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Articulo de referencia

Oophaga sylvatica

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Oophaga sylvatica , la rana dardo venenosa kiki [ 3 ] o rana diablo pequeña [ 4 ] , también conocida a veces por su nombre en español diablito , es una especie de rana de la familia Dendrobatidae que se encuentra en el suroeste de Colombia y el noroeste de Ecuador . [ 5 ] Su hábitat natural son las selvas tropicales de tierras bajas y submontanas; sin embargo, puede sobrevivir en áreas moderadamente degradadas, al menos en las partes más húmedas de su distribución. Es una rana muy común en Colombia, pero ha desaparecido de gran parte de su distribución en Ecuador. Está amenazada por la pérdida de hábitat ( deforestación ) y la contaminación agrícola , y a veces se la ve en el comercio internacional de mascotas. [ 6 ]

Esta especie se presenta en varias variantes de color . Por ejemplo, la Estación Biológica Bilsa (gestionada por la Fundación Jatun Sacha ) cuenta con tres variantes de color —rojo , amarillo y naranja— dentro de su área protegida de 3000 hectáreas ubicada en las sierras costeras de Maché y Chindul, en Ecuador. [ 6 ]

Descripción

Oophaga sylvatica solo muestra dimorfismo sexual en el tamaño corporal, ya que tanto los machos como las hembras suelen tener una longitud hocico-cloaca de 26 a 38  mm, siendo los machos solo ligeramente más grandes en promedio que las hembras. [ 6 ] [ 7 ] Entre otras especies estrechamente relacionadas, son las más grandes. [ 5 ] Estas especies presentan coloración aposemática , exhibiendo variación tanto politípica como polimórfica. [ 8 ] La coloración aposemática sirve como advertencia visual a los depredadores potenciales de que la especie no es apetecible, algo que pronto descubrirán después de cometer el error de intentar atacar a una Oophaga sylvatica . Si bien el patrón de color varía ampliamente, los colores en sí mismos exhiben confiablemente contraste cromático y acromático. Los colores también suelen ser de naturaleza brillante y exótica que suele ser sinónimo de especies tóxicas y venenosas. Esta amplia gama de variación de patrones sugiere una aptitud aproximadamente igual para dicha variación. La gama de colores que presenta O. sylvatica también está considerablemente limitada a diferentes tonalidades de naranja, negro y otros colores similares. Esta coloración les permite mimetizarse con el suelo moteado del bosque , donde suelen encontrarse. Su piel es lisa, sin membranas interdigitales. [ 5 ]

Estructura poblacional, especiación y filogenia

Oophaga sylvatica es una especie de la familia Dendrobatidae , comúnmente conocida como rana dardo venenosa, que se caracteriza por su brillante coloración y los alcaloides tóxicos que se encuentran en su piel. La diversidad fenotípica en la coloración observada en esta especie se ha atribuido a la selección sexual y natural más que a la deriva genética . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Estas ranas son diurnas y exhiben puesta de huevos terrestre, así como comportamientos de cuidado parental hacia los huevos y los renacuajos. [ 16 ]

También conocida como Dendrobates sylvaticus , la relación filogenética de esta especie se ha modificado un par de veces, y la mayoría de los modelos hipotéticos sugieren que sus parientes más cercanos son O. pumilio , O. arborea , O. speciosa y O. granulifera . [ 17 ]

Aunque a veces se considera que la especie Oophaga sylvatica es compleja debido a su alta variación morfológica, los estudios genéticos sugieren que las diferentes poblaciones de Oophaga sylvatica son, de hecho, una sola especie. En poblaciones del noroeste de Ecuador, se encontró que O. sylvatica sigue dos linajes genéticos principales, separados por el río Santiago en grupos norte y sur. [ 18 ] Los grupos norte consisten en San Antonio, Lita, Alto Tambo, Durango y Otokiki. Estas poblaciones se distribuyeron en una proximidad bastante cercana entre sí y aquellas con regiones superpuestas a menudo mostraron una mezcla de los fenotipos de las dos poblaciones. Las poblaciones sur consisten en Felfa, Cristóbal Colón, Simón Bolívar, Quingüe, Cube, Puerto Quito, Santo Domingo y La Maná. Ubicada geográficamente entre las poblaciones norte y sur en el área protegida Mache-Chindul se encuentra la población Mediana. [ 19 ] En comparación con las poblaciones norte, se encontró que las poblaciones sur estaban geográficamente distantes. Ambos grupos presentaron una diversidad de color significativamente variable. [ 18 ]

Genética

De forma similar a su distribución geográfica, las poblaciones del norte y del sur se dividen en dos clados mitocondriales distintos, que a su vez se subdividen en tres grupos genéticos: norte, sureste y suroeste. [ 19 ] Dado que las poblaciones del norte están geográficamente más cerca entre sí, su diversidad genética es más homogénea en comparación con las poblaciones del sur. [ 19 ] La variación dentro de cada clado es mayor que la variación entre clados, lo que puede atribuirse a diversas causas, como el flujo genético, la reciente separación de poblaciones y el número y tipo de marcadores genéticos utilizados en el estudio. [ 19 ]

Las distintas poblaciones de O. sylvatica han mantenido una estabilidad relativa en su número a lo largo del tiempo. Es probable que las poblaciones del norte y del sur divergieran hace aproximadamente 1,2 millones de años, coincidiendo con la glaciación de Günz , que tuvo lugar hace aproximadamente 1,1 millones de años. [ 19 ] Posteriormente, se produjo una expansión de la población a partir del Pleistoceno tardío , que también marca el inicio del actual período interglacial , durante el cual es probable que las poblaciones del norte y del sur se hibridaran, dando lugar a la formación de la población de Mediana. [ 19 ]

O. sylvatica se encuentra en el suroeste de Colombia (verde) y en el noroeste de Ecuador (naranja).

Hábitat y distribución

Oophaga sylvatica se distribuye de forma nativa en regiones del suroeste de Colombia y el noroeste de Ecuador y se ha reportado en las provincias de Esmeraldas, Pichincha, Imbabura, Cotopaxi, Manabí, Santo Domingo de los Tsachilas y Los Ríos. [ 19 ] Habita en bosques tropicales húmedos, principalmente en selvas de tierras bajas y submontanas. [ 5 ] [ 6 ] Estas especies se encuentran en una variedad de regiones y alturas, incluso hasta 1000 metros sobre el nivel del mar. [ 7 ] Dentro de la selva del Chocó en Ecuador, las ranas venenosas neotropicales, incluyendo O. sylvatica, se encuentran en diferentes tipos de hábitats, incluyendo ríos, zonas ribereñas y bosque interior. [ 20 ] Los ríos suelen tener la mayor diversidad de especies de ranas; las zonas ribereñas tienen composiciones de especies únicas que incluyen especies raras y en peligro de extinción; el bosque interior es más vulnerable a la tala y otras alteraciones antropomórficas. [ 20 ]

Conservación

Oophaga sylvatica puede tolerar vivir en algunas regiones degradadas como las plantaciones . [ 5 ] Esta especie prefiere vivir en las partes más húmedas de su área de distribución de hábitat. [ 5 ] [ 6 ] Su hábitat está amenazado por la deforestación para el uso antropogénico de la tierra, incluyendo la agricultura, la tala, la minería, los asentamientos humanos y la contaminación. [ 7 ] Sin embargo, debido a que O. sylvatica cría a sus crías en bromelias que están ausentes en los hábitats secundarios y de borde de caminos, esta especie se encuentra abrumadoramente en el bosque primario. [ 20 ] Además de que su distribución está fuertemente sesgada hacia el bosque primario, O. sylvatica es comúnmente observada y fácil de identificar, vocal durante el día y extendida en la selva del Chocó, lo que la convierte en un buen indicador de especie de la calidad del hábitat. [ 20 ] La última evaluación de la UICN , Oophaga sylvatica fue categorizada como una especie Casi Amenazada, con su tendencia decreciente de población. [ 6 ] Se considera de interés y forma parte del Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). [ 6 ]

Como O. sylvatica se encuentra en todo el suroeste de Colombia, un país megadiverso con una deforestación acelerada, se ha incluido en los esfuerzos de conservación recientes iniciados en Colombia. [ 21 ] Este esfuerzo, conocido como la iniciativa EBC (Estrategia Binacional para la Conservación y el Monitoreo Participativo de Especies Amenazadas de las Áreas Clave de Biodiversidad en los Andes Tropicales), fue construido por la Fundación Ecológica Los Colibríes de Altaquer (FELCA) con el apoyo del Fondo de Alianza para Ecosistemas Críticos (CEPF). [ 21 ] EBC se enfoca en la educación ambiental y las iniciativas de conservación de especies impactadas y ha creado el "Festival de la Rana Diablito" para crear conciencia en las comunidades locales sobre O. sylvatica y los esfuerzos de conservación relacionados. En colaboración con la Universidad de Nariño, FELCA y estudiantes del Colegio San Francisco, integrantes del proyecto "Grupo Ecológico para la Conservación de la Rana Diablito (GERD)" diseñan actualmente diferentes medios de conservación de especies para O. sylvatica . [ 21 ]

Territorialidad

Los territorios de los machos suelen estar restringidos a pequeños territorios de llamada, mientras que los de las hembras son mucho más grandes. Los territorios de los machos son aproximadamente un 56% más pequeños que los de las hembras. Los machos de Oophaga sylvatica también suelen trepar solo hasta 2 metros de altura, mientras que las hembras pueden trepar hasta 10 metros de altura. A pesar del territorio de territorio más pequeño y la capacidad limitada de trepar, cuando fueron desplazados experimentalmente de sus territorios, los machos demostraron una mayor precisión de regreso en promedio, en comparación con las hembras. Esto puede atribuirse a la hipótesis del derrame de andrógenos, que establece que niveles más altos de andrógenos se correlacionan con mejores habilidades espaciales. Se encontró que los machos tenían niveles más altos de andrógenos en promedio, lo que apoya la hipótesis del derrame de andrógenos. [ 22 ] Dentro de sus territorios de llamada, los machos suelen exhibir comportamientos territoriales y agresivos contra otros machos de su propia especie. [ 16 ] Los comportamientos territoriales y agresivos comunes de Oophaga sylvatica incluyen llamadas simultáneas de congéneres machos, avance y retroceso, y lucha. [ 23 ] [ 24 ] Cuando está inactiva, Oophaga sylvatica suele refugiarse bajo la hojarasca o troncos de madera. Al igual que otras ranas, O. sylvatica no es una especie muy migratoria y prefiere permanecer cerca de su área de distribución. [ 18 ]

Dieta

La dieta de Oophaga sylvatica consiste principalmente en artrópodos de hojarasca. Investigadores encontraron en una muestra ecuatoriana de esta especie que la mayor parte de su dieta consiste en hormigas, que oscilan entre el 40% y el 86%. Se encontraron un total de 44 géneros de hormigas, de 9 subfamilias, siendo la subfamilia Myrmicinae la mayoritaria. [ 25 ] Otros insectos que consume la rana incluyen ácaros , colémbolos y larvas de insectos; sin embargo, estas especies se consumen en mucha menor cantidad y su consumo depende de la abundancia presente en el ecosistema de la rana. [ 26 ] Las especies de hormigas y ácaros que consume O. sylvatica contribuyen a la acumulación y variación de toxinas alcaloides almacenadas en su piel, que se utiliza como mecanismo de defensa. [ 27 ]

La deforestación puede provocar cambios en la dieta de las poblaciones de ranas que habitan en pastizales deforestados , en comparación con las ranas que viven en la selva tropical. La dieta de las ranas de pastizales contiene una variedad mucho menor de alcaloides debido a la menor variedad de hormigas, ácaros y termitas disponibles para alimentarse, en comparación con las ranas de la selva tropical. Esto se traduce en una menor cantidad de alcaloides que las ranas de pastizales almacenan para sus propias defensas. [ 26 ]

Reproducción y ciclo de vida

Los machos de Oophaga sylvatica fertilizan los huevos externamente. [ 7 ] Debido a que sus huevos se depositan en o cerca de charcas poco profundas en tierra, esta especie pone menos huevos y de mayor tamaño que sus contrapartes que los depositan en el agua. Se cree que poner menos huevos proporciona a cada uno más recursos para madurar, de modo que al momento de la eclosión, tenga una mayor probabilidad de sobrevivir en tierra, ya que los renacuajos necesitan agua para sobrevivir. [ 16 ] El tamaño de la puesta generalmente oscila entre 4 y 20 huevos. [ 7 ]

Apareamiento

Dentro de su territorio, los machos producen llamadas de apareamiento entre las 6 a. m. y las 7 p. m. [ 5 ] Sus llamadas suelen ser de corta duración y alta frecuencia, con un promedio de aproximadamente 5 llamadas por segundo. [ 28 ] Un estudio encontró que las notas de llamada duran aproximadamente 90 ms, con frecuencias que van de 800 a 3000  Hz. Las frecuencias más comunes se dieron en los rangos de 1750 a 1950  Hz y de 2300 a 2450  Hz. [ 29 ] Los machos suelen llamar desde perchas elevadas para ser mejor escuchados y vistos cuando se les escucha. [ 28 ] Un estudio publicado en 2014 sugiere que debido al aposematismo de colores brillantes que presentan las ranas como O. sylvatica , utilizan esta protección contra los depredadores a su favor al desarrollar llamadas de apareamiento más diversas, distintivas y complejas. [ 30 ]

Una vez que una hembra se siente atraída por el territorio de un macho, ambos participan en una serie de comportamientos de apareamiento, que incluyen perseguirse y rodearse mutuamente, agacharse y tocarse. Durante este ritual, el macho guía a la hembra a un lugar adecuado para depositar sus huevos. [ 28 ] Al final del ritual de apareamiento, la cópula ocurre sin amplexo . En cambio, el macho deposita primero su esperma en el suelo y luego la hembra deposita sus huevos. [ 7 ] [ 31 ]

Cuidado parental

Una vez fertilizados los huevos, los machos asumen la mayor parte de la responsabilidad de su cuidado. Suelen visitar la nidada varias veces al día y secretan fluidos sobre los huevos para evitar que se deshidraten, ya que se depositan en tierra. A medida que se acerca el momento de la eclosión, las hembras visitan la nidada con mayor frecuencia. Es esencial que el progenitor esté presente cuando los huevos eclosionan para que los renacuajos puedan ser transportados al agua. Sin transporte, los renacuajos no pueden sobrevivir, por lo que es de suma importancia que los padres estén presentes en ese momento. Una vez que los huevos eclosionan, el transporte y el cuidado de los renacuajos recaen exclusivamente en la hembra, sin interacción ni cooperación del padre. Como sugiere su nombre, Oophaga , que se traduce como "huevo" y "comer", los renacuajos solo consumen los huevos tróficos producidos por su madre hasta que tienen la edad suficiente para completar la metamorfosis . [ 16 ] Se ha sugerido que la presencia de la toxina en los ovocitos sirve para proporcionar a la descendencia mecanismos de defensa tóxica desde el principio, cuando están creciendo y aún dependen de los huevos tróficos de su madre para nutrirse. [ 32 ]

Batrachochytrium dendrobatidis , el hongo que causa la enfermedad quitridiomicosis en anfibios.

Amenazas

Oophaga sylvatica también se ha visto afectada por el declive significativo y global de las poblaciones de anfibios, cuyas principales causas son la destrucción del hábitat y la antropomorfización , las enfermedades, la contaminación y los niveles más altos de radiación UV. [ 33 ] El rápido declive de las poblaciones de O. sylvatica se atribuye en gran medida a la pérdida de hábitat, las enfermedades y el comercio ilegal de mascotas . [ 34 ] Estos declives se han observado en muchas especies diferentes de ranas y anfibios.

Aunque la depredación de O. sylvatica aún no se ha estudiado explícitamente, es probable que compartan posibles amenazas de depredación con sus parientes cercanos, como Oophaga pumilio , que incluye aves, reptiles y artrópodos con capacidades visuales muy desarrolladas. [ 35 ] [ 36 ]

Se han encontrado evidencias de O. sylvatica infectada por quitridiomicosis , una enfermedad causada por el hongo quitridio que infecta a anfibios en todo el mundo. [ 6 ] [ 37 ]

Coloración protectora y comportamiento

Además de la toxicidad de los alcaloides en la piel de O. sylvatica que proporciona defensa contra los depredadores, estas mismas toxinas hacen que emitan colores vibrantes. [ 38 ] O. sylvatica muestra coloración aposemática, comúnmente observada en ranas venenosas neotropicales y ranas dardo venenosas , como parte de su mecanismo de defensa. Al combinar una coloración de advertencia brillante y sustancias químicas tóxicas en su piel que las hacen desagradables al paladar, estas ranas se hacen memorables para los depredadores para evitar posibles ataques futuros. [ 39 ] [ 40 ] Como los colores brillantes y contrastantes suelen ser más fáciles de recordar y memorizar, [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] los colores comunes que se encuentran en las ranas venenosas neotropicales como O. sylvatica incluyen rojo, amarillo y negro, para asegurar un alto contraste de luminancia y tonalidad tanto entre los diferentes patrones en su piel como en comparación con el entorno circundante en el que se encuentra la rana. [ 41 ] [ 46 ] Estos colores y tonalidades de alto contraste Si bien algunas poblaciones de O. sylvatica muestran una coloración blanca que es altamente reflectante de la luz UV, dado que la rana probablemente no puede ver la luz de longitud de onda UV porque su pariente cercano O. pumilio no puede, [ 47 ] esta reflectancia UV es probablemente un subproducto de la coloración aposemática y no necesariamente una parte importante de la señal. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

Histrionicotoxina.

Fisiología

Fórmula estructural de la indolizina.

La toxicidad cutánea de Oophaga sylvatica derivada de una dieta de insectos es compartida entre su familia filogenética, ya que se han identificado alrededor de 500 tipos de alcaloides en los extractos de piel de varios miembros de la familia Dendrobatidae, que representan más de 20 clases estructurales distintas. [ 51 ] Entre las toxinas encontradas en O. sylvatica se encuentran las histrionicotoxinas , las indolizinas , las lehmizidinas y las decahidroquinolinas. [ 52 ] Las toxinas se encuentran en mayor abundancia en las glándulas granulares de la piel de la rana, el hígado, los músculos y los ovocitos . [ 53 ]

Digestión

Estos insectos de los que se alimenta O. sylvatica contienen toxinas alcaloides lipofílicas , que la rana absorbe y utiliza como mecanismo de defensa. Estas ranas no pueden producir las toxinas por sí mismas, por lo que las obtienen de una fuente exógena o de una fuente que no producen internamente. El análisis proteómico ha revelado que el hígado de estas ranas produce altos niveles de proteínas especializadas como la saxifilina, que podrían estar implicadas en la acumulación de alcaloides. [ 6 ] La ingestión de alcaloides lipofílicos provoca un aumento drástico en la expresión de saxifilina en la piel y el hígado de la rana. Es probable que la proteína saxifilina participe en el transporte de los alcaloides desde el tracto digestivo hasta la piel, donde se utilizan para la defensa. O. sylvatica puede acumular alcaloides en tan solo 4 días, en comparación con las semanas que tardan otras especies de dendrobátidos, como la rana venenosa dorada . [ 7 ]

Se están realizando investigaciones para determinar cómo O. sylvatica es capaz de secuestrar y utilizar toxinas alcaloides, así como la forma en que su consumo altera su fisiología molecular relacionada con las funciones metabólicas. Tras la ingestión, el revestimiento intestinal de la rana está diseñado para prevenir la absorción pasiva de toxinas. En cambio, dado que estas toxinas son pequeñas y lipofílicas , se transportan a través de la sangre mediante proteínas transportadoras y la linfa mediante quilomicrones . Aún se desconoce cómo llegan exactamente las toxinas a la piel y se almacenan en gránulos, pero los investigadores plantean la hipótesis de que este proceso probablemente implica la coordinación entre diversos tejidos y sistemas de transporte. [ 52 ] [ 53 ]

Bomba de sodio-potasio.

Toxinas

Si bien O. sylvatica obtiene toxinas de su dieta para uso defensivo, su cuerpo también debe mantener un equilibrio entre el uso y el metabolismo para evitar que el organismo se envenene debido a una sobreabundancia de toxinas. Por lo tanto, los estudios de perfil proteómico han encontrado diferentes grados de regulación positiva y negativa de diferentes proteínas relacionadas con el metabolismo en estas ranas, en comparación con controles no tóxicos. Se ha encontrado que algunas proteínas metabolizadoras de fármacos están disminuidas, como la nicotinamida N-metiltransferasa , que se ha descubierto que desintoxica xenobióticos , y los citocromos P450 , que están involucrados en el metabolismo de moléculas pequeñas. [ 54 ] Mientras tanto, otras están aumentadas, como la glutatión S-transferasa kappa 1. También se ha encontrado una serie de proteínas reguladas positivamente en la expresión que pueden desempeñar un papel en el transporte de alcaloides. [ 54 ] ApoA4 es una apolipoproteína que también podría funcionar como un transportador de alcaloides. También se ha observado una mayor actividad del sistema del complemento, especialmente de la proteína C3, lo que podría potenciar la absorción de alcaloides. Se han establecido paralelismos con el CVF , el factor del veneno de cobra que se activa por dicho veneno. Se ha detectado una regulación positiva de las proteínas de choque térmico en el hígado, que podrían utilizarse para unirse a la decahidroquinolina, una forma de toxina alcaloide, o como respuesta a la capacidad desestabilizadora de los alcaloides sobre otras proteínas. [ 52 ] [ 53 ]

Se ha observado comúnmente que los alcaloides actúan sobre los canales de sodio dependientes de voltaje y los receptores de acetilcolina de nicotinamida . Se ha descubierto que la resistencia de las ranas a las toxinas que utilizan para defenderse está relacionada con mutaciones en dichos canales iónicos. La evidencia muestra una regulación negativa de varios canales iónicos en O. sylvatica , incluyendo el canal de sodio sensible a la amilorida , la bomba de sodio-potasio y TRPV2 , que funciona para detectar sustancias químicas nocivas. En particular, se ha encontrado que el canal de sodio-potasio contiene mutaciones en varios animales que exhiben resistencia a las toxinas. [ 52 ] [ 53 ]

Referencias

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