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Nocardia serialae

Nocardia seriolae es una especie de bacteria filamentosa ramificada, grampositiva , parcialmente ácido-resistente, del orden Mycobacteriales , que causa la nocardiosis piscícola...

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Nocardia seriolae es una especie de bacteria filamentosa ramificada, grampositiva , parcialmente ácido-resistente, del orden Mycobacteriales , que causa la nocardiosis piscícola, una enfermedad granulomatosa crónica que afecta a peces marinos y de agua dulce. [ 1 ] Esta especie se considera un patógeno importante en la acuicultura y se ha asociado con pérdidas económicas significativas en la piscicultura en Asia y América.

Taxonomía

Nocardia seriolae se asoció por primera vez con brotes de enfermedades en el jurel de piscifactoría ( Seriola quinqueradiata ) en Japón en la década de 1960. [ 2 ] Los primeros investigadores propusieron el nombre Nocardia kampachi para el organismo causante, aunque la descripción se basó principalmente en observaciones morfológicas y no incluyó la designación de una cepa tipo.

La especie propuesta, N. kampachi , nunca fue publicada válidamente, y las cepas originales se perdieron posteriormente. [ 1 ] Aislamientos bacterianos adicionales recuperados de jureles infectados a principios de la década de 1970 por Kusuda fueron designados como N. kampachi . [ 3 ] [ 4 ]

El jurel ( Seriola quinqueradiata ), la especie de pez marino en la que se identificó por primera vez Nocardia seriolae.

En 1988, los investigadores examinaron los aislados de Kusuda y cuatro cepas recién aisladas recuperadas de lenguados japoneses y de cola amarilla infectados. Con base en características morfológicas y quimiotaxonómicas, los aislados se asignaron al género Nocardia . [ 1 ] La nueva especie Nocardia seriolae se propuso con base en análisis de hibridación ADN-ADN , perfiles de ácidos micólicos y ácidos grasos, y características fisiológicas y bioquímicas que diferenciaban la especie de las especies de Nocardia descritas previamente . [ 1 ]

Características fenotípicas

Morfología

Nocardia seriolae es una bacteria filamentosa ramificada grampositiva que muestra una resistencia ácido-base parcial con la tinción de Ziehl-Neelsen debido a la presencia de ácidos micólicos en la pared celular. [ 1 ] Microscópicamente, el organismo forma bacilos filamentosos ramificados que pueden fragmentarse en elementos bacilares o cocoides.

Características culturales

Nocardia seriolae puede cultivarse aeróbicamente en varios medios de laboratorio enriquecidos, incluyendo agar infusión cerebro-corazón (BHI), agar Ogawa o agar sangre de oveja. [ 5 ] [ 6 ] Las colonias son calcáreas, blancas y no hemolíticas en agar sangre de oveja. [ 5 ] Las colonias pueden aparecer de color amarillo anaranjado en agar extracto de levadura-extracto de malta. [ 1 ] No se forman hifas aéreas macroscópicas; sin embargo, algunas cepas producen hifas aéreas microscópicas. [ 1 ] La suplementación de los medios de laboratorio con NaCl puede aumentar el rendimiento de los aislamientos marinos. [ 7 ]

El crecimiento es relativamente lento en comparación con muchos patógenos bacterianos acuáticos y puede requerir varios días antes de que se desarrollen colonias características. [ 8 ]

Características bioquímicas

Nocardia seriolae comparte varias características bioquímicas con Nocardia asteroides en muchos aspectos, incluyendo la degradación de purinas ( adenina , xantina e hipoxantina ) y caseína . [ 1 ] Ambas también son capaces de fermentar carbohidratos similares y utilizar ácidos orgánicos similares. Nocardia seriolae se puede diferenciar por su incapacidad para producir ureasa , crecer a temperaturas más cálidas y sobrevivir a 50  °C durante 8 horas. [ 1 ]

Genómica

Estudios genómicos comparativos han demostrado que Nocardia seriolae posee un genoma relativamente conservado con poca diversidad genética entre cepas de brotes geográficamente relacionadas. [ 5 ] Los genomas variaron de aproximadamente 7,55 a 7,96 Mbp con un contenido de G+C de aproximadamente 68,2 a 68,3%. El genoma de N. seriolae codifica aproximadamente 7600-8000 proteínas predichas, muchas de las cuales se clasifican como proteínas hipotéticas con funciones desconocidas. La bacteria posee múltiples genes putativos asociados a la virulencia involucrados en la adhesión, la supervivencia intracelular, la invasión, la adquisición de nutrientes, la resistencia a antibióticos y compuestos tóxicos, y la biosíntesis de hemolisina. [ 5 ]

También se han identificado varios conjuntos CRISPR que carecen de genes cas adyacentes dentro de los genomas de N. seriolae , aunque su función y significado biológicos aún no están claros. [ 5 ]

Patogénesis y virulencia

Proceso de infección

Nocardia seriolae causa una enfermedad granulomatosa crónica en peces, comúnmente conocida como nocardiosis. La infección se caracteriza por una diseminación progresiva a través de múltiples órganos internos y la formación de granulomas necrotizantes. Esta especie infecta a los peces a través de las branquias, el ano o lesiones superficiales. [ 9 ]

La infección experimental en la perca americana demostró que la bacteria coloniza inicialmente el riñón cefálico, el corazón y el riñón troncal durante la fase latente temprana de la infección, antes de propagarse al bazo y al hígado en fases posteriores. [ 10 ] El riñón cefálico se identificó como el tejido más afectado, tanto primero como más gravemente, lo que sugiere que actúa como órgano diana principal durante la diseminación sistémica. [ 10 ]

Formación de granulomas

La inflamación granulomatosa se considera una lesión característica de la infección por N. seriolae . [ 11 ] Los granulomas son estructuras esféricas altamente organizadas que se forman a partir de una agregación de células, incluyendo macrófagos , células dendríticas y granulocitos . [ 12 ] Son una importante respuesta inmunitaria contra las etapas tempranas de la infección por N. seriolae . La formación de granulomas debido a la infección por N. seriolae puede dificultar la penetración de los fármacos y proporcionar un entorno protector para la supervivencia bacteriana, lo que podría disminuir la eficacia de la terapia antimicrobiana. [ 13 ]

Supervivencia intracelular y respuesta inmune

Al igual que otros miembros del género Nocardia , N. seriolae es capaz de sobrevivir intracelularmente dentro de los macrófagos . N. seriolae induce la apoptosis de los macrófagos en las primeras etapas de la infección e inhibe el proceso en las etapas posteriores. [ 14 ] La bacteria puede modular la respuesta inmune del huésped mediante el aumento de la expresión de proteínas relacionadas con la apoptosis, como Bax, citocromo c , caspasa-3 , caspasa-8 y caspasa-9, durante la infección temprana, para luego reducirlas en etapas posteriores. Además, N. seriolae puede evitar la muerte oxidativa por parte del fagocito mediante la inhibición de la producción de especies reactivas de oxígeno. [ 14 ]

Identificación

La identificación de Nocardia seriolae se basa tradicionalmente en la morfología de la colonia, la histopatología, la tinción de Ziehl-Neelsen, las pruebas bioquímicas y la secuenciación del gen del ARNr 16S . [ 6 ] Se ha utilizado un ensayo de PCR cuantitativa (qPCR), basado en la secuencia del ARNr 16S, para la detección cuantitativa de N. seriolae en tejidos de peces, muestras de agua, piensos y aceites. [ 15 ] Se ha propuesto el gen gyrB como un objetivo potencialmente superior para la diferenciación de especies de Nocardia , debido a su mayor grado de variación en comparación con el ARNr 16S. [ 16 ]

Se ha validado un ensayo de PCR dúplex para la identificación de N. seriolae en la perca americana. [ 10 ] Este estudio encontró que el riñón cefálico es el tejido más confiable para la detección molecular temprana de la infección antes de que la formación extensa de granulomas se hiciera evidente histológicamente. [ 10 ]

Acuicultura

Nocardia seriolae se considera un patógeno importante en la acuicultura en regiones con producción intensiva de peces marinos y de agua dulce, particularmente en Malasia , China , Singapur , Vietnam e Indonesia . [ 7 ] [ 17 ] La enfermedad se ha asociado con graves pérdidas económicas debido a la mortalidad, la reducción de las tasas de crecimiento y los costos de tratamiento. Se estima que en 1989 se perdieron 260 toneladas de jurel de cultivo como resultado de brotes de la enfermedad. [ 5 ] La infección por N. seriolae en peces de cultivo tiene una tasa de morbilidad entre el 15 y el 30%. En algunos casos, puede llegar al 60%, y la tasa de mortalidad en modelos inducidos experimentalmente puede alcanzar el 90-100%. [ 18 ]

Nocardia seriolae se ha aislado de una variedad de peces de cultivo, incluyendo cola amarilla, mero de manchas naranjas ( Epinephelus coioides ) , [ 19 ] cabeza de serpiente del norte ( Channa argus ), [ 20 ] anguila japonesa ( Anguilla japonica ), [ 21 ] pámpano de nariz chata ( Trachinotus blochii ), [ 6 ] escato manchado ( Scatophagus argus ), [ 17 ] perca jade ( Scortum barcoo ), [ 16 ] lubina manchada ( Lateolabrax maculatus ), [ 22 ]

Signos y síntomas

Los peces infectados pueden presentar ulceraciones en la piel y nódulos blancos en los órganos viscerales. [ 9 ]

Tratamiento

El tratamiento de la infección por N. seriolae en peces es difícil debido a la naturaleza intracelular crónica del patógeno. [ 8 ] El diagnóstico precoz de la enfermedad es difícil debido a su inicio insidioso y a los mínimos signos externos de infección en las primeras etapas de la enfermedad. [ 23 ]

Los antimicrobianos, incluidas las tetraciclinas , las sulfonamidas y los antibióticos β-lactámicos , se han utilizado en entornos de acuicultura con éxito variable. [ 7 ] [ 5 ]

Se ha demostrado experimentalmente que varias hierbas medicinales chinas tienen efectos antibacterianos sobre N. seriolae . En infecciones experimentales de lubina negra, el zumaque chino ( Rhus chinensis ) y la escutelaria china ( Scutellaria baicalensis ) demostraron propiedades antibacterianas contra N. seriolae . [ 24 ]

Prevención

Las medidas preventivas se centran principalmente en la bioseguridad, la reducción del estrés por sobrepoblación, la vigilancia de los reproductores y alevines, la eliminación rápida de los peces infectados y el monitoreo molecular de las cepas causantes de brotes. [ 8 ]

Se ha demostrado experimentalmente que la selección genómica y la cría selectiva mejoran la resistencia a la infección por N. seriolae en la lubina moteada. [ 22 ]

También se están investigando los probióticos como una medida preventiva alternativa contra la nocardiosis. [ 25 ] Un estudio encontró que la bacteria Bacillus amyloliquefaciens tiene actividad antibacteriana contra la infección por N. seriolae y que la colonización puede ser protectora contra N. seriolae .

Referencias

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