Anfimachairodus

Amphimachairodus (del griego antiguo ἀμφί ( amphí ), que significa "ambos", μάχαιρα ( mákhaira ), un tipo de espada antigua, y ὀδούς ( odoús ), que significa "diente") es un género extinto de felinos machairodontinos homoterios . ^{[ 2 ]} Habitó Eurasia , América del Norte y posiblemente África durante el Mioceno tardío al Plioceno temprano. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Probablemente descendía de Machairodus y, a su vez, era ancestral de homoterios posteriores como Homotherium .

El género Amphimachairodus fue propuesto por primera vez por Miklos Kretzoi para la especie Machairodus palanderi . ^{[ 6 ]}

Machairodus horribilis fue descrito por primera vez en 1903 por Schlosser, quien no designó correctamente un espécimen holotipo, por lo que la especie fue ignorada en gran medida hasta que un artículo de 2008 la redescribe y designa correctamente un lectotipo para ella. ^{[ 7 ]} Posteriormente , Ruiz-Ramoni et al. (2019) sugirieron reasignarlo a Amphimachairodus . ^{[ 5 ]}

Amphimachairodus pliocaenicus fue descrito en 1988 por Joan Pons-Moyà a partir de fósiles del Plioceno temprano, hallados en la Península Ibérica. ^{[ 8 ]} Pero Ruiz-Ramoni et al. en 2019 consideraron que los fósiles eran demasiado escasos para confirmar su asignación al género. ^{[ 5 ]}

Machairodus kurteni fue descrito en 1992. El mismo artículo también recuperó el género Pogonodon copei, previamente sinonimizado, como Machairodus copei , y reasignó la subespecie Machairodus aphanistus taracliensis como Machairodus giganteus taracliensis . ^{[ 9 ]}

Machairodus kabir fue descrito en 2005, ^{[ 10 ]} y reasignado a Amphimachairodus en 2007. ^{[ 11 ]} El artículo descriptivo también consideró a las especies Machairodus tingii , Machairodus leoninus , Machairodus taracliensis y Machairodus palanderi como sinónimos o subespecies de "Machairodus" giganteus . ^{[ 10 ]} En 2022, se propuso reasignar esta especie a un género separado, llamado Adeilosmilus . ^{[ 12 ]}

Amphimachairodus alvarezi fue descrito por Ruiz-Ramoni et al. en 2019. ^{[ 5 ]}

En 2023, una revisión del género consideró a la especie Amphimachairodus irtychensis como sinónimo menor de A. horribilis y a A. kurteni como sinónimo de A. palanderi . ^{[ 13 ]}

La especie Amphimachairodus hezhengensis fue descrita en 2023. ^{[ 14 ]}

En 2025, una descripción del material de A. horribilis de Mongolia incluyó una discusión más amplia sobre las especies y la taxonomía de Amphimachairodus , y argumentó a favor de la validez de la especie A. irtychensis como una especie más primitiva que A. horribilis . ^{[ 15 ]}

Se ha sugerido que Amphimachairodus es un grado evolutivo parafilético que evolucionó a partir de especies del género Machairodus , y que a su vez es ancestral a homoterios posteriores como Homotherium . ^{[ 16 ]}

Todas las especies de Amphimachairodus tienen una brida mandibular desarrollada ; sin embargo, A. colaradensis se distingue de A. giganteus y A. kurteni por sutiles diferencias en la forma de la mandíbula y la ubicación de los molares carnasiales inferiores .

En tamaño y proporciones, la especie euroasiática A. giganteus era notablemente similar a un león o tigre moderno y tenía una altura a la cruz de 1,1 m (3,6 pies) . Esta especie tiene una longitud de cráneo de alrededor de 14 pulgadas (36 cm) . ^{[ 21 ]} Había un marcado dimorfismo sexual en A. giganteus , siendo los machos mucho más grandes que las hembras. ^{[ 22 ]} Se sugiere que la especie africana A. kabir pesaba entre 350 y 490 kg (770 y 1080 libras) . Esto la haría comparable en tamaño a Xenosmilus y Smilodon populator . ^{[ 10 ]}      

A. horribilis de China es una de las especies más grandes conocidas del género, con un peso de alrededor de 405 kg (893 libras) . Esto es comparable en tamaño al mucho más reciente S. populator. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Su cráneo , que mide más de 16 pulgadas (41 cm) de largo, es uno de los cráneos más grandes conocidos para cualquier macairodontino, con solo un cráneo de S. populator descrito recientemente rivalizándolo en tamaño, con este último gato superando en peso a A. horribilis con 960 lb (440 kg) . ^{[ 25 ] [ 26 ]} A. coloradensis es más pequeño que la especie mencionada, medía alrededor de 1,2 m (3,9 pies) a la altura del hombro, ^{[ 27 ]} y podría haber pesado alrededor de 115 kg (254 lb) . ^{[ 28 ]} Un estudio de 2021 sugirió que era más grande, con un peso de 116–171 kg (256–377 lb) , con un peso promedio de 144 kg (317 lb) , basado en el ancho articular del húmero. ^{[ 29 ]} Esta especie tenía una longitud de cráneo de 12,5 pulgadas (32 centímetros) . ^{[ 30 ]}            

Amphimachairodus medía aproximadamente 2 metros (6,6 pies) de largo y probablemente cazaba al acecho. Sus patas eran demasiado cortas para mantener una persecución prolongada, pero seguramente era un buen saltador. Probablemente usaba sus caninos para abrir la garganta de su presa, seccionando las arterias principales y posiblemente aplastando la tráquea. Sus dientes estaban enraizados a su boca y no eran tan delicados como los de la mayoría de los demás felinos dientes de sable de la época, que tenían caninos extremadamente largos que sobresalían de sus bocas. Sin embargo, los colmillos de Amphimachairodus podían caber fácilmente en su boca cómodamente, a la vez que eran lo suficientemente largos como para ser efectivos para la caza. ^{[ 31 ]} Al igual que Homotherium , los caninos de Amphimachairodus habrían estado ocultos en vida. ^{[ 32 ]}

Cráneo

Este ejemplar pertenecía a un macho grande de A. giganteus con un cráneo de 36 cm (14 pulgadas) del Mioceno tardío en China , comparable al de un león o tigre macho. ^{[ 33 ]} La deformación del cráneo debido a los procesos naturales de fosilización ha modificado ligeramente su forma, haciéndolo asimétrico, pero en general sigue siendo un ejemplar excelente para estudiar la morfología craneal de este género y especie en particular.  

Para los felinos, este cráneo es bastante largo, pero rivaliza con los cráneos de las dos especies más grandes de felinos existentes : el león y el tigre . ^{[ 34 ]} En comparación con el cráneo de un león común, es largo y muy estrecho, particularmente en el hocico y el ancho de los arcos cigomáticos . Su cresta sagital está bien pronunciada. En comparación con otros macairodontes, los caninos son robustos y capaces de soportar grandes cantidades de tensión. Esta característica se remodela ligeramente en las hembras, cuyos caninos son más delgados y generalmente más largos. ^{[ 35 ]} En comparación con las hembras, la órbita de los machos es más pequeña, los hocicos más grandes, la porción más anterior de los huesos nasales generalmente se ensancha ligeramente hacia arriba, y la pendiente descendente del borde dorsal del cráneo delante de la órbita no es tan pronunciada, produciendo un perfil más recto. Comparado con el macairodonto más conocido, Smilodon , comúnmente llamado "gato dientes de sable", los caninos son mucho más cortos, la porción facial es nuevamente mucho más larga y los dientes no se han reducido tanto en número. Varios macairodontos, a saber , Megantereon , tienen bridas en la mandíbula, que están muy reducidas en A. giganteus aunque están presentes características de la mandíbula asociadas con las bridas, particularmente el aplanamiento lateral de la porción anterior de la mandíbula, creando una sección transversal más cuadrada que semicircular. La fórmula dental para este espécimen es 3.1.2.1 3.1.2.1 .

Amphimachairodus hezhengensis vivía en un entorno árido y abierto en la cuenca de Linxia, ​​causado por el levantamiento de la meseta tibetana . Dentro de la fauna de Dashengou, habría coexistido con otros grandes carnívoros, incluyendo dos especies de osos agriotheriini de tamaño mediano , el nimrávido barbourofeline Albanosmilus , el macairodonte Machairodus y la enorme hiena Dinocrocuta . Dinocrocuta era, con mucho, el carnívoro más abundante en la fauna de Dashengou y habría practicado el cleptoparasitismo sobre Amphimachairodus . Otros carnívoros conocidos de la zona incluyen zorrillos, mustélidos y cuatro especies de hienas de tamaño pequeño a mediano . ^{[ 14 ]} Los herbívoros presentes en esta fauna incluyen rinocerontes como Acerorhinus hezhengensis , Chilotherium wimani e Iranotherium morgani , suido Chleuastochoerus stehlini , cérvidos Dicrocerus , bóvidos Miotragocerus , jirafas Honanotherium schlosseri y Samotherium , y "tetralophodont gomphothere " Tetralophodon exoletus . ^{[ 41 ]}

A. giganteus habitaba bosques y llanuras aluviales abiertas, según los hallazgos en Pikermi (Grecia) y la provincia de Shanxi (China), lo que indica que tenía preferencias de hábitat similares a las de los leones modernos en muchos aspectos. Los especímenes recuperados de depósitos del Turoliense indican que la fauna que vivía allí era muy parecida, diferenciándose solo por especies en muchos casos. Entre los animales con los que compartía su entorno se encontraban bóvidos como Parabos , monos Lutung , el proboscídeo Anancus , el rinoceronte Aceratherium , antílopes como Tragoportax y Miotragocerus , así como gacelas y ciervos, una especie muy grande de damán , cabras primitivas, varias jirafas, camellos como Paracamelus , el caballo Hipparion , una especie de cerdo hormiguero , el calicotérido Ancylotherium y el Dipoides , parecido a un castor . Otros carnívoros con los que compartía su territorio incluyen la hiena percrocútida Dinocrocuta , el oso agrioterio Agriotherium , los macairodontes Metailurus y Paramachairodus y hienas como Thalassictis . ^{[ 42 ]} Los herbívoros más grandes probablemente eran presas comunes para Amphimachairodus , y probablemente habría competido con Agriotherium por el alimento, posiblemente cediendo presas al oso y posiblemente también robando presas a hienas como Thalassictis y a Metailurus cuando se presentaba la oportunidad. ^{[ 43 ]}

A. horribilis vivió en una multitud de paleoambientes como bosques abiertos y praderas abiertas. Compartió su entorno con mamíferos forestales como primates , calicoterios y el ciervo Eostyloceros . Mientras que en praderas abiertas coexistió con el caballo enano Sivalhippus platyodus y jiráfidos como Honanotherium y Samotherium , aunque este último era raro y de baja diversidad taxonómica. Esta especie de Amphimachairodous probablemente era un cazador de estos caballos debido a su esqueleto postcraneal menos cursorial, siendo los jiráfidos presas menos ideales debido a su altura. ^{[ 44 ] [ 45 ]} También habría vivido junto al gran cerdo Kubanochoerus . Dentro de la fauna de Yangjishan, A. horribilis coexistió con un gran número de carnívoros, incluyendo agriotheriini Agriotherium y ursavini Ursavus tedfordi , ailuridae Simocyon , al menos siete especies de hienas (incluyendo Adcrocuta ) y mustélidos como el gran gulonino Plesiogulo crassa , melin Parataxidea y Martes . Dentro de esta fauna, los felinos eran más abundantes en comparación con la fauna de Dashengou, constituyendo el 28,6% de los carnívoros presentes. A. horribilis era un gran carnívoro abundante y dominante en la fauna. Además de A. horribilis , los felinos contemporáneos incluían Pontosmilus , Paramacherodus , Metailurus , Yoshi minor y Pristifelis . La ausencia de insectívoros/omnívoros similares a la civeta y a la mangosta sugiere que el ambiente probablemente era abierto. ^{[ 46 ]}

En Norteamérica, en lugares como Coffee Ranch en Texas, A. coloradensis compartió territorio con Huracan , pero también compartió territorio con felinos como Nimravides y Lynx , cánidos como Vulpes , Epicyon y Borophagus , y herbívoros como los camellos Aepycamelus y Hemiauchenia, el antílope berrendo Cosoryx , caballos como Dinohippus , Neohipparion y Nannippus , el pecarí Prosthennops y rinocerontes como Teleoceras y Aphelops . ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]} En el yacimiento fósil de Optima en Oklahoma , A. coloradensis coexistió con carnívoros como el úrsido Huracan , cánidos como Borophagus , Eucyon y Vulpes . Los herbívoros con los que coexistió fueron el perezoso terrestre Megalonyx , caballos como Astrohippus , Dinohippus , Nannihippus y Neohipparion , rinocerontes como Teleoceras y Aphelops , el pecarí Platygonus , camellos como Hemiauchenia y Megatylopus , y el mamútido Mastodon . El análisis isotópico sugiere un alto grado de partición de nicho dentro del gremio de carnívoros, con A. coloradensis mostrando preferencia por los caballos (61,4%) en contraposición a los camellos, mastodontes, berrendos y rinocerontes (38,7%). ^{[ 39 ] [ 50 ]}

En el desierto de Djurab, en el norte de Chad, A. kabir coexistió con otros macairodontes como Lokotunjailurus y Tchadailurus , así como con los primeros representantes de los géneros Dinofelis y Megantereon . Además, animales como cocodrilos, caballos de tres dedos, peces, monos, hipopótamos, cerdos hormigueros, tortugas, roedores, jirafas, serpientes, antílopes, cerdos, mangostas, zorros, hienas, nutrias, tejones de miel y el homínido Sahelanthropus habitaban la zona, proporcionando abundante alimento. Basándose en estos y otros fósiles, se teoriza que Djurab fue en su día la orilla de un lago, generalmente boscoso cerca de la costa, con zonas de sabana a cierta distancia. ^{[ 51 ]} La gran cantidad de especies de felinos en el entorno indica que existía una importante cantidad de presas y nichos ecológicos disponibles para la coexistencia de múltiples especies de grandes felinos. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Debido a su gran tamaño, A. kabir probablemente depredaba antracotéridos como Libycosaurus e individuos subadultos de hipopótamos y proboscídeos. ^{[ 10 ]} A. kabir también se encontró en Langebaanweg de Sudáfrica, lo que sugiere una distribución panafricana para la especie. ^{[ 54 ]} Dentro de Langebaanweg, habría coexistido con macairodontes como Dinofelis , Yoshi y Lokotunjailurus , mustélidos como Sivaonyx y Plesiogulo , el oso Agriotherium , la hiena Hyaenictis y el cánido Eucyon . ^{[ 55 ]}