Ortodentículo

Orthodenticle (otd )es unhomeoboxque se encuentra en Drosophila y que regula el desarrollo del patrón anterior, con una participación particular en la función del sistema nervioso central y el desarrollo del ojo.[ ^{1 ] Se} localiza en elcromosoma X. ^{[ 1 ]} El gen es unortólogodelgenOTX1/OTX2 ^{. [ 2 ]}

Durante el desarrollo embrionario de Drosophila , otd es necesario para que la cabeza y la línea media ventral se desarrollen correctamente. En la etapa larvaria, otd se expresa en estructuras epiteliales específicas en forma de saco conocidas como discos imaginales que posteriormente dan lugar a las estructuras externas de la cabeza y el tórax . En particular, otd es necesario para el desarrollo de la región dorsal de la cabeza de Drosophila adulta , que se forma a partir de la fusión de dos discos oculares-antenales. La distribución de la proteína otd ocurre a lo largo de una concentración de los primordios de los discos imaginales para estas estructuras de la cabeza de tal manera que se requieren diferentes niveles de expresión de otd para que se establezcan subdominios mediolaterales diferenciales. ^{[ 3 ]} En Drosophila , la función de otd como factor esencial en la formación del patrón anterior ha sido reemplazada por Bicoid , otra proteína homeodominio ^{[ 4 ]} que está involucrada en el patrón anterior de tal manera que el ARNm de bcd se secuestra en el polo anterior del ovocito maduro . En ausencia de bcd , todas las estructuras anteriores del embrión, incluidos los segmentos cefálico y torácico , no se desarrollan, y en su lugar se observan duplicaciones de estructuras posteriores. ^{[ 4 ]}

Además, otd participa en el desarrollo de los ocho fotorreceptores de Drosophila adulta en cada una de sus ~700 unidades oculares individuales, conocidas como omatidios ^{[ 5 ]} y su distribución proximal-distal en el ojo. ^{[ 6 ]} Los dos tipos de fotorreceptores, externos (OPR) e internos (IPR), se distinguen por su función y anatomía, de modo que los OPR tienen seis neuronas que responden a condiciones de luz tenue y son importantes para la detección de movimiento, mientras que los IPR tienen dos neuronas que diferencian el color. ^{[ 5 ]} Los OPR poseen superficies apicales de captación de luz llamadas rabdomeros, y otd es necesario para la morfogénesis de los rabdomeros. La expresión rápida de otd en todos los OPR e IPR se encuentra después de la especificación de las células neuronales en la etapa larvaria tardía y persiste a través de la diferenciación de los fotorreceptores. En las etapas posteriores del desarrollo, desde la pupación hasta la edad adulta, otd activa las proteínas rodopsinas Rh3 y Rh5, sensibles a la luz, en las IPR, al tiempo que reprime la Rh6 en las OPR.

Ocelliless ( oc ) es una mutación general en el locus del gen otd en Drosophila , ^{[ 11 ]} que resulta en una pérdida de ocelos : los tres órganos fotorreceptores ubicados en la región anterior de las cabezas de Drosophila ^{[ 1 ]. Dos} alelos ^, oc1 y ocγa1 , son causados ​​por lesiones corriente abajo del último exón en otd que mostró actividad potenciadora . ^{[ 11 ]} Otra característica del fenotipo oc son las cerdas anormales o eliminadas en la región del ocelo, ^{[ 12 ]} que se relaciona con el papel del gen otd de tipo silvestre en la mediación del patrón anterior. ^{[ 4 ]} El mismo fenotipo oc se encuentra en alelos de pérdida de función del receptor del factor de crecimiento epidérmico (EGFR) y mutantes de silenciamiento por ARNi de pointed (pnt) ^{[ 13 ].}

El efecto de oc sobre los ocelos puede ser complementado por otd ^uvi , otro alelo hipomórfico del gen otd . Los heterocigotos otd ^uvi /oc no muestran fenotipo ocelar ni fenotipo fotorreceptor (célula R), un fenotipo que está relacionado con el alelo otd ^uvi . ^{[ 6 ]}

El fenotipo mutante Ocelliless no se limita solo a la pérdida de ocelos. Tiene un papel en la alteración de la ovogénesis , donde la capa interna y externa del corion en los huevos mutantes oc se separan entre sí dejando espacio para desechos que no se observa en el tipo silvestre otd , y en la alteración de las capacidades reproductivas, donde las moscas hembra homocigotas para la mutación oc son estériles . ^{[ 14 ]}