Ornitocerco

Ornithocercus es un género de dinoflagelado planctónico conocido por su compleja morfología que presenta considerables listas que crecen desde sus placas tecales , lo que le da una apariencia atractiva. ^[2] Descubierto en 1883, este género tiene un pequeño número de especies actualmente categorizadas, pero está muy extendido en océanos tropicales y subtropicales. ^[3] El género está marcado por jardines de bacterias exosimbióticas bajo sus listas, cuya dinámica interorganismos es un campo de investigación actual. ^[4] Como residen solo en aguas cálidas, el género se ha utilizado como un indicador del cambio climático y tiene potencial para ser una especie indicadora del cambio ambiental si se encuentra en entornos nuevos. ^[5]

“… Ornithocercus , [tan] extraño, que hasta el investigador más sobrio tendrá que [darle] cierta admiración… Ornithocercus magnificus , una de las formas animales más maravillosas y extrañas que jamás me ha ocurrido” – Friedich Stein 1883 ^[6]

El género Ornithocercus fue descrito por primera vez en 1883 por el entomólogo y zoólogo alemán Samuel Friedrich Nathaniel Ritter von Stein . Él acuñó el género con una sola especie originalmente: el holotipo Ornithocercus magnificus. Hizo sus observaciones en el océano Atlántico y nombró al organismo en referencia a la maravilla que su forma le inspiró. ^[6]

Stein originalmente agrupó a Ornithocercus en Dinophysiden, un término taxonómico alemán que ya no se utiliza. Lo emparejó específicamente con el género Histioneis debido a su particularidad morfológica, que incluía lo que describió como un embudo en la cabeza y un collar en el cuello. ^[6]

Hasta que el código de barras del ADN se volvió accesible, la demarcación específica en el género fue un desafío significativo debido a la variabilidad en los rasgos morfológicos (específicamente las listas cingulares). Si bien se publicaron hermosas figuras a principios del siglo XX, a menudo su valor científico fue limitado debido a la incompletitud de los análisis morfológicos. ^[7] Aunque la característica taxonómica más fundamental era la estructura tecal, antes de la década de 1970 había relativamente pocos artículos disponibles que analizaran críticamente las placas tecales. Varios trabajos informaron el número de placas de manera incorrecta. ^[8] Una revisión de publicaciones anteriores y una actualización con una investigación novedosa publicada por Tohru Abe en 1967 indicaron que las características morfológicas habían sido malinterpretadas previamente y se les había dado una importancia taxonómica injustificada. ^[7]

La disponibilidad de tecnología de microscopio mejorada permitió una mayor comprensión morfológica. Los microscopios electrónicos de barrido brindaron mayor claridad a las características de la superficie, además de revelar la disimilitud entre las superficies internas y externas (como las aberturas de los poros), mientras que los microscopios electrónicos de transmisión permitieron obtener información sobre el desarrollo de la pared celular. ^[9] El estudio de la variabilidad morfológica dentro de las especies de Ornithocercus es un campo en curso. Un estudio de 2018 descubrió que la especie O. quadratus podría ser tres morfoespecies separadas según inferencias de técnicas de imágenes modernas de morfología. ^[10]

El género no es tan diverso como otros géneros de dinoflagelados como Dinophysis , pero tiene al menos 24 especies reconocidas. ^[11] Se ha estudiado ampliamente en todo el mundo y se han encontrado especies que habitan en aguas que incluyen el norte del mar Arábigo, el Pacífico tropical oriental, el océano Índico, el mar Rojo, el estrecho de Vitiaz , el mar Caribe, el golfo de Adén, el océano Austral, la corriente de Boeton, la corriente de California, el golfo de México, el área panameña, el remolino de Galápagos de la corriente peruana y la costa de la península de Corea. ^{[2] [5] [8]}

Las especies de Ornithocercus se encuentran en océanos tropicales y subtropicales, limitadas a aguas de temperatura cálida. Las aguas tropicales son el hogar de muchos géneros de dinofisoides, el más común de los cuales es Ornithocercus , siendo O. quadratus la especie de distribución más amplia. ^[3] Son comunes en aguas oceánicas profundas, y muchas especies se encuentran predominantemente por debajo de la zona eufótica . ^[9]

También se encontró la existencia de Ornithocercus en una laguna salobre en Terengganu, en la laguna Gong Batu, Malasia, lo que indica que no se trata de un fenómeno aislado. ^[12]

Las especies miden entre 40 y 170 μm de longitud. ^[7] Por lo tanto, se clasifican como microplancton . ^[13]

Ornithocercus es un dinoflagelado tecato. Esto significa que están blindados con placas de celulosa superpuestas llamadas colectivamente teca . Las placas se forman dentro de los alvéolos y, por lo tanto, la pared se encuentra dentro de la membrana celular. ^[9] Las listas son excrecencias rígidas de los bordes de placas tecales específicas sostenidas por costillas. ^[14] Las costillas varían en número y desarrollo entre especies (el número de costillas es específico de la especie) y son necesarias para el crecimiento expansivo de la lista. ^[9] La teca consta de 17 o 18 placas que se dividen en área epitecal, hipotecal, cintura y ventral. ^[9] La teca se puede dividir en lados izquierdo y derecho longitudinalmente por una sutura sagital; también hay una cintura latitudinal. ^[14] Estructuralmente complejo, el género se caracteriza por la posesión de extensas listas de cintura y surcos (extensiones similares a alas de la pared celular). ^[2] Sus tecas tienen numerosos poros que se abren a ras de la superficie de la placa en el exterior, pero tienen un borde elevado en el interior; su número se correlaciona positivamente con el tamaño de la célula. La hipoteca de la mayoría de las especies está cubierta de areolas (depresiones poco profundas) que se profundizan por el engrosamiento secundario que tiene lugar en las células maduras. ^[9] Si bien la hipoteca de algunos Histioneis puede estar incrustada en moco, no se han observado especies de Ornithocercus con una capa de moco asociada a la hipoteca. ^[15]

Se cree que la elaborada morfología del género es una desventaja durante la natación activa. ^[15] Se ha postulado que las listas funcionan en estabilidad y crean corrientes de alimentación. La propulsión flagelar típica de los dinoflagelados se vería resistida por su morfología y las diferencias en el desarrollo de la lista entre los lados podrían actuar como una quilla. La inhibición de la rotación proporcionada por sus tecas conduciría a un mayor flujo de agua sobre partes de la célula, lo que podría mejorar su sistema de corriente de alimentación. ^[9] Un estudio encontró que el área en contacto con el mayor volumen de medio externo debido al flujo de agua también es una región donde hay marcadamente menos barreras para la transferencia de nutrientes (dos membranas menos, incluida la teca). ^[15]

Al comparar las morfologías actuales de las especies de dinoflagelados, se ha sugerido que las especies ancestrales eran bentónicas y tenían células aerodinámicas. A medida que los estilos de vida se volvieron más planctónicos, las grandes listas cingulares y sulcales evolucionaron al mismo tiempo. ^[16]

En las especies de Ornithocercus se han observado rabdosomas, cuerpos en forma de varilla que se encuentran en el citoplasma (de aproximadamente 3 μm de longitud y 0,25 μm de diámetro) . ^[4] Se cree que funcionan en la captura de presas como tricocistos, aunque nunca se han observado signos de emisión. La observación de un citosoma con una hebra microtubular se utilizó como evidencia de la posible absorción de alimentos a través del pedúnculo. ^[4]

Los Ornithocercus carecen de pigmentos fotosintéticos (y cloroplastos ) y, por lo tanto, son heterótrofos obligados. ^[18] Junto con otros géneros de dinoflagelados heterótrofos, se pensaba que se alimentaban exclusivamente a través de la osmotrofia de materia orgánica disuelta. ^[19]

Si bien carece de la capacidad de realizar la fotosíntesis, Ornithocercus tiene cianobacterias ectosimbióticas (extracelulares) . ^[16] Los simbiontes cianobacterianos conocidos como faeosomas se encuentran entre las listas superior e inferior del surco horizontal de las células. ^[20] Un estudio de estos simbiontes cianobacterianos encontró que el tamaño de las células oscilaba entre 3,5 y 10 μm (por lo tanto, aproximadamente un orden de magnitud más grande que las formas planctónicas predominantes de Synechococcus ). ^[21] Un estudio de 2010 encontró que las especies albergan tanto las cianobacterias extracelulares descritas como bacterias no fotosintéticas más grandes con forma de bastón en sus listas sulcales. ^[4]

El mecanismo exacto a través del cual los productos fotosintéticos de las bacterias son utilizados por el huésped aún no está claro. Un estudio de 1994 se realizó en el Golfo de Aqaba en el que se midieron los niveles de cianobacterias coloniales junto con los niveles de nitrógeno oceánico. La detección y el número máximo de consorcios de heterótrofos ( Ornithocercus ) y autótrofos (cianobacterias) en momentos de limitación de nitrógeno llevó a los autores a proponer que los huéspedes pueden estar proporcionando un microambiente anaeróbico en el que las cianobacterias pueden fijar nitrógeno de manera eficiente. ^[19] Esto hipotéticamente podría permitir que los consorcios prosperen en aguas oligotróficas estratificadas limitadas en nitrógeno. ^[19]   Estudios recientes pusieron en tela de juicio esta conjetura, ya que no se encontró que las cianobacterias de dos especies de Ornithocercus produjeran la enzima nitrogenasa necesaria . ^[22] Por lo tanto, las bacterias pueden proporcionar carbono fijado para el huésped o pueden usarse como una fuente directa de nutrientes cuando mueren. ^[20] Otro estudio encontró que Ornithocercus tiene un gen de nitrogenasa ( nifH ) que apoya la idea de simbiontes heterotróficos fijadores de nitrógeno adicionales, lo que permite la posibilidad de que el jardín bacteriano hospedado por Ornithocercus proporcione carbono y nitrógeno fijos para el huésped. ^[23]

Se han observado vacuolas alimenticias dentro de O. magnificus con restos de simbiontes cianobacterianos encerrados. ^[4] En un estudio, algunas de las numerosas vacuolas alimenticias observadas dentro de las especies de Ornithocercus se parecían mucho a los ectosimbiontes en tamaño y color, pero estaban demasiado degradadas por la preparación de la sección para confirmarlo mediante microscopía electrónica de transmisión. ^[4] No obstante, los autores concluyeron que parecía probable que los Ornithocercus estuvieran, de hecho, cultivando sus propios "vegetales" y probablemente consumiendo las bacterias a través de un pedúnculo. También encontraron evidencia de que Ornithocercus puede ingerir ciliados , participando así en una estrategia de múltiples recursos para sobrevivir en aguas oligotróficas. ^[4]

Un análisis del genoma de las cianobacterias asociadas con O. magnificus reveló que su genoma era más reducido que el de las cianobacterias de vida libre. ^[24] Esto indica que había perdido algunos genes, ya que el huésped le proporcionaba funciones. Sin embargo, la reducción de su genoma fue menos grave que la observada en otros simbiontes cianobacterianos. Por lo tanto, se propuso que las cianobacterias no dependen del huésped para funciones críticas como el metabolismo, lo que respalda la teoría de que Ornithocercus se alimenta de su “jardín” de bacterias. ^[24]

Ornithocercus crece aumentando el tamaño de los elementos individuales de la pared celular lentamente con el tiempo. ^[14] También experimenta un período de rápida expansión lateralmente durante la división celular ( fisión binaria ). ^[14] El crecimiento de la división celular está precedido por la formación de una banda de material conocida como zona megacítica que permite que la pared celular madre mantenga la integridad durante la citocinesis a medida que se duplican nuevas piezas de la pared celular. ^[14] Esta zona crece entre los lados izquierdo y derecho de la teca. ^[9] Las listas características del género se reforman solo después de la disolución de la zona megacítica. ^[14] La última unión entre células hijas está ubicada dorsalmente y algunas especies mantienen la unión durante el desarrollo temprano de la lista. ^[14]

Se ha sugerido que las propiedades hidrodinámicas de las listas son una razón por la que las células mantienen el contacto después de la división celular. ^[14] Como la división conduce a listas inicialmente subdesarrolladas, al permanecer juntas, los posibles efectos negativos de la falta de listas sobre la estabilidad y la nutrición (asumiendo que esa es su función normal) podrían reducirse a medida que se desarrollan. ^[14]

Al igual que otros géneros de dinoflagelados, se ha descubierto que Ornithocercus muestra una división celular en fases (tiempos de división específicos para cada especie a lo largo del día). ^[25] Al analizar los estados de las zonas megacíticas y los puentes entre células hijas, un estudio realizado en la costa de Brasil en el Océano Atlántico Sur descubrió que mientras que la división celular en O. steinii requería una alta intensidad de luz, O. magnificus y O. thumii utilizaban la primera luz del día. ^[25]

No se conocen la reproducción sexual ni la formación de quistes en Ornithocercus. ^[26]

A principios del siglo XX, se crearon esquemas de radiación basados ​​en morfologías en la estructura celular para el orden Dinophysiales (Dinophyceae) y fueron seguidos por intentos posteriores que utilizaron más datos ecológicos y morfológicos. ^[27] Recientemente, se han realizado estudios filogenéticos moleculares que proporcionan marcos hipotéticos más precisos para la evolución del carácter dinofisoideo. Un artículo de 2009 colocó a Ornithocercus en un grupo con Citharistes que comparte un ancestro común, pero no tenía datos suficientes para etiquetar a Ornithocercus como un grupo monofilético (sin embargo, concluyó que era una suposición razonable que se tratara de un género monofilético en función de las similitudes morfológicas y las estimaciones de divergencia de secuencia). ^[27] Otra investigación contemporánea que incluía datos representativos del género Ornithocercus determinó que, de hecho, era monofilético. ^[28]

Un estudio de 2013 resumió el estado de la filogenia potencial de Ornithocercus y los colocó en el clado con Citharistes e Histioneis con los que comparten la característica ectosimbionte. ^[16] Esto indica que un ancestro común de estos géneros probablemente obtuvo esta relación con las cianobacterias. Tanto Ornithocercus como Histioneis tienen cianobacterias que viven entre las listas cingulares, mientras que Citharistes tiene sus ectosimbiontes en una cámara de la cintura dorsal. ^[16]

En 2008 se publicó un estudio en el que se analizaron los cambios temporales en la composición de dinoflagelados en las aguas costeras de la península de Corea. Encontraron especies oceánicas tropicales de Ornithocercus que anteriormente eran raras o no registradas alrededor de la península. ^[29] Un estudio de seguimiento en 2013 confirmó la presencia de numerosas especies de dinoflagelados tropicales, incluidas varias especies de Ornithocercus . ^[5] En conjunto, los estudios confirmaron cambios en las comunidades de fitoplancton en aguas coreanas al identificar cambios en las especies de dinoflagelados, y el segundo artículo verificó el primero y amplió el alcance de los cambios. Los autores sugieren que estas tendencias podrían ser el resultado del aumento de las temperaturas de la superficie del mar debido al calentamiento global . ^{[5] [29]} Como tal, las especies de Ornithocercus podrían usarse como especies indicadoras y evidencia del cambio climático y, específicamente, del cambio del ecosistema marino si se combinan con otros datos ambientales. ^[5]

La sardina india ( Sardinella longiceps) es uno de los peces comerciales más importantes de la India. ^[30]   Se sabe que estos peces ocasionalmente se alimentan en gran medida de Ornithocercus , específicamente en la zona demersal (el estudio se realizó frente a Mangalore ). ^[31] Como tal, el bienestar de Ornithocercus como eslabón de la cadena alimentaria tiene implicaciones comerciales.