Las tortugas de caja norteamericanas son tortugas terrestres del género Terrapene . Aunque superficialmente se parecen a las tortugas terrestres en sus hábitos y apariencia general, en realidad pertenecen a la familia de las tortugas de estanque americanas ( Emydidae ). Los 12 taxones que se distinguen en el género se distribuyen en siete especies. Se caracterizan principalmente por tener un caparazón abovedado con una bisagra en la parte inferior, lo que permite al animal retraer la cabeza y las patas y cerrar el caparazón herméticamente para protegerse de los depredadores.
Taxonomía y genética
El nombre del género Terrapene fue acuñado por Blasius Merrem en 1820 como un género separado de Emys , describiendo aquellas especies que tenían un esternón dividido en dos o tres divisiones, y que podían mover estas partes independientemente. [ 3 ] Colocó en este género, entre otros, Terrapene boscii (ahora aceptado como Kinosternon subrubrum subrubrum ) y Terrapene carolina (pero bajo el nombre Terrapene clausa ). También varias tortugas de caja asiáticas han sido clasificadas anteriormente dentro del género Terrapene ; por ejemplo, Terrapene bicolor (ahora Cuora amboinensis couro ) y Terrapene culturalia (ahora Cuora flavomarginata ). [ 1 ] Actualmente, siete especies están clasificadas dentro del género y se distinguen 12 taxones: [ 1 ]
- Tortuga de caja común , Terrapene carolina ( Linnaeus , 1758 ) ( especie tipo ) [ 2 ]
- Tortuga de caja de Florida , Terrapene carolina bauri W.E. Taylor , 1895
- Tortuga de caja oriental , Terrapene carolina carolina (Linnaeus, 1758)
- Tortuga de caja de la costa del Golfo , Terrapene carolina major ( Agassiz , 1857)
- Terrapene carolina putnami O.P. Hay , 1906 (extinto) [ 4 ]
- Tortuga de caja de tres dedos , Terrapene triunguis (Agassiz, 1857)
- Tortuga de caja de Coahuila , Terrapene coahuila Schmidt & Owens , 1944
- Tortuga de caja mexicana , Terrapene mexicana ( Gray , 1849)
- Tortuga de caja moteada , Terrapene nelsoni Stejneger , 1925
- Tortuga de caja manchada del norte , Terrapene nelsoni klauberi Bogert , 1943
- Tortuga de caja moteada del sur , Terrapene nelsoni nelsoni Stejneger, 1925
- Tortuga de caja occidental, Terrapene ornata , (Agassiz, 1857)
- Tortuga de caja ornamentada , Terrapene ornata ornata (Agassiz, 1857)
- Tortuga de caja del desierto , Terrapene ornata luteola H.M. Smith & Ramsey , 1952
- Tortuga de caja de Yucatán , Terrapene yucatana ( Boulenger , 1895)
Las tortugas de caja tienen células somáticas diploides con 50 cromosomas . [ 5 ]
Ecología y comportamiento
Ciclo de vida y depredación
Una vez alcanzada la madurez, la probabilidad de muerte no parece aumentar con la edad. Por lo tanto, la curva de supervivencia de las tortugas de caja es probablemente similar a la de otras tortugas longevas. La esperanza de vida promedio de las tortugas de caja adultas es de 50 años, mientras que una parte significativa vive más de 100 años. La edad de una tortuga de caja en crecimiento en la naturaleza no se puede estimar con precisión contando los anillos de crecimiento en los escudos ; su crecimiento se ve directamente afectado por la cantidad de alimento, el tipo de alimento, el agua, las enfermedades y otros factores. Los huevos de tortuga de caja son flexibles, oblongos y (dependiendo del taxón) tienen un promedio de 2 a 4 cm de largo y pesan de 5 a 11 g. El tamaño normal de la nidada es de 1 a 7 huevos. En cautiverio y en el extremo sur de su área de distribución, las tortugas de caja pueden tener más de una nidada por año, mientras que el tamaño promedio de la nidada es mayor en las poblaciones más septentrionales. [ 6 ] Se ha observado fertilidad retardada en tortugas hembras durante la cual una pareja de tortugas de caja se aparea y la hembra retiene el esperma del macho dentro de la cloaca durante un período de meses o incluso años antes de fertilizar y poner una nidada de huevos [ 7 ]
Las tortugas pueden defenderse de los depredadores escondiéndose, cerrando su caparazón y mordiendo. El riesgo de muerte es mayor en los animales pequeños debido a su tamaño y a la debilidad de su caparazón y plastrón. Si bien el caparazón de una tortuga de caja adulta rara vez se fractura, sigue siendo vulnerable a ataques sorpresa y a mordiscos o picotazos persistentes. Los depredadores comunes son mamíferos como visones , zorrillos , mapaches , perros y roedores , pero también se sabe que aves (por ejemplo, cuervos , cornejas ) y serpientes (por ejemplo, serpientes corredoras , mocasines de agua ) matan tortugas de caja. [ 8 ]
Dieta
Las tortugas de caja norteamericanas son omnívoras con una dieta variada, ya que una tortuga de caja "básicamente come cualquier cosa que pueda atrapar". Los invertebrados (entre otros, insectos, lombrices de tierra, milpiés) constituyen el componente principal, pero la dieta también consiste en gran parte (los informes varían del 30 al 90%) en vegetación. La dieta se complementa con frutas (entre otras, de cactus, manzanas y varias especies de bayas) y gasterópodos ( Heliosoma , Succinea ). [ 9 ] Si bien existen informes de que durante sus primeros cinco o seis años, las tortugas de caja son principalmente carnívoras y los adultos son mayoritariamente herbívoros , no hay base científica para tal diferencia. [ 9 ]
Distribución y hábitat

Las tortugas de caja son nativas de Norteamérica. La especie de mayor distribución es la tortuga de caja común, que se encuentra en Estados Unidos (subespecies carolina , major , bauri , triunguis ; en las regiones centro-sur , este y sureste ) y México (subespecies yukatana y mexicana ; en la península de Yucatán y el noreste). La tortuga de caja occidental es endémica de las regiones centro-sur y suroeste de Estados Unidos (y el México adyacente), mientras que la tortuga de caja moteada es endémica únicamente del noroeste de México. La tortuga de caja de Coahuila se encuentra solo en la cuenca de Cuatro Ciénegas ( Coahuila , México). [ 2 ]
Hábitat
Debido a que las tortugas de caja ocupan una amplia variedad de hábitats (que varían día a día, estación a estación e incluso especie a especie), no se puede identificar un hábitat estándar para ellas. Los bosques mesófilos son un hábitat donde generalmente se encuentran. T. ornata es la única especie que se encuentra regularmente en pastizales, pero su subespecie, la tortuga de caja del desierto, también se encuentra en zonas semidesérticas con precipitaciones predominantemente en verano. El único lugar donde se encuentran las tortugas de caja de Coahuila es una región de 360 km² caracterizada por marismas, presencia permanente de agua y varios tipos de cactus .
Antes de hibernar , las tortugas de caja tienden a adentrarse más en el bosque, donde excavan una cámara para pasar el invierno. Las tortugas de caja ornamentadas excavan cámaras de hasta 50 centímetros, mientras que las tortugas de caja orientales hibernan a una profundidad de unos 10 centímetros. El lugar de hibernación puede estar hasta a 0,5 km del hábitat de verano y suele estar muy cerca del del año anterior. En zonas más meridionales, las tortugas están activas durante todo el año, como se ha observado en T. coahuila y T. c. major . Otras tortugas de caja que habitan en zonas con temperaturas más elevadas son más activas ( T. c. yukatana ) o solo lo son durante las estaciones lluviosas. [ 10 ]
Evolución
Las tortugas de caja aparecieron "abruptamente en el registro fósil, esencialmente en su forma moderna". La ausencia de cambios drásticos en su morfología podría indicar que son una especie generalista . [ 4 ] Por lo tanto, es complicado establecer cómo tuvo lugar su evolución a partir de otras tortugas. Los hallazgos más antiguos de tortugas de caja fosilizadas se encontraron en Nebraska (EE. UU.), datan de hace aproximadamente 15 millones de años (en el Mioceno ) [ 4 ] y se asemejan más a la especie acuática T. coahuila , lo que indica que el ancestro común también era una especie acuática. Los especímenes fosilizados de T. ornata y T. carolina se dataron en aproximadamente 5 millones de años e indicaron que esos linajes principales también divergieron durante el Mioceno. La única subespecie extinta reconocida ( T. c. putnami ) data del Plioceno y, con una longitud de caparazón de 30 cm (12 pulgadas) , era mucho más grande que otras especies. [ 4 ]
Interacción con los seres humanos
estado de conservación

Como el estado de conservación se define para una especie y no para un género, existen diferencias entre las distintas especies del género Terrapene . Terrapene coahuila , al ser endémica solo de Coahuila, está clasificada como en peligro de extinción . Si bien su área de distribución geográfica se redujo en un 40% a 360 km² en los últimos 40-50 años, la población de esta especie se redujo de "más de 10 000" a "2 500" en 2002. [ 11 ] La especie más ampliamente distribuida , Terrapene carolina , está clasificada como vulnerable, [ 12 ] mientras que Terrapene ornata se encuentra en una categoría inferior como casi amenazada . [ 13 ] Para Terrapene nelsoni no se dispone de información suficiente para su clasificación. [ 14 ]
La tortuga de caja oriental ( Terrapene carolina carolina) ha disminuido debido a factores antropogénicos y enfermedades. Diversos estudios han documentado casos de infección bacteriana necrotizante polimicrobiana. En Illinois, se encontraron más de 50 tortugas de caja muertas y se determinó que esta infección fue la causa. El ranavirus también podría afectar negativamente a la población de tortugas de caja orientales. La investigación continua sobre las enfermedades de las tortugas de caja es fundamental para los esfuerzos de conservación. [ 15 ]
Se han entrenado perros rastreadores para encontrar y seguir a las tortugas de caja como parte de los esfuerzos de conservación. [ 16 ]
Tortugas de caja como mascotas
La mayoría de las sociedades de tortugas terrestres y acuáticas desaconsejan tener tortugas de caja como mascotas para niños pequeños. [ 17 ] Las tortugas de caja se estresan fácilmente con el exceso de manipulación y requieren más cuidados de lo que generalmente se cree. Se estresan al ser trasladadas a un nuevo entorno. Algunos ejemplares vagarán sin rumbo hasta morir intentando encontrar su hogar original si se les saca de la zona exacta donde crecieron. [ 18 ] Las tortugas de caja de tres dedos suelen considerarse las mejores como mascotas, ya que son resistentes y parecen sufrir menos al ser trasladadas a un nuevo entorno.

Las tortugas de caja pueden resultar heridas por perros y gatos, por lo que se debe tener especial cuidado para protegerlas de las mascotas. Necesitan un recinto al aire libre (aunque pueden tener recintos interiores cuando sea necesario), exposición constante a la luz y una dieta variada. Sin estos cuidados, su crecimiento puede verse afectado y su sistema inmunológico debilitado.
Se recomienda comprar tortugas de caja criadas en cautividad (en las zonas donde está permitido) para reducir la presión sobre las poblaciones silvestres. Un estudio de tres años realizado en Texas indicó que más de 7000 tortugas de caja fueron extraídas de su hábitat natural para su comercialización. Un estudio similar en Luisiana reveló que, en un periodo de 41 meses, casi 30 000 tortugas de caja fueron extraídas de su hábitat natural para su reventa, muchas de ellas destinadas a la exportación a Europa. Una vez capturadas, las tortugas suelen mantenerse en condiciones precarias, donde hasta la mitad de ellas mueren. Las que sobreviven lo suficiente para ser vendidas pueden sufrir afecciones como desnutrición , deshidratación e infecciones . [ 19 ] [ 20 ]
Indiana, Tennessee y otros estados prohíben la recolección de tortugas silvestres, y muchos estados exigen un permiso para tenerlas en cautiverio. La cría está prohibida en algunos estados por temor a sus posibles efectos perjudiciales sobre las poblaciones silvestres. [ 21 ]
La recolección de tortugas de caja en estado salvaje puede dañar sus poblaciones, ya que estas tortugas tienen una baja tasa de reproducción. [ 22 ]
reptiles estatales
"La tortuga observa imperturbable cómo incontables generaciones de liebres más rápidas corren hacia el olvido, y es así un modelo de paciencia para la humanidad y un símbolo de la incansable búsqueda de nuestro Estado por alcanzar metas grandiosas y elevadas."
Las tortugas de caja son reptiles oficiales de cinco estados de EE. UU. Carolina del Norte y Tennessee honran a la tortuga de caja oriental. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Misuri nombra a la tortuga de caja de tres dedos. [ 27 ] Kansas y Nebraska honran a la tortuga de caja ornamentada. [ 28 ] [ 29 ]
En Pensilvania, la tortuga de caja oriental logró ser aprobada en una de las cámaras de la legislatura, pero no consiguió ser nombrada oficialmente en 2009. [ 30 ] En Virginia, los proyectos de ley para honrar a la tortuga de caja oriental fracasaron en 1999 y luego en 2009. En oposición, un legislador preguntó por qué Virginia convertiría en emblema oficial a un animal que se esconde en su caparazón cuando se asusta. Sin embargo, lo que quizás más importó en Virginia fue el estrecho vínculo de la criatura con el estado vecino de Carolina del Norte. [ 31 ] [ 32 ]
Fotos
Terrapene carolina carolina (joven)
Cría de T. c. bauri
Anillos en los escudos de T. triunguis . Los anillos pueden usarse para estimar la edad de las tortugas de caja en sus primeros años.
Tortuga de caja de Florida en el sureste de Georgia
Acuarela de una tortuga de caja realizada por Jacques Burkhardt en 1856 .
Véase también
Referencias
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- 1 2 3 Fritz 2007 , pág. 196
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Enlaces externos
- " Tortuga de caja norteamericana " . La enciclopedia de la vida .
- ES
- Artículo sobre la historia natural y los cuidados de la tortuga de caja.
- Página web sobre el cuidado y la conservación de la tortuga de caja.
- Terrapene
- Tortugas de Norteamérica
- Reptiles de México
- Reptiles de los Estados Unidos
- Especies que están o estuvieron amenazadas por el comercio de mascotas.