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parásito obligado

Un parásito obligado u holoparásito es un organismo parásito que no puede completar su ciclo de vida sin explotar un huésped adecuado . Si un parásito obligado no puede obtener ...

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Un parásito obligado u holoparásito es un organismo parásito que no puede completar su ciclo de vida sin explotar un huésped adecuado . Si un parásito obligado no puede obtener un huésped, no podrá reproducirse . Esto se diferencia de un parásito facultativo , que puede actuar como parásito pero no depende de su huésped para continuar su ciclo de vida. Los parásitos obligados han desarrollado diversas estrategias parasitarias para explotar a sus huéspedes.

Para el parásito es ventajoso preservar la salud de su huésped cuando esto es compatible con sus requerimientos nutricionales y reproductivos, excepto cuando la muerte del huésped es necesaria para la transmisión. [ 1 ]

Especies

El parasitismo obligado se presenta en una variedad de organismos, con ejemplos en virus , bacterias , hongos , plantas y animales . [ 2 ] No pueden completar su desarrollo sin pasar por al menos una etapa parasitaria que es necesaria para su ciclo de vida.

Independientemente de si se considera a los virus como organismos vivos o no, no pueden reproducirse salvo mediante recursos dentro de las células vivas. Por consiguiente, es conveniente y habitual considerarlos parásitos intracelulares obligados .

Entre la familia Vespidae , Vespula austriaca es un ejemplo de parásito reproductivo obligado ; su huésped común es Vespula acadica . [ 3 ] En el género Bombus , B. bohemicus es un parásito obligado de B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris. [ 4 ]

Interacción huésped-parásito

Ciclo vital

Los ciclos de vida parasitarios implican la explotación de al menos un huésped. Se dice que los parásitos que infectan a una sola especie tienen ciclos de vida directos . [ 5 ] Por ejemplo, la especie de anquilostoma Necator americanus . Se dice que los parásitos que infectan a más de un huésped tienen un ciclo de vida complejo o indirecto . [ 5 ] Por ejemplo, el plasmodio de la malaria .

Anfitrión intermedio o final

Un huésped intermedio o secundario es explotado por el parásito solo durante un breve período de transición. Un huésped final o primario es explotado por el parásito y es el único lugar donde puede alcanzar la madurez y, si es posible, reproducirse sexualmente. Por ejemplo, Ribeiroia ondatrae utiliza caracoles planorbis como su primer huésped intermedio, anfibios y peces como segundos huéspedes intermedios y aves como huéspedes definitivos. [ 6 ]

permanencia parasitaria

Los parásitos obligados no necesariamente pasan todo su tiempo comportándose como parásitos. Cuando un parásito es permanente , varias generaciones ocurren dentro o sobre el huésped de un individuo infestado. Los piojos de la cabeza son un ejemplo de esto. Los parásitos temporales son organismos cuyo modo de vida parasitario se limita a unas pocas o incluso una sola etapa de desarrollo. [ 2 ] Un ejemplo de esto es la etapa larvaria de los ácaros de la cosecha , mientras que la etapa adulta no es parasitaria.

Ubicación en el host

El parásito puede vivir fuera del ectoparásito huésped ; por ejemplo, una garrapata . Alternativamente, el parásito puede vivir dentro del endoparásito huésped ; por ejemplo, la duela . Un parásito obligado que no vive directamente en o sobre el huésped, sino que actúa a distancia —por ejemplo, un cuco que nace y es criado por personas no emparentadas— se conoce como parásito de cría .

Estrategias de invasión

Para establecer una infestación en un huésped susceptible, los parásitos obligados deben evadir las defensas antes, durante y después de la entrada en el huésped. [ 7 ] Debido a la amplia gama de tipos de parásitos obligados, es imposible identificar una estrategia de invasión general. Los parásitos intracelulares utilizan diversas estrategias para invadir células y subvertir las vías de señalización celular. La mayoría de las bacterias y virus experimentan una captación pasiva, donde dependen de la célula huésped para la captación. Sin embargo, los apicomplejos realizan una entrada activa. [ 8 ] Un parásito obligado de avispa, Polistes atrimandibularis , se infiltra en la colonia de sus huéspedes modificando su firma química para que coincida con la de los huéspedes. [ 9 ] Esto engaña a las avispas huésped haciéndoles creer que el parásito es uno de los suyos.

Evasión de las defensas del huésped

Varios parásitos intracelulares obligados han desarrollado mecanismos para evadir las defensas celulares de sus huéspedes, incluyendo la capacidad de sobrevivir en distintos compartimentos celulares . [ 10 ] Uno de los mecanismos que emplean los huéspedes para intentar reducir la replicación y propagación de patógenos es la apoptosis (muerte celular programada). Algunos parásitos obligados han desarrollado formas de suprimir este fenómeno, por ejemplo Toxoplasma gondii , aunque el mecanismo aún no se comprende completamente. [ 11 ]

Manipulación del comportamiento del huésped

Los cambios en el comportamiento de un huésped tras la infección con parásitos obligados son extremadamente comunes. [ 12 ] Se observa un comportamiento inusual en individuos infectados, y si su complejidad sugiere que este comportamiento beneficiará la transmisión del parásito, entonces se dice que es un ejemplo de manipulación adaptativa . [ 13 ] Sin embargo, existe dificultad para demostrar que los cambios en el comportamiento son el resultado de un proceso selectivo que favorece la transmisión del parásito. [ 14 ] Se ha sugerido que estos cambios pueden ser simplemente un efecto secundario de la infección. [ 15 ] No se ha demostrado que la mayoría de los cambios de comportamiento conduzcan a ganancias de aptitud ni para el huésped ni para el parásito. [ 12 ] Un ejemplo de este comportamiento es la atracción de las ratas hacia la orina de gato después de la infección con Toxoplasma gondii . [ 16 ] Sin embargo, las "metáforas científicas, incluidos los antropomorfismos" que a veces se utilizan en "los medios populares y la literatura científica" para describir la manipulación del comportamiento del huésped se han descrito como "pegadizas, pero engañosas". [ 17 ]

Fenotipo extendido

En algunos casos, el comportamiento que observamos en un organismo no se debe a la expresión de sus genes, sino a los genes de los parásitos que lo infectan. Este comportamiento es un fenotipo extendido . [ 13 ]

Evolución de la manipulación del comportamiento del huésped

Se han propuesto tres rutas evolutivas principales para explicar la aparición de la manipulación del comportamiento del huésped por parte de los parásitos. La primera es un escenario de manipulación impulsado por el parásito , mientras que la segunda y la tercera son escenarios de manipulación impulsados ​​por el huésped .

  1. Manipulación sensu stricto (fenotipo extendido: el comportamiento aborrecible que muestran los huéspedes parasitados resulta de la expresión de los genes del parásito); esta capacidad podría haber sido producto de la selección natural en un parásito ancestral con el rasgo. [ 18 ]
  2. La estrategia mafiosa de represalia por incumplimiento (por ejemplo, el cuco moteado y la urraca ): las urracas que expulsan los huevos de cuco de sus nidos sufren una tasa mucho mayor de depredación por parte del cuco. [ 18 ]
  3. La explotación de respuestas compensatorias induce respuestas compensatorias del huésped, ya que estas pueden coincidir, al menos parcialmente, con las vías de transmisión de los parásitos. Por ejemplo, el ectoparásito de transmisión sexual Chrysomelobia labidomerae , que parasita al escarabajo de las hojas Labidomera clivicollis , provoca que los machos infectados presenten un mayor comportamiento sexual y, como resultado, aumenten los contactos inter e intrasexuales (copulación y competencia), lo que proporciona más oportunidades para la transmisión del parásito. [ 19 ]

Se ha sugerido que los comportamientos fenotípicos extendidos no son adaptativos, sino exaptativos . [ 20 ] Si bien pueden tener un beneficio para el organismo parásito, no surgieron con la intención de obtener dicho beneficio. [ 19 ]

Mimetismo parasitario en parásitos de cría

El tordo cabecicafé y el cuco necesitan los nidos y el cuidado parental de otros paseriformes para que sus crías puedan volar . Estos se conocen como parásitos de cría . La especie de ave parásita imita los patrones y colores de los huevos de la especie huésped, lo que reduce el rechazo de los huevos. [ 21 ] Los polluelos de algunas especies pueden manipular el comportamiento del huésped emitiendo llamadas rápidas que imitan el sonido emitido por hasta cuatro de los polluelos del huésped. [ 22 ] El mimetismo de la especie huésped también ocurre en las especies de avispas papeleras Polistes semenowi y Polistes sulcifer y en la especie de abejorro Bombus bohemicus , donde el parásito cambia sus proporciones de hidrocarburos cuticulares, sustancias químicas de identificación específicas de la especie y la colonia, para que coincidan con las de la especie huésped usurpada. [ 4 ] [ 23 ] [ 9 ]

Varias especies de mariposas también exhiben comportamiento parasitario de cría. Un ejemplo es Niphanda fusca , una mariposa que libera hidrocarburos cuticulares (CHC) para engañar a la hormiga huésped, C. japonicus , y lograr que adopte la larva como propia en su nido. La hormiga cría entonces la larva de la mariposa, alimentándola directamente boca a boca, hasta que pupa. [ 24 ]

Se propone que este mimetismo ha evolucionado a través de dos procesos: como respuestas coevolutivas a las defensas del huésped contra los parásitos de cría o modificando estrategias de aprovisionamiento preexistentes del huésped. [ 25 ] La competencia entre las crías parásitas y las del huésped por los recursos parentales podría llevar a la exageración de los aspectos de la señal que explotan de manera más efectiva a los padres del huésped. [ 26 ] Es probable que las crías parásitas experimenten una selección más fuerte para señales exageradas que las crías del huésped, porque no están emparentadas con los otros polluelos en el nido y, por lo tanto, están bajo selección para comportarse de manera más egoísta. [ 27 ]

Evolución del parasitismo obligado

La teoría actual en biología evolutiva indica que las relaciones huésped-parásito pueden evolucionar hacia estados de equilibrio de enfermedad grave. [ 28 ] Esto difiere de la creencia convencional de que el comensalismo es el equilibrio ideal tanto para el huésped como para el parásito. [ 1 ]

Véase también

Referencias

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  4. 1 2 Kreuter K, Bunk E, Lückemeyer A, Twele R, Francke W, Ayasse M (2012). "Cómo el abejorro parásito social Bombus bohemicus se cuela en el poder de la reproducción". Ecología del comportamiento y sociobiología . 66 (3): 475– 486. doi : 10.1007/s00265-011-1294-z . S2CID 253820213 . 
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