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Articulo de referencia

Pulpo

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Un pulpo ( pl.: pulpos u octópodos [ a ] ) es un molusco de cuerpo blando y ocho brazos del orden Octopoda ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d ə / , ok - TOP -ə-də [ 3 ] ). El orden consta de unas 300 especies y se agrupa dentro de la clase Cephalopoda con calamares , sepias y nautiloideos . Al igual que otros cefalópodos, un pulpo es bilateralmente simétrico con dos ojos y una boca con pico en el punto medio de los ocho brazos. [ b ] Un pulpo puede deformar radicalmente su forma, lo que le permite pasar por pequeños huecos. Arrastran sus apéndices detrás de ellos mientras nadan hacia atrás. El sifón se utiliza para la respiración y la locomoción (por propulsión a chorro de agua ). Los pulpos poseen un sistema nervioso complejo y una vista excelente, y se encuentran entre los invertebrados más inteligentes y con mayor diversidad de comportamiento .

Los pulpos habitan diversos hábitats oceánicos , incluyendo arrecifes de coral , aguas pelágicas y el lecho marino ; algunos viven en la zona intermareal y otros en las profundidades abisales . La mayoría de las especies crecen rápidamente, maduran pronto y tienen una vida corta. En la mayoría de las especies, el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para depositar el esperma directamente en la cavidad del manto de la hembra, tras lo cual entra en senescencia y muere, mientras que la hembra deposita los huevos fertilizados en una guarida y los cuida hasta que eclosionan, tras lo cual también muere. Son depredadores y cazan crustáceos , bivalvos , gasterópodos y peces. Las estrategias para defenderse de sus depredadores incluyen la expulsión de tinta , el camuflaje , las exhibiciones de amenaza , la capacidad de desplazarse rápidamente por el agua y esconderse, y el engaño. Todos los pulpos son venenosos , pero solo se sabe que el pulpo de anillos azules es mortal para los humanos.

Los pulpos aparecen en la mitología como monstruos marinos, como el kraken de Noruega y el Akkorokamui de los ainu , y posiblemente las gorgonas de la antigua Grecia . Una batalla con un pulpo aparece en la novela Los trabajadores del mar de Victor Hugo . Los pulpos también aparecen en el arte erótico japonés shunga . Son consumidos y considerados un manjar en muchas partes del mundo, especialmente en el Mediterráneo y Asia.

Etimología y pluralización

El término científico latino pulpo deriva del griego antiguo ὀκτώπους ( oktōpous ), una forma compuesta de ὀκτώ ( oktō , 'ocho') y πούς ( pous , 'pie'), que a su vez es una variante de ὀκτάπους , palabra utilizada, por ejemplo, por Alejandro de Tralles ( c. 525 – c. 605 ). [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

La forma plural estándar de pulpo en inglés es octopuses ; [ 8 ] el plural griego antiguo ὀκτώποδες , octopodes ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ) , también se ha usado históricamente. [ 9 ] El plural alternativo octopi se considera generalmente etimológicamente incorrecto, porque asume erróneamente que pulpo es un sustantivo o adjetivo latino de la segunda declinación -us cuando, tanto en griego como en latín, es un sustantivo de la tercera declinación . [ 10 ] [ 11 ] Históricamente, el primer plural que apareció comúnmente en fuentes en lengua inglesa, a principios del siglo XIX, es la forma latinizada octopi , [ 12 ] seguida por la forma inglesa octopuses en la segunda mitad del mismo siglo. El plural helénico es aproximadamente contemporáneo en uso, aunque también es el más raro. [ 13 ]

Un diccionario de uso moderno del inglés de HW Fowler afirma que el único plural aceptable en inglés es octopuses , que octopi es un concepto erróneo y octopodes es pedante ; [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] este último, sin embargo, se usa con la suficiente frecuencia como para ser reconocido por el descriptivista Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary y el Webster's New World College Dictionary . [ 17 ] El Oxford English Dictionary enumera octopuses , octopi y octopodes , en ese orden, reflejando la frecuencia de uso, llamando a octopodes raro y señalando que octopi se basa en un malentendido. [ 18 ] El New Oxford American Dictionary (3.ª edición, 2010) enumera octopuses como la única pluralización aceptable e indica que octopodes se usa ocasionalmente, pero que octopi es incorrecto. [ 19 ]

Anatomía y fisiología

Tamaño

Ejemplar capturado de un pulpo gigante
Un pulpo gigante del Pacífico en el acuario Echizen Matsushima, Japón.

El pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ) se cita a menudo como la especie de pulpo más grande. Los adultos suelen pesar entre 10 y 50 kg (22 y 110 lb) , con una envergadura de brazos de hasta 4,8 m (16 pies) . [ 20 ] El espécimen más grande de esta especie documentado científicamente alcanzó una masa viva de 71 kg (157 lb) . [ 21 ] Se han afirmado tamaños mucho mayores: [ 22 ] se registró un espécimen de 600 lb (270 kg) con una envergadura de brazos de 32 pies (9,8 m) . [ 23 ] Un cadáver del pulpo de siete brazos , Haliphron atlanticus , pesó 61 kg (134 lb) y se estimó que tenía una masa viva de 75 kg (165 lb) . [ 24 ] [ 25 ] La especie más pequeña es Octopus wolfi , que mide alrededor de 2,5 cm (1 pulgada) y pesa menos de 1 g (0,035 oz) . [ 26 ]                  

Características externas

El pulpo tiene un cuerpo alargado que es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorsoventral (espalda a vientre); la cabeza y el pie están en el lado ventral, pero actúan como el anterior (frente). La cabeza contiene tanto la boca como el cerebro. [ 27 ] : 343–344 La boca tiene un pico quitinoso afilado y está rodeada y debajo del pie, que evolucionó en extremidades flexibles y prensiles , conocidas como "brazos", que están unidas entre sí cerca de su base por una estructura palmeada. [ 27 ] : 343–344 [ 28 ] : 40–41 [ 29 ] : 13–15 Los brazos pueden describirse según el lado y la posición secuencial (como L1, R1, L2, R2) y se dividen en cuatro pares. [ 30 ] : 12 Los dos apéndices traseros se utilizan generalmente para caminar en el fondo marino, mientras que los otros seis se utilizan para buscar alimento. [ 31 ] El manto bulboso y hueco está fusionado a la parte posterior de la cabeza y contiene la mayoría de los órganos vitales. [ 29 ] : 13–15 [ 28 ] : 40–41 El manto también tiene una cavidad con paredes musculares y un par de branquias; está conectado al exterior por un embudo o sifón . ​​[ 27 ] : 343–344 [ 32 ]

Esquema de anatomía externa
Diagrama de un pulpo visto de perfil, con branquias, embudo, ojo, ocelo (mancha ocular), membrana, brazos, ventosas, hectocótilo y lígula etiquetados.

La piel consta de una epidermis delgada con células mucosas y sensoriales y una dermis fibrosa hecha de colágeno y que contiene varias células que permiten el cambio de color. [ 27 ] : 362 La mayor parte del cuerpo está hecha de tejido blando, lo que le permite pasar a través de pequeños huecos; incluso las especies más grandes pueden pasar a través de un hueco de poco más de 2,5 cm (1 pulgada) de diámetro. [ 28 ] : 40–41 Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y presentan músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden comprimirse y estirarse, enrollarse en cualquier lugar en cualquier dirección o endurecerse. [ 33 ] [ 34 ]  

Las superficies internas de los brazos están cubiertas de ventosas adhesivas circulares. Estas ventosas permiten al pulpo fijarse en un lugar o manipular objetos. Cada ventosa suele ser circular y tener forma de cuenco, y consta de dos partes distintas: un infundíbulo externo en forma de disco y un acetábulo interno en forma de copa , ambos formados por músculos gruesos cubiertos de tejido conectivo . Una cutícula quitinosa recubre la superficie externa. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella y el infundíbulo se aplana. Las contracciones musculares permiten la fijación y el desprendimiento. [ 35 ] [ 36 ] [ 33 ] Cada uno de los ocho brazos detecta y responde a la luz, lo que permite al pulpo controlar sus extremidades incluso si su cabeza está oculta. [ 37 ]

Una criatura marina rechoncha y redonda con aletas cortas parecidas a orejas.
Una especie de Grimpoteuthis con aletas y su atípico plan corporal de pulpo.

El cráneo posee dos cápsulas cartilaginosas, cada una con un ojo grande, similar al de los peces. La córnea está formada por una capa epidérmica translúcida ; la pupila, en forma de hendidura, forma un orificio en el iris justo detrás de la córnea. El cristalino se encuentra detrás de la pupila; las células fotorreceptoras de la retina recubren la parte posterior. La pupila puede dilatarse y contraerse; un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de mucha luz. [ 27 ] : 360–361

Algunas especies difieren en su forma de la forma corporal típica. Las especies basales , las Cirrina , tienen cuerpos gelatinosos con dos aletas ubicadas sobre los ojos, una concha interna y brazos mayormente palmeados que están revestidos con papilas carnosas o cirros en la parte inferior. [ 38 ] [ 39 ]

Sistema circulatorio

Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado , en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Tienen tres corazones; un corazón sistémico o principal que hace circular la sangre por todo el cuerpo y dos corazones branquiales o de branquias que la bombean a través de las dos branquias. El corazón sistémico se vuelve inactivo cuando el animal está nadando. Por lo tanto, el pulpo pierde energía rápidamente y principalmente se arrastra. [ 30 ] : 19–20, 31–35 [ 28 ] : 42–43 La sangre del pulpo contiene la proteína rica en cobre hemocianina para transportar oxígeno. Esto hace que la sangre sea viscosa y requiere una gran presión para bombearla por todo el cuerpo; las presiones sanguíneas pueden superar los 75 mmHg (10 kPa) . [ 30 ] : 31–35 [ 28 ] : 42–43 [ 40 ] En condiciones frías con bajos niveles de oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente que la hemoglobina . [ 41 ] La hemocianina se disuelve en el plasma sanguíneo en lugar de ser transportada dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado. [ 30 ] : 31–35 [ 28 ] : 42–43 [ 29 ] : 22  

El corazón sistémico posee paredes musculares contráctiles y consta de un ventrículo único y dos aurículas , que lo conectan a cada una de las dos branquias. Los vasos sanguíneos están formados por arterias, capilares y venas, y están revestidos por un endotelio celular , a diferencia del de la mayoría de los demás invertebrados . La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar hasta las venas cavas , tras lo cual los corazones branquiales la bombean a través de las branquias y de vuelta al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que facilita la circulación sanguínea. [ 27 ] : 358

Respiración

Un pulpo en el fondo marino, con su sifón sobresaliendo cerca de su ojo.
Pulpo con sifón abierto. El sifón se utiliza para la respiración, la eliminación de residuos y la descarga de tinta.

La respiración implica la entrada de agua en la cavidad del manto a través de una abertura, su paso por las branquias y su expulsión por el sifón. ​​La entrada se logra mediante la contracción de los músculos radiales en la pared del manto, y las válvulas de aleta se cierran cuando los fuertes músculos circulares expulsan el agua a través del sifón. ​​[ 42 ] Extensas redes de tejido conectivo sostienen los músculos respiratorios y les permiten inflar la cámara respiratoria. [ 30 ] : 24–26 La estructura lamelar de las branquias permite una alta captación de oxígeno, hasta un 65% en agua a 20 °C (68 °F) . [ 43 ] La respiración también puede desempeñar un papel en la locomoción, ya que un pulpo puede impulsar su cuerpo expulsando agua por el sifón. ​​[ 30 ] : 18 [ 40 ]  

La piel delgada absorbe oxígeno adicional. En reposo, alrededor del 41 % de la absorción de oxígeno se produce a través de la piel, porcentaje que se reduce al 33 % cuando el pulpo nada, a pesar de que la cantidad de oxígeno absorbido aumenta a medida que el agua fluye sobre el cuerpo. Cuando descansa después de comer, la absorción cutánea puede disminuir hasta el 3 %. [ 44 ]

Digestión y excreción

El sistema digestivo comienza con la masa bucal que consta de la boca con el pico, la faringe , la rádula y las glándulas salivales. [ 30 ] : 71–74 La rádula es serrada y está hecha de quitina . [ 28 ] : 40–41 El alimento se descompone y es forzado al esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esófago además de la rádula. Desde allí se transfiere al tracto gastrointestinal , que está mayormente suspendido del techo de la cavidad del manto. El tracto consta de un buche , donde se almacena el alimento; un estómago, donde se mezcla con otro material intestinal; un ciego donde el alimento se separa en partículas y líquidos y que absorbe las grasas; la glándula digestiva , donde las células hepáticas descomponen y absorben el líquido y se convierten en "cuerpos marrones"; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en cuerdas fecales por secreciones y se expulsan por el embudo a través del recto . [ 30 ] : 75–79

Durante la osmorregulación , se añade líquido al pericardio de los corazones branquiales. El pulpo posee dos nefridios (equivalentes a los riñones de los vertebrados) asociados a los corazones branquiales; estos, junto con sus conductos asociados, conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad del manto. Cada rama de la vena cava presenta apéndices renales que pasan sobre el nefridio, de paredes delgadas, antes de llegar al corazón branquial. La orina se produce en la cavidad pericárdica y se modifica mediante la excreción, principalmente de amoníaco, y la absorción por los apéndices renales, a medida que pasa por el conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad del manto. [ 27 ] : 358–359

Un pulpo común ( Octopus vulgaris ) en movimiento. Su sistema nervioso le permite mover los brazos con cierta autonomía.

Sistema nervioso y sentidos

Los pulpos y sus parientes tienen un sistema nervioso más extenso y complejo que otros invertebrados, con más de 500 millones de neuronas , aproximadamente la misma cantidad que un perro. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Una parte se localiza en el cerebro, contenida en una cápsula cartilaginosa. Dos tercios de las neuronas se encuentran en los cordones nerviosos de sus brazos. Esto permite que sus brazos realicen acciones con cierto grado de independencia. [ 48 ] El aprendizaje ocurre principalmente en el cerebro, mientras que los brazos toman decisiones de forma independiente cuando reciben información. [ 49 ] Un brazo amputado aún puede moverse y responder a estímulos. [ 50 ] A diferencia de muchos otros animales, incluidos otros moluscos, el movimiento de los pulpos y sus parientes no está organizado en sus cerebros a través de mapas somatotópicos internos de sus cuerpos. [ 51 ] Los pulpos tienen los mismos genes de salto que están activos en el cerebro humano, lo que implica una convergencia evolutiva a nivel molecular. [ 52 ]

Primer plano de un pulpo que muestra su ojo y un brazo con ventosas.
Ojo de pulpo común

Al igual que otros cefalópodos, los pulpos tienen ojos similares a cámaras. [ 45 ] La visión del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo, está presente en A. aegina pero ausente en O. vulgaris . [ 53 ] Las opsinas en la piel responden a diferentes longitudes de onda de luz y ayudan a los animales a elegir una coloración que coincida con el entorno y los camufle; los cromatóforos en la piel pueden responder a la luz independientemente de los ojos. [ 54 ] [ 55 ] Una hipótesis alternativa es que los ojos de los cefalópodos en especies que solo tienen una proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión del color, aunque esto reduce la calidad de la imagen. Esto explicaría las pupilas con forma de la letra "U", la letra "W" o una mancuerna , así como la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas. [ 56 ]

Adheridos a las cápsulas ópticas se encuentran dos órganos llamados estatocistos (estructuras en forma de saco que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles), que permiten al pulpo percibir la orientación de su cuerpo, tanto en relación con la gravedad como con el tiempo ( aceleración angular ). Una respuesta autónoma mantiene los ojos del pulpo orientados de manera que la pupila permanezca siempre horizontal. [ 27 ] : 360–361 Los pulpos también pueden usar el estatocisto para oír. El pulpo común puede oír sonidos entre 400  Hz y 1000  Hz, y oye mejor a 600  Hz. [ 57 ]

Los pulpos poseen un excelente sistema somatosensorial . Sus ventosas están equipadas con quimiorreceptores que les permiten saborear lo que tocan. [ 58 ] Los brazos de los pulpos se mueven con facilidad porque los sensores reconocen su piel y evitan que se adhieran a ella. [ 59 ] Los pulpos parecen tener un sentido propioceptivo deficiente y deben ver sus brazos para mantener la orientación espacial. [ 60 ] [ 61 ]

Bolsa de tinta

El saco de tinta se encuentra debajo de la glándula digestiva. Una glándula unida al saco produce la tinta , y el saco la almacena. El saco está lo suficientemente cerca del embudo como para que el pulpo pueda expulsar la tinta con un chorro de agua. Cuando el animal comienza a expulsar la tinta, esta pasa por glándulas que la mezclan con moco y sale del embudo como una mancha espesa y oscura, lo que ayuda al animal a escapar de un depredador. [ 29 ] : 107 El pigmento principal de la tinta es la melanina , que le da su color negro. [ 62 ] Los pulpos cirrados generalmente carecen del saco de tinta. [ 38 ]

Ciclo vital

Reproducción

Dibujo de un pulpo macho con un brazo grande que termina en el aparato sexual.
Tremoctopus violaceus macho adulto con hectocótilo

Los pulpos tienen dos sexos y solo una gónada ( testículo en los machos y ovario en las hembras) ubicada posteriormente. La gónada deposita gametos en una cavidad adyacente llamada gonocele. Un gonoducto une el gonocele con la cavidad del manto . [ 27 ] : 363–365 Una glándula óptica crea hormonas que hacen que el pulpo madure y envejezca y estimula la producción de gametos. El momento de la reproducción y la esperanza de vida dependen de condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, que activan la glándula. [ 29 ] : 147 [ 63 ] El macho tiene un brazo especializado llamado hectocótilo que usa para transferir espermatóforos (paquetes de esperma) a la cavidad del manto de la hembra. [ 27 ] : 363–365 El hectocótilo en Octopus suele ser el brazo R3, que tiene una depresión en forma de cuchara y una punta sin ventosa. [ 30 ] : 12–14 [ 27 ] : 363–365 La fertilización puede ocurrir en la cavidad del manto o en el agua circundante. [ 27 ] : 363–365

Se ha estudiado la reproducción en algunas especies. En el pulpo gigante del Pacífico , el cortejo incluye cambios en la textura y el color de la piel, principalmente en el macho. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o colocarse a su lado. Se especula que podría usar primero su hectocótilo para extraer cualquier espermatóforo o esperma ya presente en la hembra. Recoge un espermatóforo de su saco espermatofórico con el hectocótilo, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar correcto en la abertura del oviducto. De esta manera se transfieren dos espermatóforos; estos miden aproximadamente un metro de largo, y los extremos vacíos pueden sobresalir del manto de la hembra. [ 64 ] Un complejo mecanismo hidráulico libera el esperma del espermatóforo. [ 27 ] : 363–365

Una pulpa hembra debajo de los hilos colgantes de sus huevos.
Pulpo gigante del Pacífico hembra custodiando cadenas de huevos.

Los huevos tienen yemas grandes; la segmentación (división) es relativamente superficial y se desarrolla un disco germinal en el polo. Durante la gastrulación , el disco rodea la yema, formando un saco vitelino que, con el tiempo, forma parte del intestino. El embrión se forma a medida que el lado dorsal del disco crece hacia arriba, con una glándula de la concha, branquias, manto y ojos en su lado dorsal. Los brazos y el embudo se forman en el lado ventral del disco, y los primeros se desplazan hacia arriba para rodear la boca. El embrión consume la yema durante su desarrollo. [ 27 ] : 363–365

Más de un mes después del apareamiento, los pulpos gigantes del Pacífico ponen huevos. La especie puede poner 180.000 huevos en una sola puesta, mientras que las puestas de O. rubescens albergan hasta 45.000 huevos y las puestas de O. vulgaris pueden incluir 500.000 huevos. [ 65 ] : 75 Los huevos de pulpo fertilizados se colocan como cadenas dentro de un refugio. [ 64 ] [ 29 ] : 26 Las hembras de pulpo gigante del Pacífico cuidan y protegen sus huevos durante cinco meses (160 días) hasta que eclosionan. [ 64 ] En aguas más frías, como las de Alaska , los huevos pueden tardar hasta diez meses en desarrollarse por completo. [ 65 ] : 74 En el argonauta (nautilo de papel), la hembra es mucho más grande que el macho. Secreta una fina concha con forma de cornucopia , en la que deposita los huevos y en la que también reside e incuba a las crías mientras nada. [ 29 ] : 26, 141

Vista microscópica de un pequeño animal transparente de cuerpo redondo con brazos muy cortos.
Paralarva de pulpo , una cría planctónica

La mayoría de los pulpos jóvenes eclosionan como paralarvas , [ 27 ] : 363–365 Las larvas de pulpo en particular son planctónicas durante semanas o meses. Las larvas se alimentan de camarones, isópodos y anfípodos , y finalmente se asientan en el fondo del océano para madurar. [ 30 ] : 178 Las especies que producen huevos más grandes eclosionan como animales bentónicos similares a los adultos. [ 65 ] : 74–75 Estos incluyen el pulpo de anillos azules del sur , el pulpo de arrecife del Caribe , el pulpo de dos manchas de California y Eledone moschata . [ 66 ]

Esperanza de vida

Los pulpos tienen una vida corta, de hasta cuatro años. [ 29 ] : 17 Los ciclos de vida de algunas especies terminan en menos de medio año. [ 28 ] : 152 Para la mayoría de los pulpos, la etapa final de la vida es la senescencia . Es la degradación de la función celular sin reparación ni reemplazo. Puede durar desde semanas hasta unos pocos meses como máximo. Los machos entran en senescencia después de la madurez, mientras que para las hembras, ocurre después de que ponen una puesta de huevos. Durante la senescencia, un pulpo no se alimenta, se debilita rápidamente y se vuelve lento. Comienzan a formarse lesiones y el pulpo literalmente degenera. Pueden morir de inanición o ser cazados por depredadores. [ 67 ] La senescencia es desencadenada por las glándulas ópticas y se descubrió que la eliminación experimental de las mismas después del desove extendía su ciclo de vida y actividad. [ 68 ]

Distribución y hábitat

Un pulpo casi oculto en una grieta de un coral.
Pulpo cyanea en Kona, Hawaii

Los pulpos habitan todos los océanos, con especies adaptadas a muchos hábitats . En su etapa juvenil, los pulpos comunes habitan pozas de marea poco profundas . El pulpo diurno hawaiano ( Octopus cyanea ) vive en arrecifes de coral, mientras que los argonautas flotan en aguas pelágicas . Abdopus aculeatus es una especie costera y se puede encontrar en praderas marinas . Algunas especies pueden sobrevivir en ambientes más profundos. El pulpo de brazos en cuchara ( Bathypolypus arcticus ) puede vivir a 1000 m (3300 pies) de profundidad, y Vulcanoctopus hydrothermalis vive a profundidades de 2000 m (6600 pies) alrededor de fuentes hidrotermales . [ 29 ] : 13–15 Especies como Megaleledone setebos y Pareledone charcoti pueden sobrevivir en las aguas de la Antártida, que alcanzan −1,8 °C (29 °F) . [ 41 ] No se conocen especies que vivan en agua dulce. [ 69 ]      

Las especies cirradas suelen nadar libremente y viven en hábitats de aguas profundas. [ 39 ] Aunque varias especies viven en profundidades batiales y abisales , solo un registro indiscutible documenta su presencia en la zona hadal ; una especie de Grimpoteuthis (pulpo dumbo) fotografiada a 6957 m (22 825 pies) . [ 70 ]  

Comportamiento y ecología

Los pulpos son mayormente solitarios [ 29 ] : 17, 134, aunque se sabe que algunos viven en grupos e interactúan regularmente, generalmente en el contexto de la dominancia y la competencia reproductiva. Esto probablemente se deba a la abundancia de alimento combinada con la escasez de madrigueras. [ 71 ] El pulpo rayado del Pacífico mayor ha sido descrito como particularmente social, viviendo en grupos de hasta 40 individuos. [ 72 ] [ 73 ] Los pulpos se esconden en madrigueras, que suelen ser grietas en estructuras rocosas u otras estructuras duras, incluidas las artificiales. Las especies pequeñas pueden usar conchas y botellas abandonadas. [ 29 ] : 69, 74–75 Pueden llegar a una madriguera sin tener que regresar por el mismo camino. [ 74 ] No son migratorios. [ 28 ] : 45–46

Los pulpos llevan las presas capturadas a la madriguera para comer. Las madrigueras suelen estar rodeadas por un montón de restos de comida muerta y sin consumir. Estos montones pueden atraer carroñeros como peces, moluscos y equinodermos . [ 75 ] En raras ocasiones, los pulpos cazan en cooperación con otras especies , con peces como compañeros. Regulan la composición de especies del grupo de caza —y el comportamiento de sus compañeros— golpeándolos . [ 76 ]  

Alimentación

Un pulpo en una concha abierta sobre una superficie arenosa, rodeando a un pequeño cangrejo con las ventosas de sus brazos.
Pulpo veteado comiendo un cangrejo

Los pulpos son generalmente depredadores y se alimentan de presas como crustáceos , bivalvos , gasterópodos , peces y otros cefalópodos, incluyendo miembros de la misma especie . [ 77 ] : 47, 60 Los principales elementos en la dieta del pulpo gigante del Pacífico incluyen bivalvos como el berberecho Clinocardium nuttallii , almejas y vieiras y crustáceos como cangrejos . Normalmente rechaza los caracoles luna porque son demasiado grandes; las lapas , las vieiras de roca , los quitones y los abulones , porque están demasiado firmemente fijados a la roca. [ 75 ] Los pequeños pulpos cirrados como los de los géneros Grimpoteuthis y Opisthoteuthis suelen depredar poliquetos, copépodos , anfípodos e isópodos . [ 78 ]

Los pulpos suelen localizar a sus presas tanteando su entorno; [ 29 ] : 60 algunas especies se esconden y emboscan a su objetivo. [ 77 ] : 54 Cuando la presa intenta escapar, el pulpo la persigue a toda velocidad. [ 29 ] : 61 Los pulpos pueden perforar las conchas de crustáceos, bivalvos y gasterópodos. Antes se creía que la perforación la realizaba la rádula, pero ahora se ha demostrado que intervienen unos dientes minúsculos en la punta de la papila salival, y que una enzima de la saliva tóxica disuelve el carbonato de calcio de la concha. Esto puede llevar horas y, una vez penetrada la concha, la presa muere casi instantáneamente. En el caso de los cangrejos, las especies de concha dura tienen más probabilidades de ser perforadas, mientras que los cangrejos de concha blanda son desgarrados. [ 79 ]

Algunas especies tienen otros modos de alimentación. Grimpoteuthis carece de rádula o la tiene pequeña y traga a sus presas enteras. [ 38 ] En el género de aguas profundas Stauroteuthis , las ventosas de la mayoría de las especies se han transformado en fotóforos que se cree que engañan a las presas dirigiéndolas hacia la boca, lo que los convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes . [ 80 ]

Locomoción

Un pulpo nadando con su cuerpo redondo hacia adelante, sus brazos formando un tubo aerodinámico detrás.
Los pulpos nadan con los brazos colgando hacia atrás.

Los pulpos se mueven principalmente reptando relativamente lento, y algunos nadan con la cabeza por delante. La propulsión a chorro o natación hacia atrás es su medio de locomoción más rápido, mientras que reptar es el más lento. [ 81 ] Mientras reptan, las ventosas se adhieren y se desprenden del sustrato mientras el animal se impulsa hacia adelante con sus poderosos músculos de los brazos. [ 33 ] [ 81 ] En 2005, se descubrió que Adopus aculeatus y el pulpo venoso ( Amphioctopus marginatus ) caminan sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitan materia vegetal. [ 82 ] Esta forma de locomoción permite a estos pulpos alejarse rápidamente de un posible depredador sin ser reconocidos. [ 81 ] Algunas especies de pulpo pueden salir brevemente del agua, lo que pueden hacer entre pozas de marea. [ 83 ] [ 29 ] : 183 El pulpo veteado utiliza la "caminata sobre zancos" cuando transporta cáscaras de coco apiladas. El pulpo lleva las cáscaras debajo de sí con dos brazos y avanza con una marcha torpe apoyada en sus brazos restantes, que están rígidos. [ 84 ]

Tres imágenes en secuencia de una criatura marina de dos aletas nadando con una red de ocho esquinas.
Movimientos de la especie con aletas Cirroteuthis muelleri

La mayoría de los pulpos nadan expulsando un chorro de agua desde el manto a través del sifón hacia el mar. La dirección del movimiento depende de la orientación del sifón. ​​Al nadar, la cabeza está al frente y el sifón apunta hacia atrás, pero al impulsarse con el chorro, la joroba visceral va delante, el sifón apunta hacia la cabeza y los brazos se quedan atrás, lo que le da al animal una apariencia fusiforme . En un método alternativo de natación, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos; esto puede proporcionar sustentación y ser más rápido que la natación normal. El impulso con el chorro se utiliza para escapar del peligro, pero es fisiológicamente ineficiente, ya que requiere una presión en el manto tan alta que detiene el latido del corazón, lo que resulta en un déficit progresivo de oxígeno. [ 81 ]

Los pulpos cirrados no pueden generar propulsión a chorro y nadan usando sus aletas. Sus cuerpos, de flotabilidad neutra, se desplazan mientras mantienen las aletas extendidas. También pueden contraer sus brazos y la membrana que los rodea para realizar movimientos repentinos conocidos como "despegues". Otra forma de locomoción es el "bombeo", que implica contracciones simétricas de los músculos de sus membranas, produciendo ondas peristálticas que les permiten moverse lentamente. [ 38 ]

Inteligencia

Un pulpo cautivo con dos brazos enrollados alrededor de la tapa de un recipiente de plástico.
Pulpo abriendo un recipiente desenroscando su tapa.

Los pulpos son muy inteligentes . [ 85 ] Los experimentos de laberintos y resolución de problemas han mostrado evidencia de un sistema de memoria que puede almacenar memoria a corto y largo plazo . [ 86 ] En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden ser entrenados fácilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Se ha informado que practican el aprendizaje por observación , [ 87 ] aunque la validez de estos hallazgos es cuestionada. [ 85 ] El pulpo veteado recolecta cáscaras de coco desechadas y luego las usa para construir un refugio, un ejemplo de uso de herramientas . [ 84 ] También se ha observado a los pulpos en lo que se ha descrito como juego : incluyendo mover una botella rociándola con agua. [ 88 ] Los pulpos a menudo escapan de los acuarios y a veces entran en otros en busca de comida. [ 83 ] [ 89 ] [ 90 ] La interpretación de la evidencia se ha utilizado para sugerir que los pulpos tienen sensibilidad y pueden sentir dolor . [ 91 ]

Camuflaje y cambio de color

Vídeo de Octopus cyanea moviéndose y cambiando de color, forma y textura.

Los pulpos usan el camuflaje para cazar y evitar a los depredadores. Para ello, utilizan células cutáneas especializadas que cambian de color. Los cromatóforos contienen pigmentos amarillos, naranjas, rojos, marrones o negros; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores, mientras que algunas tienen dos o cuatro. Otras células que cambian de color son los iridóforos reflectantes y los leucóforos blancos. [ 92 ] Esta capacidad de cambio de color también se utiliza para comunicarse con otros pulpos o advertirles. [ 29 ] : 90–97 El costo energético de la activación completa del sistema de cromatóforos es alto, casi igualando la energía utilizada en reposo. [ 93 ]

Los pulpos pueden crear patrones que distraen con ondas de color oscuro a lo largo del cuerpo, una exhibición conocida como la "nube pasajera". Los músculos de la piel modifican la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia rugosa de rocas cubiertas de algas. Los pulpos diurnos de aguas poco profundas tienen una piel más compleja que sus congéneres nocturnos de aguas profundas. En estas últimas especies, la anatomía de la piel se limita a un solo color o patrón. [ 29 ] : 89–97

El truco de "roca en movimiento" del pulpo consiste en imitar una roca y luego avanzar lentamente por el espacio abierto a una velocidad que coincide con la del agua circundante. [ 94 ]

Defensa

Un pulpo entre corales que muestra llamativos anillos turquesa delineados en negro sobre un fondo arenoso.
Exhibición de advertencia del pulpo de anillos azules mayor ( Hapalochlaena lunulata )

Además de los humanos, los pulpos son presa de peces, aves marinas , nutrias marinas , pinnípedos , cetáceos y otros cefalópodos. [ 95 ] Los pulpos suelen esconderse o disfrazarse mediante camuflaje y mimetismo ; algunos tienen una coloración de advertencia conspicua (aposematismo) o comportamiento deimático ("farolear" una apariencia amenazante). [ 29 ] : 90–97 Un pulpo puede esconderse en sus guaridas hasta el 40% del día. Cuando se le acerca un pulpo, puede extender un brazo para investigar. El 66% de E. dofleini en un estudio tenía cicatrices, y al 50% le faltaban brazos. [ 95 ] Los anillos azules del pulpo venenoso de anillos azules están ocultos en pliegues musculares de la piel que se contraen cuando el animal se siente amenazado, revelando la advertencia iridiscente. [ 96 ] El pulpo de manchas blancas del Atlántico ( Callistoctopus macropus ) se torna más rojo con manchas blancas brillantes en una exhibición deimática . Las exhibiciones a menudo se refuerzan extendiendo los brazos, aletas o membranas interdigitales del animal para que parezca lo más grande y amenazante posible. [ 77 ] : 80–81

Los pulpos intentan escapar de un depredador expulsando una nube de tinta, que actúa como una "cortina de humo" o un señuelo , además de interferir con el sentido del olfato del atacante. [ 97 ] Cuando un depredador los separa, algunos pulpos pueden desprenderse de su brazo , [ 77 ] : 86–87 que puede volver a crecer . [ 29 ] : 85 Algunos pulpos, como el pulpo imitador , pueden combinar sus cuerpos flexibles con su capacidad de cambiar de color para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez león , las serpientes marinas y las anguilas . [ 98 ] [ 99 ]

Patógenos y parásitos

Se sabe que los cefalópodos son huéspedes intermedios o finales de varios cestodos , nematodos y copépodos parásitos; se reconocen 150 especies de parásitos protistas y metazoos . [ 100 ] Los Dicyemidae son una familia de gusanos diminutos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies; [ 101 ] no está claro si son parásitos o endosimbiontes . Los coccidios del género Aggregata que viven en el intestino causan enfermedades graves en el huésped. Los pulpos tienen un sistema inmunitario innato ; sus hemocitos localizan al invasor extraño y lo atacan mediante fagocitosis , encapsulación, infiltración o citotoxicidad . Los hemocitos también contribuyen a la curación de lesiones. [ 102 ] Una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus , puede causar lesiones en la piel, exposición muscular y, a veces, la muerte. [ 103 ]

Evolución

El nombre científico Octopoda fue dado por primera vez al orden de los pulpos en 1818 por el biólogo inglés William Elford Leach , [ 104 ] quien los clasificó como Octopoida el año anterior. [ 2 ] Octopoda consta de alrededor de 300 especies conocidas [ 29 ] : 145 y se dividieron históricamente en dos subórdenes, Incirrina y Cirrina. [ 105 ] Evidencia más reciente sugiere que los cirrados son las especies más basales, no un clado único . [ 106 ] Los pulpos incirrados (la mayoría de las especies) carecen de los cirros y las aletas natatorias pares de los cirrados. [ 39 ] Además, la concha interna de los incirrados está presente como un par de estiletes o está ausente por completo. [ 107 ]

Historia fósil y filogenia

Fósil de coleoide del grupo corona en una losa de roca jurásica de Alemania.
Los pulpos evolucionaron a partir de los Muensterelloidea (fósil en la imagen) en el período Jurásico . [ 108 ]

Los cefalópodos descendieron de un molusco parecido a los monoplacóforos en el Cámbrico hace unos 530 millones de años. Los coleoideos, que llevaban sus conchas dentro del cuerpo, divergieron de los nautiloideos en el Devónico hace unos 416 millones de años. Hace unos 276 millones de años, durante el Pérmico , los coleoideos se dividieron en dos grupos, los vampirópodos y los decabraquios . [ 109 ] Los pulpos surgieron de los muensterelloidea dentro de los vampirópodos en el Jurásico . El primer pulpo probablemente vivió cerca del fondo marino ( bentónico a demersal ) en ambientes marinos poco profundos. [ 109 ] [ 110 ] [ 108 ] Los pulpos consisten principalmente en tejido blando, por lo que los fósiles son relativamente raros. Como cefalópodos de cuerpo blando, carecen de la concha externa de la mayoría de los moluscos, incluidos otros cefalópodos como los nautiloideos y los (extintos) Ammonoidea . [ 111 ] Tienen ocho extremidades como otros Coleoidea , pero carecen de los apéndices de alimentación especializados adicionales conocidos como tentáculos , que son más largos y delgados con ventosas solo en sus extremos en forma de maza. [ 112 ] [ 113 ] El calamar vampiro ( Vampyroteuthis ) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales. [ 114 ]

Los cladogramas se basan en Sanchez et al., 2018, quienes crearon una filogenia molecular basada en secuencias de marcadores de ADN mitocondrial y nuclear. [ 106 ] La posición de los Eledonidae es de Ibáñez et al., 2020, con una metodología similar. [ 115 ] Las fechas de divergencia son de Kröger et al., 2011 y Fuchs et al., 2019. [ 109 ] [ 108 ]

El análisis molecular de los pulpos muestra que el suborden Cirrina (Cirromorphida) y la superfamilia Argonautoidea son parafiléticos y están separados; estos nombres se muestran entre comillas y en cursiva en el cladograma.

Edición de ARN y el genoma

Los pulpos, al igual que otros cefalópodos coleoideos pero a diferencia de los cefalópodos más basales u otros moluscos, son capaces de una mayor edición de ARN , modificando la secuencia de ácidos nucleicos del transcrito primario de las moléculas de ARN, que cualquier otro organismo. Gran parte de la edición se realiza en el sistema nervioso, particularmente para la excitabilidad y la morfología neuronal. Los coleoideos dependen principalmente de las enzimas ADAR para la edición de ARN, lo que requiere grandes estructuras de ARN de doble cadena . Los numerosos sitios de edición se conservan en el genoma de los coleoideos y las tasas de mutación de estos sitios se ven limitadas. Por lo tanto, una mayor plasticidad del transcriptoma se ha producido a costa de una evolución genómica más lenta. [ 116 ]

El genoma de los pulpos también ha experimentado varias fusiones y reordenamientos cromosómicos, a diferencia del de su pariente más cercano, el calamar vampiro, cuya estructura cromosómica es más basal y similar a la de los calamares. [ 117 ] El genoma del pulpo es bilateral sin particularidades , excepto por el desarrollo significativo de dos familias de genes: las protocadherinas , que regulan el desarrollo de las neuronas; y los factores de transcripción con dedos de zinc C2H2 . Muchos genes novedosos, tanto en los cefalópodos en general como en los pulpos en particular, se manifiestan en la piel, las ventosas y el sistema nervioso de los animales. [ 45 ]

Relación con los seres humanos

Importancia cultural

Un antiguo jarrón casi esférico con dos asas en la parte superior, pintado por completo con una decoración de pulpos en negro.
Jarrón minoico de arcilla con decoración de pulpos, c. 1500 a. C.

Los antiguos pueblos marineros conocían al pulpo, como lo demuestran sus obras de arte y diseños. Fue representado en monedas durante la civilización minoica posiblemente ya en el 1650 a. C. y en cerámica en la Grecia micénica entre el 1200 y el 1100 a. C. Un mito de la creación hawaiano sugiere que el pulpo es el único superviviente de una era anterior. El legendario monstruo marino, el kraken, es concebido como similar a un pulpo. [ 28 ] : 1, 4–5 De manera similar, Medusa fue comparada con un pulpo, con su cabello de serpiente que se asemeja a los brazos de la criatura. [ 118 ] : 133 El Akkorokamui es un monstruo gigantesco similar a un pulpo del folclore ainu , venerado en el sintoísmo . [ 119 ]

En la leyenda japonesa Taishokan , de la era Asuka , una buceadora lucha contra un pulpo para recuperar una joya robada, lo que sirvió de inspiración para grabados en madera . De manera similar, en la novela de 1973, El arco iris de la gravedad , un pulpo llamado Grigori ataca a una mujer en la playa. Una batalla con un pulpo desempeña un papel importante en el libro de Victor Hugo de 1866 , Los trabajadores del mar . El pulpo sigue siendo representado como antagonista en películas como El despertar de la bruja roja (1948). [ 118 ] : 129–131, 138–139, 145–147

En las caricaturas políticas , los pulpos se han utilizado para simbolizar imperios y grandes organizaciones, representando sus brazos un gran alcance. Los pulpos también tienen un atractivo erótico. El arte erótico japonés, shunga , incluye grabados ukiyo-e como el grabado de Katsushika Hokusai de 1814, Tako to ama ( El sueño de la esposa del pescador ), en el que una mujer está sexualmente entrelazada con un pulpo grande y uno pequeño. Este estilo artístico inspiraría el dibujo de Pablo Picasso de 1903, Un dibujo erótico: Mujer y pulpo . [ 118 ] : 126–128 Algunos pulpos individuales alcanzaron la fama, en particular Paul el Pulpo, que predijo los ganadores de la Copa Mundial de la FIFA 2010. [ 28 ] : 3–4

Peligro para los humanos

Dibujo a color de un enorme pulpo emergiendo del mar y atacando los tres mástiles de un velero con sus brazos en espiral.
Dibujo a pluma y aguada de un pulpo colosal imaginario atacando un barco, realizado por el malacólogo Pierre de Montfort en 1801.

Los pulpos generalmente evitan a los humanos, pero se han verificado algunos incidentes conflictivos. Por ejemplo, un pulpo del Pacífico de 2,4 metros (8 pies) , que se dice que está casi perfectamente camuflado, se abalanzó sobre un buceador y forcejeó con su cámara antes de soltarlo. Otro buceador grabó el encuentro en video. [ 120 ] Todas las especies son venenosas, pero solo los pulpos de anillos azules tienen veneno letal para los humanos. [ 121 ] Los pulpos de anillos azules se encuentran entre los animales marinos más peligrosos; sus mordeduras se reportan cada año en toda su área de distribución, desde Australia hasta el este del Océano Indo-Pacífico. Muerden solo cuando se les provoca o se les toca accidentalmente; las mordeduras son pequeñas y generalmente indoloras. El veneno parece poder penetrar la piel sin perforación, dado el contacto prolongado. Contiene tetrodotoxina , que causa parálisis al bloquear la transmisión de impulsos nerviosos a los músculos. Esto causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a anoxia cerebral . No se conoce ningún antídoto, pero si se puede mantener la respiración artificialmente, los pacientes se recuperan en 24 horas. [ 122 ] [ 123 ] Se han registrado mordeduras de pulpos en cautiverio de otras especies; estas dejan hinchazones temporales. [ 30 ] : 68 

Como fuente de alimento

Sushi de pulpo

Los pulpos se pescan en todo el mundo y, entre 1988 y 1995, las capturas variaron entre 245.320 y 322.999 toneladas métricas. [ 124 ] La captura mundial alcanzó su punto máximo en 2007 con 380.000 toneladas y había disminuido en una décima parte para 2012. [ 125 ] Los métodos para capturar pulpos incluyen nasas, trampas , arrastre , lazos, pesca a la deriva, arpón, anzuelo y captura manual. [ 124 ] Los pulpos también son captura incidental . [ 126 ] Los intentos de cultivar pulpos comercialmente son controvertidos. [ 127 ] [ 128 ]

El pulpo se consume en muchas culturas, como las de las costas mediterráneas y asiáticas. [ 129 ] Los brazos y otras partes del cuerpo se preparan de maneras que varían según la especie y la geografía. En la cocina coreana, los pulpos vivos o sus partes aún moviéndose se consumen como san-nakji . [ 130 ] [ 131 ] Sin embargo, si no se preparan adecuadamente, los brazos amputados pueden asfixiar al comensal con sus ventosas, causando al menos una muerte en 2010. [ 132 ] Los grupos de bienestar animal se han opuesto al consumo de pulpos vivos debido a que pueden experimentar dolor. [ 133 ]

Ciencia y tecnología

En la Grecia clásica, Aristóteles (384-322 a. C.) comentó sobre sus capacidades de cambio de color, tanto para camuflaje como para señalización , en su Historia animalium : «El pulpo  ... busca a su presa cambiando su color de tal manera que se asemeja al color de las piedras adyacentes; también lo hace cuando se asusta ». [ 134 ] Aristóteles observó que el pulpo tenía un brazo hectocótilo y sugirió que podría usarse en la reproducción. Esta afirmación fue ampliamente ignorada hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francés Georges Cuvier , quien supuso que era un gusano parásito, nombrándolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis . [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] Otros zoólogos pensaron que era un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba «diseñado» para desprenderse durante la cópula. En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró que se utiliza para transferir esperma y que rara vez se desprende. [ 138 ]

Brazo robótico flexible biomimético con forma de pulpo . Instituto de Biorrobótica, Scuola Superiore Sant'Anna , Pisa , 2011 [ 139 ]

Los pulpos ofrecen muchas posibilidades en la investigación biológica ; el pulpo de dos manchas de California fue secuenciado, lo que permitió explorar sus adaptaciones moleculares. [ 45 ] Habiendo desarrollado de forma independiente una inteligencia similar a la de los mamíferos, el filósofo Peter Godfrey-Smith , quien estudió la naturaleza de la inteligencia, [ 140 ] comparó a los pulpos con hipotéticos extraterrestres inteligentes . [ 141 ] Su inteligencia y cuerpos flexibles les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en acuarios públicos . [ 142 ]

Debido a su inteligencia, muchos argumentan que los pulpos deberían recibir protección cuando se utilizan para experimentos. [ 143 ] En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el pulpo común ( Octopus vulgaris ) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986. [ 144 ] En 2012, esta legislación se extendió para incluir a todos los cefalópodos [ 145 ] de acuerdo con una directiva general de la UE . [ 146 ]

Algunas investigaciones en robótica exploran la biomimética de las características del pulpo. Los brazos del pulpo pueden moverse y percibir de forma prácticamente autónoma sin la intervención del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo en Italia construyó robots de cuerpo blando capaces de arrastrarse y nadar, requiriendo solo un mínimo de procesamiento. [ 147 ] [ 148 ] En 2017, una empresa alemana fabricó un brazo con una pinza de silicona blanda controlada neumáticamente , equipada con dos filas de ventosas. Era capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota, y de llenar un vaso vertiendo agua de una botella. [ 149 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Véase §  Etimología y pluralización para conocer las variantes.
  2. ↑ « Tentáculo » es un término genérico común para referirse a las extremidades de los cefalópodos. En el contexto teutológico , los pulpos tienen «brazos» con ventosas a lo largo de toda su longitud, mientras que «tentáculo» se reserva para apéndices con ventosas solo cerca del extremo de la extremidad, de los que carecen los pulpos. [ 4 ]

Referencias

  1. ↑ "Informe del ITIS: Octopoda Leach, 1818" . Itis.gov. 10 de abril de 2013. Consultado el 4 de febrero de 2014 .
  2. 1 2 "Coleoidea – Cefalópodos recientes" . Archivo de filogenia de Mikko . 
  3. ↑ "Octopoda" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. Consultado el 12 de julio de 2021 . 
  4. ↑ Scully, Caitlin (11 de octubre de 2018). "Conoce los cuatro tipos de cefalópodos" . Blog del Acuario Birch . U CSan Diego. Archivado del original el 24 de septiembre de 2021. Recuperado el 12 de septiembre de 2021 .
  5. ↑ Harper, Douglas. "pulpo" . Diccionario etimológico en línea .
  6. ↑ "Pulpo" . Dictionary.reference.com . Consultado el 4 de febrero de 2014 .
  7. ↑ ὀκτάπους , ὀκτώπους . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  8. ↑ Michel, Jean-Baptiste; Shen, Yuan; Aiden, Aviva; Veres, Adrian; Gray, Matthew; Pickett, Joseph; Hoiberg, Dale; Clancy, Dan; Norvig, Peter; Orwant, Jon; Pinker, Steven ; Nowak, Martin (2011). " Análisis cuantitativo de la cultura utilizando millones de libros digitalizados" . Science . 331 (6014): 176–182 . Bibcode : 2011Sci...331..176M . doi : 10.1126/science.1199644 . PMC 3279742. PMID 21163965 .  Datos relevantes en Google Ngram Viewer .
  9. ↑ "Pulpo" . Oxforddictionaries.com. 2014. Archivado del original el 30 de octubre de 2012. Consultado el 4 de febrero de 2014 .
  10. ↑ Peters, Pam (2004). The Cambridge Guide to English Usage . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-62181-X, pág. 388.
  11. ↑ Fowler, Henry Watson (1994). Diccionario de uso del inglés moderno . Wordsworth Editions. pág . 316. ISBN  978-1-85326-318-7En los plurales latinos existen algunas trampas para quienes no son latinistas; la terminación del singular no es una guía segura para la del plural. La mayoría de las palabras latinas en -us tienen plural en -i , pero no todas, y por lo tanto , el celo no conforme con el conocimiento se refiere a rarezas como... octopi ...; como precaución, la siguiente lista puede ser útil:... octopus , -podes
  12. ↑ Tuckey, James Hingston ; Smith, Christen (1818). Narrativa de una expedición para explorar el río Zaire . Kirk & Mercein.
  13. ↑ "Los muchos plurales de 'pulpo'"" . www.merriam-webster.com .
  14. ↑ Butterfield, Jeremy (2015). Fowler's Dictionary of Modern English Usage . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-174453-2El único plural correcto en inglés es octopuses . El original griego es ὀκτώπους , -ποδ- (lo que llevaría a una forma plural inglesa pedante, octopodes ). La forma plural octopi , que se escucha ocasionalmente (principalmente en uso jocoso), aunque basada en el latín moderno octopus , es errónea.
  15. ↑ "Chambers Reference Online" . Diccionario Chambers del siglo XXI . Chambers Harrap. 1996. Consultado el 5 de febrero de 2024 .
  16. ↑ Stamper, Kory. Pregúntale al editor: pulpo . Merriam-Webster. Archivado del original el 30 de abril de 2013. Recuperado el 26 de junio de 2013 .
  17. ↑ "Los muchos plurales de 'pulpo'"" . www.merriam-webster.com . Consultado el 24 de abril de 2026 .
  18. ↑ "pulpo" . Oxford English Dictionary ( edición en línea). Oxford University Press. (Se requiere suscripción o ser miembro de una institución participante ).
  19. ↑ Stevenson, Angus; Lindberg, Christine A., eds. (2010). New Oxford American Dictionary (3.ª ed.). Oxford University Press. ISBN  978-0-19-539288-3.
  20. ↑ "Pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini )" . Departamento de Pesca y Caza de Alaska . Consultado el 22 de febrero de 2025 .
  21. ↑ Cosgrove, JA 1987. Aspectos de la historia natural de Octopus dofleini , el pulpo gigante del Pacífico. Tesis de maestría. Departamento de Biología, Universidad de Victoria (Canadá), 101 págs.
  22. ↑ Norman, M. 2000. Cefalópodos: una guía mundial . ConchBooks, Hackenheim. pág. 214.
  23. ↑ High, William L. (1976). "El pulpo gigante del Pacífico" (PDF) . Marine Fisheries Review . 38 (9): 17– 22. Archivado del original (PDF) el 23 de enero de 2017. Recuperado el 4 de noviembre de 2016 .
  24. ↑ O'Shea, S. (2004). "El pulpo gigante Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) en aguas de Nueva Zelanda" . New Zealand Journal of Zoology . 31 (1): 7– 13. doi : 10.1080/03014223.2004.9518353 . S2CID 84954869 . 
  25. ^ O'Shea, S. (2002). " Haliphron atlanticus : un pulpo gelatinoso gigante" (PDF) . Actualización sobre biodiversidad . 5 : 1. 
  26. ↑ Bradford, Alina (21 de julio de 2016). "Datos sobre los pulpos" . Live Science . Consultado el 26 de abril de 2017 .
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados . Cengage Learning. ISBN 978-0-03-025982-1.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Coraje, KH (2013). ¡El pulpo! La criatura más misteriosa del mar . Penguin Group . ISBN 978-0-698-13767-7.
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Mather, JA; Anderson, RC; Wood, JB (2010). Octopus: The Ocean's Intelligent Invertebrate . Timber Press . ISBN 978-1-60469-067-5.
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Wells, MJ (1978). Pulpo, fisiología y comportamiento de un invertebrado avanzado . Springer Science+Business Media . ISBN 978-94-017-2470-8.
  31. ↑ Byrne, Ruth A.; Kuba, Michael J.; Meisel, Daniela V.; Griebel, Ulrike; Mather, Jennifer A. (agosto de 2006). "¿Tiene Octopus vulgaris brazos preferidos?". Journal of Comparative Psychology . 120 (3): 198– 204. doi : 10.1037/0735-7036.120.3.198 . PMID 16893257 . 
  32. ↑ Semmens (2004). "Comprender el crecimiento del pulpo: patrones, variabilidad y fisiología". Marine and Freshwater Research . 55 (4): 367. Bibcode : 2004MFRes..55..367S . doi : 10.1071/MF03155 . S2CID 84208773 . 
  33. 1 2 3 Carefoot, Thomas. "Pulpos y parientes: locomoción, reptación" . La odisea de un caracol . Archivado del original el 22 de mayo de 2013. Recuperado el 19 de abril de 2017 .
  34. ↑ Zelman, I.; Titon, M.; Yekutieli, Y.; Hanassy, ​​S.; Hochner, B.; Flash, T. (2013). " Descomposición cinemática y clasificación de los movimientos de los brazos del pulpo" . Frontiers in Computational Neuroscience . 7 : 60. doi : 10.3389/fncom.2013.00060 . PMC 3662989. PMID 23745113 .  
  35. ↑ Tramacere, F.; Beccai, L.; Kuba, M.; Gozzi, A.; Bifone, A.; Mazzolai, B. (2013). " Morfología y mecanismo de adhesión de las ventosas de Octopus vulgaris " . PLOS ONE . 8 (6) e65074. Bibcode : 2013PLoSO...865074T . doi : 10.1371/journal.pone.0065074 . PMC 3672162. PMID 23750233 .  
  36. ↑ Kier, WM; Smith, AM (2002). "La estructura y el mecanismo adhesivo de las ventosas del pulpo". Integrative and Comparative Biology . 42 (6): 1146– 1153. CiteSeerX 10.1.1.512.2605 . doi : 10.1093/icb/42.6.1146 . PMID 21680399 . S2CID 15997762 .   
  37. ↑ Katz, Itamar; Shomrat, Tal; Nesher, Nir (1 de enero de 2021). "Siente la luz: respuesta fototáctica negativa independiente de la vista en los brazos del pulpo" . Journal of Experimental Biology . 224 (5) jeb237529. Bibcode : 2021JExpB.224B7529K . doi : 10.1242/jeb.237529 . ISSN 0022-0949 . PMID 33536305 .  
  38. 1 2 3 4 "Pulpos de aletas de aguas profundas, Grimpoteuthis spp." . MarineBio. 18 de mayo de 2017. Recuperado el 14 de mayo de 2021 .
  39. 1 2 3 Marshall Cavendish Corporation (2004). Enciclopedia del mundo acuático . Marshall Cavendish. pág. 764. ISBN  978-0-7614-7424-1.
  40. 1 2 Schmidt-Nielsen, Knut (1997). Fisiología animal: adaptación y medio ambiente . Cambridge University Press. pág. 117. ISBN  978-0-521-57098-5.
  41. 1 2 Oellermann, M; Lieb, B; Pörtner, HO; Semmens, JM; Mark, FC (2015). "Sangre azul sobre hielo: el transporte modulado de oxígeno en la sangre facilita la compensación del frío y la euritmia en un octópodo antártico" . Frontiers in Zoology . 12 (6): 6. doi : 10.1186/s12983-015-0097-x . PMC 4403823. PMID 25897316 .  
  42. ↑ Carefoot, Thomas. "Pulpos y parientes: locomoción, propulsión a chorro" . La odisea de un caracol . Archivado del original el 28 de abril de 2017. Recuperado el 26 de abril de 2017 .
  43. ↑ Wells, MJ; Wells, J. (1995). "El control de las respuestas ventilatorias y cardíacas a los cambios en la tensión de oxígeno ambiental y la demanda de oxígeno en el pulpo " . The Journal of Experimental Biology . 198 (Pt 8): 1717–1727 . Bibcode : 1995JExpB.198.1717W . doi : 10.1242/jeb.198.8.1717 . PMID 9319626 . 
  44. ↑ Wells, J. ( 1996). "Respiración cutánea en Octopus vulgaris " . The Journal of Experimental Biology . 199 (Pt 11): 2477–2483 . Bibcode : 1996JExpB.199.2477M . doi : 10.1242/jeb.199.11.2477 . PMID 9320405 . 
  45. 1 2 3 4 Albertin, Caroline B.; Simakov, Oleg; Mitros, Therese; Wang, Z. Yan; Pungor, Judit R.; Edsinger-Gonzales, Eric; Brenner, Sydney; Ragsdale, Clifton W.; Rokhsar, Daniel S. (2015). " El genoma del pulpo y la evolución de las novedades neuronales y morfológicas de los cefalópodos" . Nature . 524 (7564): 220– 224. Bibcode : 2015Natur.524..220A . doi : 10.1038/nature14668 . ISSN 0028-0836 . PMC 4795812. PMID 26268193 .   
  46. ↑ Chung, Wen-Sung; Kurniawan, Nyoman D.; Marshall, N. Justin (10 de enero de 2022). "Estructura cerebral comparativa y procesamiento visual en pulpos de diferentes hábitats" . Current Biology . 32 (1): 97–110.e4. Bibcode : 2022CBio...32E..97C . doi : 10.1016/j.cub.2021.10.070 . ISSN 1879-0445 . PMID 34798049 .  
  47. ↑ Budelmann, BU (1995). "El sistema nervioso de los cefalópodos: ¿Qué ha hecho la evolución con el diseño de los moluscos?" . En Breidbach, O.; Kutsch, W. (eds.). Los sistemas nerviosos de los invertebrados: Un enfoque evolutivo y comparativo . Birkhäuser. ISBN 978-3-7643-5076-5. LCCN 94035125 . 
  48. ↑ Hochner, B. (2012). "Una visión encarnada de la neurobiología del pulpo" . Current Biology . 22 (20): R887– R892. Bibcode : 2012CBio...22.R887H . doi : 10.1016/j.cub.2012.09.001 . PMID 23098601 . 
  49. ↑ Gutnick, T; Zullo, L; Hochner, B; Kuba, MJ (2020). "Uso de información sensorial periférica para el control nervioso central del movimiento del brazo por Octopus" . Current Biology . 30 (21): 4322– 4327. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.037 . PMID 32916119 . 
  50. ↑ Hague, T; Florini, M; Andrews, PLR (2013). "Evidencia funcional preliminar in vitro de respuestas reflejas a estímulos nocivos en los brazos de Octopus vulgaris ". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 447 : 100–105 . Bibcode : 2013JEMBE.447..100H . doi : 10.1016/j.jembe.2013.02.016 .
  51. ↑ Zullo, L.; Sumbre, G.; Agnisola, C.; Flash, T.; Hochner, B. (2009). "Organización no somatotópica de los centros motores superiores en Octopus" . Current Biology . 19 (19): 1632– 1636. Bibcode : 2009CBio...19.1632Z . doi : 10.1016/j.cub.2009.07.067 . PMID 19765993. S2CID 15852956 .  
  52. ↑ Petrosino, Giuseppe; Ponte, Giovanna; Volpe, Massimiliano; et al. (18 de mayo de 2022). "Identificación de retrotransposones LINE y ARN largos no codificantes expresados ​​en el cerebro del pulpo" . BMC Biology . 20 (1): 116. doi : 10.1186 / s12915-022-01303-5 . PMC 9115989. PMID 35581640. S2CID 231777147 .    
  53. ↑ Kawamura, G.; et al. (2001). "Condicionamiento de discriminación de color en dos pulpos Octopus aegina y O. vulgaris " . Nippon Suisan Gakkaishi . 67 (1): 35–39 . doi : 10.2331/suisan.67.35 . 
  54. ↑ Kingston, Alexandra CN; Kuzirian, Alan M.; Hanlon, Roger T.; Cronin, Thomas W. (2015). "Los componentes de la fototransducción visual en los cromatóforos de los cefalópodos sugieren fotorrecepción dérmica" . Journal of Experimental Biology . 218 (10): 1596– 1602. Bibcode : 2015JExpB.218.1596K . doi : 10.1242/jeb.117945 . hdl : 11603/13387 . ISSN 1477-9145 . PMID 25994635 .  
  55. ↑ Ramirez, M. Desmond; Oakley, Todd H. (2015). "Expansión de cromatóforos activada por luz e independiente del ojo (LACE) y expresión de genes de fototransducción en la piel de Octopus bimaculoides" . Journal of Experimental Biology . 218 (10): 1513– 1520. Bibcode : 2015JExpB.218.1513R . doi : 10.1242 / jeb.110908 . ISSN 1477-9145 . PMC 4448664. PMID 25994633 .   
  56. ↑ Stubbs, Alexander L.; Stubbs, Christopher W. (2016). "Discriminación espectral en animales daltónicos mediante aberración cromática y forma de la pupila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (29): 8206– 8211. Bibcode : 2016PNAS..113.8206S . doi : 10.1073/pnas.1524578113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4961147. PMID 27382180 .   
  57. ↑ Hu, Marian Y.; Yan, Hong Young; Chung, Wen-Sung; Shiao, Jen-Chieh; Hwang, Pung-Pung (2009). "Potenciales evocados acústicamente en dos cefalópodos inferidos mediante el enfoque de respuesta auditiva del tronco encefálico (ABR)" . Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology . 153 (3): 278– 283. doi : 10.1016/j.cbpa.2009.02.040 . ISSN 1095-6433 . PMID 19275944. Archivado del original el 7 de abril de 2022. Recuperado el 13 de marzo de 2022 .  
  58. ↑ van Giesen, L; Kilian, PB; Allard, CAH; Bellon, NW (2020). "Base molecular de la sensación quimiotáctil en el pulpo" . Cell . 183 ( 3): 594– 604. doi : 10.1016/j.cell.2020.09.008 . PMC 7605239. PMID 33125889 .  
  59. ↑ Nesher, Nir; Levy, Guy; Grasso, Frank W.; Hochner, Binyamin (2014). "Mecanismo de autorreconocimiento entre la piel y las ventosas evita que los brazos del pulpo interfieran entre sí" . Current Biology . 24 (11): 1271– 1275. Bibcode : 2014CBio...24.1271N . doi : 10.1016/j.cub.2014.04.024 . ISSN 0960-9822 . PMID 24835454. S2CID 16140159 .   
  60. ↑ Gutnick, Tamar; Byrne, Ruth A.; Hochner, Binyamin; Kuba, Michael (2011). " Octopus vulgaris utiliza información visual para determinar la ubicación de su brazo" . Current Biology . 21 (6): 460– 462. Bibcode : 2011CBio...21..460G . doi : 10.1016/j.cub.2011.01.052 . PMID 21396818. S2CID 10152089 .  
  61. ↑ Kennedy, EB Lane; Buresch, Kendra C.; Boinapally, Preethi; Hanlon, Roger T. (2020). "Los brazos del pulpo exhiben una flexibilidad excepcional" . Scientific Reports . 10 (1): 20872. doi : 10.1038/s41598-020-77873-7 . PMC 7704652. PMID 33257824 .  
  62. ↑ Derby, CD (2014). "Tinta de cefalópodos: producción, química, funciones y aplicaciones" . Marine Drugs . 12 (5): 2700– 2730. doi : 10.3390/md12052700 . PMC 4052311. PMID 24824020 .  
  63. ↑ Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). "Glándulas ópticas y estado del testículo en el pulpo ". Comportamiento y fisiología marina . 1 ( 1– 4): 71– 83. doi : 10.1080/10236247209386890 .
  64. 1 2 3 Carefoot, Thomas. "Pulpos y parientes: reproducción" . La odisea de un caracol . Archivado del original el 22 de abril de 2017. Recuperado el 11 de abril de 2017 .
  65. 1 2 3 "Manual de cuidados del pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini)" (PDF) . Grupo Asesor Taxonómico de Invertebrados Acuáticos de la AZA (Asociación de Zoológicos y Acuarios) en asociación con el Comité de Bienestar Animal de la AZA. 9 de septiembre de 2014. Consultado el 31 de mayo de 2016 .
  66. ↑ Forsythe, JW; Hanlon, RT (1980). "Un sistema de cultivo marino cerrado para la cría de Octopus joubini y otros pulpos bentónicos de huevos grandes" . Laboratory Animals . 14 (2): 137– 142. doi : 10.1258/002367780780942737 . PMID 7431823. S2CID 19492476 .  
  67. ↑ Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne, Ruth A. (2002). "Senescencia del pulpo: el principio del fin" . Journal of Applied Animal Welfare Science . 5 (4): 275– 283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108 . doi : 10.1207/S15327604JAWS0504_02 . PMID 16221078. S2CID 28355735 .   
  68. ↑ Wodinsky, Jerome (1977). "Inhibición hormonal de la alimentación y la muerte en el pulpo : control por la secreción de la glándula óptica". Science . 198 ( 4320): 948– 951. Bibcode : 1977Sci...198..948W . doi : 10.1126/science.198.4320.948 . PMID 17787564. S2CID 22649186 .  
  69. ↑ Norman, Mark (16 de enero de 2013). "Pregúntale a un experto: ¿Existen cefalópodos de agua dulce?" . ABC Science . Consultado el 26 de abril de 2017 .
  70. ^ Jamieson, AJ; Vecchione, M. (2020). "Primera observación in situ de Cephalopoda en profundidades abisales (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)" . Biología Marina . 167 (82) 82. Código Bib : 2020MarBi.167...82J . doi : 10.1007/s00227-020-03701-1 .
  71. ↑ Scheel, D.; et al. (2017). "Un segundo sitio ocupado por Octopus tetricus en altas densidades, con notas sobre su ecología y comportamiento". Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 50 (4): 285– 291. Bibcode : 2017MFBP...50..285S . doi : 10.1080/10236244.2017.1369851 . S2CID 89738642 .  
  72. ↑ Rodaniche, Arcadio F. (1991). "Notas sobre el comportamiento del pulpo rayado del Pacífico mayor, una especie no descrita del género Octopus". Boletín de Ciencias Marinas . 49 : 667.
  73. ↑ Caldwell, Roy L.; Ross, Richard; Rodaniche, Arcadio; Huffard, Christine L. (2015). "Comportamiento y patrones corporales del pulpo rayado del Pacífico más grande" . PLOS ONE . 10 (8) e0134152. Bibcode : 2015PLoSO..1034152C . doi : 10.1371/ journal.pone.0134152 . ISSN 1932-6203 . PMC 4534201. PMID 26266543 .   
  74. ↑ Goldman, Jason G. (24 de mayo de 2012). "¿Cómo navegan los pulpos?" . Scientific American . 168 (4): 491– 497. doi : 10.1007/BF00199609 . S2CID 41369931. Recuperado el 8 de junio de 2017 . 
  75. 1 2 Carefoot, Thomas. "Pulpos y parientes: alimentación, dietas y crecimiento" . La odisea de un caracol . Archivado del original el 8 de mayo de 2017. Recuperado el 13 de abril de 2017 .
  76. ↑ Sampaio, Eduardo; Seco, Martín Costa; Rosa, Ruí; Gingins, Simon (18 de diciembre de 2020). "Los pulpos golpean a los peces durante eventos de caza interespecíficos colaborativos" . Ecología . 102 (3). Sociedad Ecológica de América / Wiley Publishing : e03266. doi : 10.1002/ecy.3266 . ISSN 0012-9658 . PMID 33338268 .  
  77. 1 2 3 4 Hanlon, RT; Messenger, JB (1998). Comportamiento de los cefalópodos (1.ª ed.). Cambridge University Press. ISBN  0-521-64583-2.
  78. ↑ Collins, Martin A.; Villanueva, Roger (2006). «Taxonomía, ecología y comportamiento de los octópodos cirrados» . Oceanografía y biología marina: una revisión anual . Vol. 44. pp. 277–322 . doi : 10.1201/9781420006391.ch6 (inactivo el 12 de julio de 2025). ISBN   978-0-8493-7044-1Consultado el 5 de febrero de 2024 .{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  79. ↑ Carefoot, Thomas. "Pulpos y parientes: manipulación de presas y perforación" . La odisea de un caracol . Archivado del original el 6 de junio de 2017. Recuperado el 21 de abril de 2017 .
  80. ↑ Johnsen, S.; Balser, EJ; Fisher, EC; Widder, EA (1999). "Bioluminiscencia en el octópodo cirrado de aguas profundas Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)" (PDF) . The Biological Bulletin . 197 (1): 26–39 . doi : 10.2307/1542994 . JSTOR 1542994. PMID 28296499. Archivado del original (PDF) el 5 de marzo de 2011.  
  81. 1 2 3 4 Huffard, Christine L. (2006). "Locomoción de Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): caminando en la línea entre las defensas primarias y secundarias" . Journal of Experimental Biology . 209 (Pt 19): 3697–3707 . Bibcode : 2006JExpB.209.3697H . doi : 10.1242/jeb.02435 . PMID 16985187 . 
  82. ↑ Huffard, CL; Boneka, F.; Full, RJ (2005). "Locomoción bípeda subacuática de pulpos disfrazados". Science . 307 (5717): 1927. doi : 10.1126/science.1109616 . PMID 15790846 . S2CID 21030132 .  
  83. 1 2 Wood, J. B; Anderson, R. C (2004). "Evaluación interespecífica del comportamiento de escape del pulpo" (PDF) . Journal of Applied Animal Welfare Science . 7 (2): 95– 106. CiteSeerX 10.1.1.552.5888 . doi : 10.1207/s15327604jaws0702_2 . PMID 15234886. S2CID 16639444. Recuperado el 11 de septiembre de 2015 .   
  84. 1 2 Finn, JK; Tregenza, T.; Norman, MD (2009). "Uso de herramientas defensivas en un pulpo portador de cocos" . Current Biology . 19 (23): R1069–70. Bibcode : 2009CBio...19R1069F . doi : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403. S2CID 26835945 .  
  85. 1 2 Stewart, Doug (1997). "Armado pero no peligroso: ¿Es el pulpo realmente el intelecto invertebrado del mar?" . National Wildlife . 35 (2).
  86. ↑ Zarrella, Ilaria; Ponte, Giovanna; Baldascino, Elena; Fiorito, Graziano (2015). "Aprendizaje y memoria en Octopus vulgaris: un caso de plasticidad biológica". Current Opinion in Neurobiology . 35 : 74–79 . doi : 10.1016/j.conb.2015.06.012 . ISSN 0959-4388 . PMID 26186237. S2CID 31682363 .   
  87. ↑ "Inteligencia del pulpo: se abre el frasco" . BBC News . 25 de febrero de 2003. Consultado el 4 de febrero de 2014 .
  88. ↑ Mather, JA; Anderson, RC (1998). Wood, JB (ed.). "¿Qué comportamiento podemos esperar de los pulpos?" . The Cephalopod Page . Archivado del original el 5 de octubre de 2017 . Recuperado el 22 de octubre de 2006 .
  89. ↑ Lee, Henry (1875). "V: El pulpo fuera del agua" . Notas del acuario: El pulpo; o, el "pez diablo" de la ficción y de la realidad . Londres: Chapman and Hall. págs. 38–39 . OCLC 1544491. Recuperado el 11 de septiembre de 2015. El bribón merodeador había salido ocasionalmente del agua de su tanque, y trepado por las rocas, y sobre el muro hacia el siguiente; allí se había servido un pez globo joven, y, después de devorarlo, regresaba modestamente a sus propios aposentos por la misma ruta, con el estómago bien lleno y la mente contenta.  
  90. ↑ Ainge Roy, Eleanor (14 de abril de 2016). "La gran fuga: Inky el pulpo corre hacia la libertad del acuario" . The Guardian (Australia) .
  91. ↑ Henriques, Martha (25 de julio de 2022). "La misteriosa vida interior del pulpo" . BBC . Consultado el 29 de julio de 2024 .
  92. ↑ Meyers, Nadia. "Cuentos del Críptico: El Pulpo Atlántico Común" . Centro Taxonómico Regional del Sudeste. Archivado del original el 5 de marzo de 2022. Recuperado el 27 de julio de 2006 .
  93. ↑ Sonner, Sofie C.; Onthank, Kirt L. (2024). "Alto costo energético del cambio de color en pulpos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 ( 48) e2408386121. Bibcode : 2024PNAS..12108386S . doi : 10.1073/pnas.2408386121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11621519. PMID 39556731 .   
  94. ↑ Hanlon, RT; Messenger, JB (2018). Comportamiento de los cefalópodos (2.ª ed.). Cambridge University Press. pp. 110–111 . ISBN   978-0-521-89785-3.
  95. 1 2 Carefoot, Thomas. "Pulpos y parientes: depredadores y defensas" . La odisea de un caracol . Archivado del original el 21 de abril de 2017. Recuperado el 13 de abril de 2017 .
  96. ↑ Mäthger, LM; Bell, GR; Kuzirian, AM; Allen, JJ; Hanlon, RT (2012). "¿Cómo hace brillar sus anillos azules el pulpo de anillos azules ( Hapalochlaena lunulata )?" . Journal of Experimental Biology . 215 (21): 3752– 3757. Bibcode : 2012JExpB.215.3752M . doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID 23053367 . 
  97. ↑ Caldwell, RL (2005). "Una observación del comportamiento de entintado que protege a los pulpos adultos bocki de la depredación por crías de tortuga verde ( Chelonia mydas )" (PDF) . Pacific Science . 59 (1): 69–72 . doi : 10.1353/psc.2005.0004 . hdl : 10125/24161 . S2CID 54223984 . 
  98. ↑ Norman, MD; Finn, J.; Tregenza, T. (2001). "Mimetismo dinámico en un pulpo indomalayo" (PDF) . Actas de la Royal Society . 268 (1478): 1755–8 . doi : 10.1098/rspb.2001.1708 . PMC 1088805. PMID 11522192. Archivado del original (PDF) el 10 de febrero de 2012. Recuperado el 1 de octubre de 2008 .  
  99. ↑ Norman, MD (2005). "El 'pulpo imitador' ( Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.), un nuevo pulpo del Indo-Pacífico occidental tropical (Cephalopoda: Octopodidae)" . Molluscan Research . 25 (2): 57–70 . doi : 10.11646/mr.25.2.1 . S2CID 260016769 . 
  100. ↑ Pascal, Santiago; Gestal, Camino; Estevez, J.; Arias, Christian Andrés (1996). "Parásitos en cefalópodos explotados comercialmente (Mollusca, Cephalopoda) en España: Una perspectiva actualizada". Aquaculture . 142 ( 1– 2): 1– 10. Bibcode : 1996Aquac.142....1P . doi : 10.1016/0044-8486(96)01254-9 .
  101. ↑ Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko (2003). "Biología de los mesozoos diciemidos" . Zoological Science . 20 (5): 519– 532. doi : 10.2108/zsj.20.519 . PMID 12777824. S2CID 29839345 .  
  102. ^ Castellanos-Martínez, Sheila; Gestal, Camino (2013). "Patógenos y respuesta inmune de los cefalópodos" . Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 447 : 14– 22. Código bibliográfico : 2013JEMBE.447...14C . doi : 10.1016/j.jembe.2013.02.007 .
  103. ↑ Farto, R.; Armada, SP; Montes, M.; Guisande, JA; Pérez, MJ; Nieto, TP (2003). " Vibrio lentus asociado con pulpo silvestre enfermo ( Octopus vulgaris )". Journal of Invertebrate Pathology . 83 (2): 149– 156. Bibcode : 2003JInvP..83..149F . doi : 10.1016/S0022-2011(03)00067-3 . PMID 12788284 . 
  104. ↑ Gofas, S. (2009). "Octopoda" . WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas . Recuperado el 5 de mayo de 2017 .
  105. ↑ Boyle, P; Rodhouse, P (2008). Cefalópodos: Ecología y pesca . Wiley. pág. 72. ISBN  978-1-4051-4543-5.
  106. 1 2 Sánchez, Gustavo; Setiamarga, Davin HE; Tuanapaya, Surangkana; Tongtherm, Kittichai; Winkelmann, Inger E.; Schmidbaur, Hannah; Umino, Tetsuya; Albertino, Carolina; Allcock, Luisa; Perales-Raya, Catalina; Gleadall, Ian; Strugnell, enero M.; Simakov, Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (2018). "Filogenia de cefalópodos a nivel de género utilizando marcadores moleculares: estado actual y áreas problemáticas" . PeerJ . 6e4331 . doi : 10.7717/peerj.4331 . PMC 5813590 . PMID 29456885 .  
  107. ↑ Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). "Un nuevo Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) del Cretácico Superior de Vallecillo, noreste de México, e implicaciones para la evolución de Octopoda" . Palaeontology . 51 (5): 1129– 1139. Bibcode : 2008Palgy..51.1129F . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x .
  108. 1 2 3 Fuchs, Dirk; Iba, Yasuhiro; Hola, Alejandro; Iijima, Masaya; Klug, cristiano; Larson, Neal L.; Schweigert, Günter; Brayard, Arnaud (2019). "Los Muensterelloidea: filogenia y evolución del carácter de los octópodos del tallo mesozoico". Artículos de Paleontología . 6 (1): 31– 92. doi : 10.1002/spp2.1254 . ISSN 2056-2802 . S2CID 198256507 .  
  109. 1 2 3 Kröger, Björn; Vinther, Jakob; Fuchs, Dirk (2011). "Origen y evolución de los cefalópodos: una imagen congruente que emerge de fósiles, desarrollo y moléculas". BioEssays . 33 (8): 602– 613. doi : 10.1002/bies.201100001 . ISSN 0265-9247 . PMID 21681989 . S2CID 2767810 .   
  110. ↑ Fuchs, Dirk; Schweigert, Günter (2018). "Los primeros vestigios de gladius del Jurásico Medio-Superior proporcionan nuevas evidencias sobre el origen detallado de los pulpos incirrados y cirrados (Coleoidea)". PalZ . 92 (2): 203– 217. Bibcode : 2018PalZ...92..203F . doi : 10.1007/s12542-017-0399-8 . ISSN 0031-0220 . S2CID 135245479 .  
  111. ↑ "Una historia general de los cefalópodos" . El grupo de los cefalópodos. Archivado del original el 16 de julio de 2018. Consultado el 27 de marzo de 2017 .
  112. ↑ Young, RE; Vecchione, M.; Mangold, KM (1999). "Glosario de cefalópodos" . Proyecto web Árbol de la Vida . Recuperado el 30 de mayo de 2017 .
  113. ↑ Nödl, MT; Fossati, SM; Domingues, P; Sánchez, FJ; Zullo, L (2015). " La creación de un brazo de pulpo" . EvoDevo . 6 19. doi : 10.1186/s13227-015-0012-8 . PMC 4458049. PMID 26052417 .  
  114. ↑ Seibel, B. " Vampyroteuthis infernalis , calamar vampiro de aguas profundas" . The Cephalopod Page. Archivado del original el 16 de julio de 2018. Recuperado el 31 de mayo de 2017 .
  115. ↑ Ibáñez, Christian M.; Fenwick, Mark; Ritchie, Peter A.; Carrasco, Sergio A.; Pardo-Gandarillas, M. Cecilia (2020). "Sistemática y relaciones filogenéticas de los pulpos bentónicos de Nueva Zelanda (Cephalopoda: Octopodoidea)" . Frontiers in Marine Science . 7 182. Bibcode : 2020FrMaS...7..182I . doi : 10.3389/fmars.2020.00182 . ISSN 2296-7745 . 
  116. ↑ Liscovitch-Brauer, N.; Alon, S.; Porath, HT; Elstein, B.; Unger, R.; Ziv, T.; Admon, A.; Levanon, EY; Rosenthal, JJC; Eisenberg, E. (2017). "Compensación entre la plasticidad del transcriptoma y la evolución del genoma en cefalópodos" . Cell . 169 ( 2): 191– 202. doi : 10.1016/j.cell.2017.03.025 . PMC 5499236. PMID 28388405 .  
  117. ^ Yoshida, M; Hacia; Kon-Nanjo, K; Kon, T; Hirota, K; Toyoda, A; Toh, H; Miyazawa, H; Terauchi, M; Noguchi, H; Setiamarga, D HE; Simakov, O (2025). "El genoma gigante del calamar vampiro revela el estado derivado de los cariotipos de octópodos modernos" . iCiencia . 28 (11): 113832.
  118. ^ Schweid , R (2013) . Pulpo . Libros de reacción. ISBN 978-1-78023-177-8.
  119. ↑ Srinivasan, A. (2017). "The Sucker, the Sucker! [ Reseña ] " (PDF) . London Review of Books . 39 (17): 23– 25.
  120. ↑ Ross, Philip (18 de febrero de 2014). "Pulpo de 2,4 metros lucha con buceador frente a la costa de California, raro encuentro captado por la cámara" . International Business Times .
  121. ↑ "Ocho datos extraños y maravillosos sobre los pulpos" . Acuario Shedd . 6 de septiembre de 2023. Consultado el 4 de abril de 2025 .
  122. ↑ "Pulpos de anillos azules, Hapalochlaena maculosa " . The MarineBio Conservation Society . Consultado el 12 de abril de 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  123. ↑ Caldwell, Roy. "¿Qué hace que los pulpos de anillos azules sean tan mortales? Los pulpos de anillos azules tienen tetrodotoxina" . The Cephalopod Page . Archivado del original el 18 de julio de 2018. Consultado el 12 de abril de 2017 .
  124. 1 2 Gillespie, GE; Parker, G.; Morrison, J. (1998). "Una revisión de la biología de las pesquerías de pulpo y las pesquerías de pulpo de la Columbia Británica" (PDF) . Secretaría de Evaluación de Poblaciones de Canadá.
  125. ↑ Rocliffe, S.; Harris, A. (2016). "El estado de las pesquerías de pulpo en el Océano Índico occidental" . Recuperado el 18 de junio de 2017 .
  126. ↑ Sauer, Warwick HH; Gleadall, Ian G.; et al. (6 de diciembre de 2019). "Pesca mundial de pulpo". Reviews in Fisheries Science & Aquaculture . 29 (3). Taylor & Francis : 279–429 . doi : 10.1080/23308249.2019.1680603 . hdl : 10261/227068 . ISSN 2330-8249 . S2CID 210266167 .   
  127. ↑ «La primera granja de pulpos del mundo: ¿debería seguir adelante?» . BBC News . 19 de diciembre de 2021. Consultado el 10 de junio de 2025 .
  128. ↑ "Las propuestas para la primera granja de pulpos del mundo alarman a los científicos" . BBC News . 15 de marzo de 2023. Consultado el 10 de junio de 2025 .
  129. ↑ "Pulpo gigante del Pacífico" . Acuario de la Bahía de Monterey . 2017. Archivado del original el 4 de julio de 2018. Consultado el 1 de agosto de 2015 .
  130. ↑ Eriksen, L. (10 de noviembre de 2010). "Vive y deja cenar" . The Guardian . Recuperado el 15 de abril de 2015 .
  131. ↑ Killingsworth, Silvia (3 de octubre de 2014). "¿Por qué no comer pulpo?" . The New Yorker . Consultado el 15 de abril de 2016 .
  132. ↑ Dodgson, Lindsay (11 de mayo de 2019). "He aquí por qué comer un pulpo vivo puede ser mortal" . Insider .
  133. ↑ Ferrier, M. (30 de mayo de 2010). "Los amantes de la comida con aires de machos en Nueva York desarrollan un gusto por la notoriedad" . The Guardian . Recuperado el 15 de abril de 2015 .
  134. ↑ Aristóteles . Historia animalium . vol. IX. pag. 622a: 2–10.  Citado en Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca ; Fiorito, Graziano (2006). Un catálogo de patrones corporales en Cephalopoda . Catálogos y colecciones. Florencia: Prensa de la Universidad de Florencia. doi : 10.36253/88-8453-376-7 . ISBN 88-8453-377-5.Resumen . 2006. Archivado del original el 6 de febrero de 2018.
  135. ↑ Harman, Oren (1 de enero de 2016). "La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia". Common Knowledge . 22 (1): 128. doi : 10.1215/0961754x-3323121 . ISSN 0961-754X . 
  136. ↑ Leroi, Armand Marie (2014). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. págs. 71–72 . ISBN  978-1-4088-3622-4.
  137. ↑ "Los cefalópodos" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 27 de marzo de 2017 .
  138. ↑ Mann, T. (2012). Espermatóforos: Desarrollo, estructura, atributos bioquímicos y función en la transferencia de espermatozoides . Springer. pág. 28. ISBN  978-3-642-82308-4.
  139. ↑ Laschi, Cecilia ; Cianchetti, Matteo; Mazzolai, Bárbara; Margheri, Laura; Follador, Mauricio; Darío, Paolo (2012). "Brazo robótico suave inspirado en el pulpo". Robótica Avanzada . 26 (7): 709– 727. doi : 10.1163/156855312X626343 . ISSN 0169-1864 . S2CID 6104200 .  
  140. ↑ Godfrey-Smith, Peter (2018). Otras mentes: El pulpo, el mar y los orígenes profundos de la conciencia . William Collins. págs. 77–105 , 137–157 . ISBN  978-0-00-822629-9.
  141. ↑ Baer, ​​Drake (20 de diciembre de 2016). "Los pulpos son 'lo más cerca que estaremos de encontrarnos con un extraterrestre inteligente'"." . La ciencia de nosotros . Consultado el 26 de abril de 2017 .
  142. ↑ Brulliard, Karin (13 de abril de 2016). "Un pulpo se escapa de un acuario, se arrastra por el suelo y baja por una tubería hasta el océano" . The Washington Post . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
  143. ↑ Reardon, Sara (15 de septiembre de 2023). "Los pulpos utilizados en la investigación podrían recibir la misma protección que los monos" . Nature . doi : 10.1038/d41586-023-02887-w . PMID 37714985. Consultado el 6 de abril de 2025 . 
  144. ↑ "Orden de Enmienda de la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1993" . Archivos Nacionales . Consultado el 18 de febrero de 2015 .
  145. ↑ "Reglamento de enmienda de 2012 de la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986" . Archivos Nacionales . Consultado el 18 de febrero de 2015 .
  146. ↑ «Directiva 2010/63/UE del Parlamento Europeo y del Consejo» . Diario Oficial de la Unión Europea. Artículo 1, 3(b) (véase la página 276/39) . Consultado el 18 de febrero de 2015 .
  147. ↑ "PoseiDRONE" . Instituto de Biorrobótica, Scuola Superiore Sant'Anna. Archivado del original el 15 de mayo de 2021. Recuperado el 14 de mayo de 2021 .
  148. ↑ Laschi, Cecilia (2015). "Investigación, desafíos y potencial de innovación en robótica blanda, a través de ejemplos prácticos". Soft Robotics . pp. 255–264 . doi : 10.1007/978-3-662-44506-8_21 . ISBN  978-3-662-44505-1.
  149. ↑ Burgess, Matt (27 de marzo de 2017). "Este tentáculo de pulpo robótico no da nada de miedo" . Wired .