nimravines que se dispersaron por África durante el Oligoceno. La presencia de grandes hienodóntidos les impidió alcanzar un gran tamaño, pero pudieron crearse un nicho ecológico debido a su morfología dental. Finalmente, se dispersaron desde África hacia Eurasia y posteriormente hacia Norteamérica. ^{[ 1 ]} Se hipotetizó que la llegada de los barbourofelines, junto con los felinos, influyó en el declive y la extinción de los hesperocioninos . ^{[ 40 ]} Los barbourofelines experimentaron un aumento en su diversidad durante el Óptimo Climático del Mioceno Medio y el Mioceno Tardío, hace aproximadamente 10 Ma. ^{[ 38 ]}

• Peigné, Stephane; De Bonis, Louis (agosto de 2003). "Anatomía craneal juvenil de Nimravidae (Mammalia, Carnivora): implicaciones biológicas y filogenéticas" . Zoological Journal of the Linnean Society . 138 (4): 477– 493. doi : 10.1046/j.1096-3642.2003.00066.x .
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