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Oligodendrocito

Los oligodendrocitos ( del griego ' células con pocas ramificaciones ' ), también conocidos como oligodendroglia , son un tipo de neuroglia cuya función principal es proporciona...

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Los oligodendrocitos ( del griego ' células con pocas ramificaciones ' ), también conocidos como oligodendroglia , son un tipo de neuroglia cuya función principal es proporcionar la vaina de mielina a los axones neuronales en el sistema nervioso central (SNC). La mielinización proporciona soporte metabólico y aísla los axones de la mayoría de los vertebrados . [ 1 ] Un solo oligodendrocito puede extender sus prolongaciones para cubrir hasta 40 axones, que pueden incluir múltiples axones adyacentes. [ 2 ] La vaina de mielina está segmentada a lo largo del axón en espacios conocidos como nódulos de Ranvier . En el sistema nervioso periférico, la mielinización de los axones la llevan a cabo las células de Schwann . [ 1 ] 

Los oligodendrocitos se encuentran exclusivamente en el SNC, que comprende el cerebro y la médula espinal . Son el linaje celular más extendido, incluyendo las células progenitoras de oligodendrocitos , las células premielinizantes y los oligodendrocitos mielinizantes maduros en la sustancia blanca del SNC . [ 3 ] Los oligodendrocitos no mielinizantes se encuentran en la sustancia gris que rodea y se sitúa junto a los cuerpos celulares neuronales. Se les conoce como células satélite neuronales y su presencia aún no se comprende completamente. [ 2 ]

Antes se creía que los oligodendrocitos se producían en el tubo neural ventral , precursor embrionario del SNC. Estudios han sugerido que se originan en la zona ventricular ventral de la médula espinal embrionaria , con algunas concentraciones potenciales en el prosencéfalo . [ 4 ] Los oligodendrocitos son el último tipo de célula que se genera en el SNC. [ 5 ] Los oligodendrocitos fueron descubiertos por Pío del Río Hortega . [ 6 ] [ 7 ]

Clasificación

Los oligodendrocitos son un tipo de célula glial , células no neuronales del sistema nervioso central . Se originan durante el desarrollo a partir de células precursoras de oligodendrocitos (OPC), [ 8 ] que se pueden identificar por la expresión de varios antígenos , incluido el gangliósido GD3, [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] el proteoglicano de sulfato de condroitina NG2 y la subunidad del receptor alfa del factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF-alfaR). [ 12 ] Los oligodendrocitos maduros se clasifican generalmente en células satélite neuronales mielinizantes o no mielinizantes. [ 2 ] Los precursores y ambos tipos maduros se identifican típicamente por la expresión del factor de transcripción OLIG2 . [ 13 ]

Desarrollo

La mayoría de los oligodendrocitos se desarrollan durante la embriogénesis y la vida posnatal temprana a partir de regiones germinales periventriculares restringidas. [ 14 ] La formación de oligodendrocitos en el cerebro adulto está asociada con células progenitoras restringidas a la glía , conocidas como células progenitoras de oligodendrocitos (OPC). [ 15 ] Las OPC de la zona subventricular se activan y luego migran desde las zonas germinales [ 15 ] para poblar tanto la sustancia blanca como la sustancia gris en desarrollo , donde se diferencian y maduran en oligodendrocitos formadores de mielina. [ 11 ] [ 16 ] Sin embargo, no está claro si todos los progenitores de oligodendrocitos experimentan esta secuencia de eventos. [ 17 ]

Entre la mitad de la gestación y el nacimiento a término en la sustancia blanca cerebral humana, se encuentran tres etapas sucesivas del linaje clásico de oligodendrocitos humanos: OPC, oligodendrocitos inmaduros (no mielinizantes) y oligodendrocitos maduros (mielinizantes). [ 18 ] Se ha sugerido que algunos sufren apoptosis [ 19 ] y otros no se diferencian en oligodendrocitos maduros, sino que persisten como OPC adultas. [ 20 ] Sorprendentemente, la población de oligodendrocitos originada en la zona subventricular puede expandirse drásticamente mediante la administración del factor de crecimiento epidérmico (EGF). [ 21 ] [ 22 ]

Función

Mielinización

Mielinización en el sistema nervioso central por un oligodendrocito.
Se observa un oligodendrocito mielinizando varios axones.

Los sistemas nerviosos de los mamíferos dependen crucialmente de las vainas de mielina, que reducen la fuga de iones y disminuyen la capacitancia de la membrana celular para una rápida conducción de señales. [ 23 ] La mielina también aumenta la velocidad del impulso, ya que la conducción saltatoria de potenciales de acción ocurre en los nódulos de Ranvier en los oligodendrocitos. La velocidad del impulso de un axón mielinizado aumenta linealmente con el diámetro del axón, mientras que la velocidad del impulso de las células no mielinizadas aumenta solo con la raíz cuadrada del diámetro. El aislamiento debe ser proporcional al diámetro de la fibra interna. La relación óptima entre el diámetro del axón y el diámetro total de la fibra (que incluye la mielina) es 0,6. [ 24 ]

Se han desarrollado sistemas experimentales para investigar la mielinización mediada por oligodendrocitos en entornos controlados, incluyendo plataformas basadas en hidrogeles diseñados que reproducen características físicas clave de los axones y favorecen la formación de mielina. [ 25 ]

Oligodendrocitos del cerebelo de rata teñidos con anticuerpos contra la proteína básica de la mielina (en rojo) y contra el ADN (en azul). Se observan claramente dos cuerpos celulares de oligodendrocitos, así como varios axones mielinizados. Estos son tubos huecos, por lo que aparecen como "vías de tren" en esta imagen confocal. La mayor parte del ADN se encuentra en los núcleos de las células granulares del cerebelo , que son pequeñas interneuronas . Imagen y tinción con anticuerpos de EnCor Biotechnology Inc.

La mielinización solo es predominante en algunas regiones del cerebro al nacer y continúa hasta la edad adulta. El proceso completo no se completa hasta aproximadamente los 25-30 años de edad. [ 24 ] La mielinización es un componente importante de la inteligencia, y la cantidad de materia blanca puede estar correlacionada positivamente con los resultados de las pruebas de CI en niños. [ 24 ] Las ratas que fueron criadas en un ambiente enriquecido, que se sabe que aumenta la flexibilidad cognitiva , tenían más mielinización en su cuerpo calloso . [ 26 ]

Función inmunitaria

Los oligodendrocitos, conocidos principalmente por su papel en la mielinización de los axones en el sistema nervioso central, también desempeñan funciones importantes en la regulación inmunitaria. [ 27 ] Estas células pueden influir en el entorno inmunitario secretando citocinas y quimiocinas, que modulan la actividad de diversas células inmunitarias. Los oligodendrocitos expresan receptores que les permiten responder a señales inflamatorias, participando así en los mecanismos de defensa del cerebro. Además, desempeñan un papel en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica y pueden contribuir a la resolución de la inflamación, lo que pone de relieve su papel multifacético tanto en el mantenimiento neuronal como en las respuestas inmunitarias. [ 27 ] [ 28 ] Si bien la mayoría de las investigaciones se han centrado en las funciones inmunitarias de las OPC , [ 28 ] [ 27 ] se cree que los propios oligodendrocitos aún poseen funciones inmunitarias significativas. [ 27 ]

Apoyo metabólico

Los oligodendrocitos interactúan estrechamente con las células nerviosas y proporcionan soporte trófico mediante la producción del factor neurotrófico derivado de la línea celular glial (GDNF), el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) o el factor de crecimiento similar a la insulina-1 (IGF-1). [ 29 ] También pueden proporcionar metabolitos directamente a las neuronas, como se describe en la hipótesis del transporte de lactato . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Se postula que los oligodendrocitos satélite (o oligodendrocitos perineuronales ) son funcionalmente distintos de otros oligodendrocitos. No se unen a las neuronas mediante vainas de mielina y, por lo tanto, no contribuyen al aislamiento. Permanecen opuestos a las neuronas y regulan el líquido extracelular . [ 33 ] Se considera que los oligodendrocitos satélite forman parte de la sustancia gris, mientras que los oligodendrocitos mielinizantes forman parte de la sustancia blanca. Podrían contribuir al metabolismo neuronal. Los oligodendrocitos satélite podrían ser reclutados para producir nueva mielina después de una lesión desmielinizante. [ 34 ]

Importancia clínica

Las enfermedades que provocan daño a los oligodendrocitos incluyen enfermedades desmielinizantes como la esclerosis múltiple y varias leucodistrofias . El traumatismo corporal, por ejemplo, la lesión de la médula espinal, también puede causar desmielinización. Los oligodendrocitos inmaduros, cuyo número aumenta a mitad de la gestación , son más vulnerables al daño hipóxico y están implicados en la leucomalacia periventricular . [ 35 ] Esta condición, en gran medida congénita , de daño al cerebro en formación puede, por lo tanto, conducir a la parálisis cerebral . En la parálisis cerebral, la lesión de la médula espinal, el accidente cerebrovascular y posiblemente la esclerosis múltiple, se cree que los oligodendrocitos se dañan por la liberación excesiva del neurotransmisor glutamato . [ 36 ] También se ha demostrado que el daño está mediado por los receptores N-metil-D-aspartato . [ 36 ] La disfunción de los oligodendrocitos también puede estar implicada en la fisiopatología de la esquizofrenia y el trastorno bipolar . [ 37 ]

Los oligodendrocitos también son susceptibles a la infección por el virus JC , que causa leucoencefalopatía multifocal progresiva (LMP), una afección que afecta específicamente la sustancia blanca, típicamente en pacientes inmunocomprometidos . El agente quimioterapéutico fluorouracilo (5-FU) causa daño a los oligodendrocitos en ratones, lo que conduce tanto a daño agudo del sistema nervioso central (SNC) como a una degeneración tardía del SNC que empeora progresivamente. [ 38 ] [ 39 ] La metilación del ADN también puede tener un papel en la degeneración de los oligodendrocitos. [ 40 ]

Se ha demostrado que el daño a la mielina exacerba la acumulación de placas amiloides , lo que potencialmente coloca el deterioro de la mielina relacionado con la edad como un factor de riesgo ascendente en la enfermedad de Alzheimer . [ 41 ] Los oligodendrocitos también expresan abundantemente componentes de la vía amiloidogénica, [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] producen beta amiloide (Aβ) y contribuyen a la carga de placas, [ 43 ] [ 44 ] lo cual es relevante al considerar intervenciones terapéuticas para la enfermedad de Alzheimer.

Las células satélite neuronales en la sustancia gris de los lóbulos del cerebro pueden producir tumores de crecimiento lento . Los tumores conocidos como oligodendrogliomas son cúmulos de células tumorales debajo de la piamadre . [ 2 ]

Véase también

Referencias

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