Osteíctios

Osteíctios ( / ˌ ɒ s t iː ˈ ɪ k θ iː z / ost-ee- IK -theez ; del griego antiguo ὀστέον ( ostéon ) ' hueso ' y ἰχθύς ( ikhthús ) ' pez ' ), ^{[ 2 ]} también conocidos como osteíctios o comúnmente denominados peces óseos , es un clado diverso de animales vertebrados que tienen endoesqueletos compuestos principalmente de tejido óseo , que abarca tanto a los peces óseos convencionales como, en un sentido cladístico , a todos los tetrápodos . Se pueden contrastar con los condrictios (peces cartilaginosos) y los placodermos y acantodios extintos , que tienen endoesqueletos compuestos principalmente de cartílago . La gran mayoría de los peces existentes son miembros de Osteichthyes, un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de 45 órdenes , más de 435 familias y 28.000 especies . ^{[ 3 ]}  

El grupo se divide en dos clados principales : los peces de aletas radiadas ( Actinopterygii , que constituyen la gran mayoría de los peces actuales) y los peces de aletas lobuladas ( Sarcopterygii , que dieron origen a todos los vertebrados terrestres). Los fósiles más antiguos conocidos de peces óseos tienen unos 436  millones de años, del período Silúrico temprano , ^{[ 1 ]} que también son fósiles de transición que muestran un patrón de dientes que se encuentra entre las filas de dientes de los tiburones y los peces óseos verdaderos. ^{[ 4 ]} A pesar del nombre, estos primeros peces óseos basales aún no habían desarrollado la osificación y sus esqueletos eran todavía mayoritariamente cartilaginosos, y la principal característica distintiva que los diferenciaba de otros clados de peces era el desarrollo de bolsas en el intestino anterior que eventualmente evolucionaron en vejigas natatorias y pulmones , respectivamente.

Osteichthyes es ampliamente equivalente a Euteleostomi . En paleontología, los términos son sinónimos. En ictiología, la diferencia radica en que Euteleostomi presenta una visión cladística que incluye a los tetrápodos terrestres que evolucionaron a partir de peces de aletas lobuladas. Hasta hace poco, la opinión de la mayoría de los ictiólogos era que Osteichthyes era parafilético e incluía solo peces. ^{[ 5 ]} Sin embargo, desde 2013 se han publicado artículos de ictiología ampliamente citados con árboles filogenéticos que tratan a Osteichthyes como un clado que incluye a los tetrápodos. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 5 ]}

Los peces óseos se caracterizan por un patrón relativamente estable de huesos craneales , inserción medial y enraizada del músculo mandibular en la mandíbula inferior. La cabeza y las cinturas pectorales están cubiertas por grandes huesos dérmicos. El globo ocular está sostenido por un anillo escleral de cuatro pequeños huesos, pero esta característica se ha perdido o modificado en muchas especies modernas. El laberinto en el oído interno contiene grandes otolitos . La caja craneana, o neurocráneo, se divide frecuentemente en secciones anterior y posterior separadas por una fisura .

Los primeros peces óseos tenían divertículos respiratorios simples (una protuberancia a cada lado del esófago ) que les ayudaban a respirar aire en aguas con bajo contenido de oxígeno como una forma de respiración enteral suplementaria . En los peces de aletas radiadas , estos divertículos evolucionaron hasta convertirse en vejigas natatorias , cuyo tamaño variable ayuda a alterar la densidad y la flotabilidad específicas del cuerpo . En los elpistostegalianos , un grupo corona de peces de aletas lobuladas que dio origen a los tetrápodos terrestres , estos divertículos respiratorios se especializaron aún más para la respiración aérea obligada y evolucionaron hasta convertirse en los pulmones modernos de anfibios , reptiles , aves y mamíferos . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Los primeros peces óseos no tenían espinas en las aletas como la mayoría de los peces modernos, sino que tenían aletas carnosas en forma de remo similares a otros clados de peces no óseos, aunque los peces de aletas lobuladas desarrollaron esqueletos apendiculares articulados dentro de sus aletas pares , lo que dio origen a las extremidades de los tetrápodos . También desarrollaron un par de opérculos (cubiertas branquiales), que pueden atraer activamente agua a través de las branquias para que puedan respirar sin tener que nadar.

Los peces óseos no tienen escamas placoides como los peces cartilaginosos, sino que poseen escamas que se encuentran debajo de la epidermis y no la penetran. Las tres categorías de escamas en los Osteíctios son las escamas cosmoides, las escamas ganoideas y las escamas de los teleósteos. Las escamas de los teleósteos se dividen a su vez en dos subgrupos: las escamas cicloides y las escamas ctenoides. Todas estas escamas tienen una base ósea de la que se originan; la principal diferencia es que las escamas de los teleósteos tienen solo una capa de hueso. Las escamas ganoideas tienen hueso lamelar y hueso vascular que se encuentra sobre el hueso lamelar, y luego esmalte que se encuentra sobre ambas capas de hueso. Las escamas cosmoides tienen las mismas dos capas de hueso que las escamas ganoideas, excepto que tienen dentina entre el esmalte y el hueso vascular.

Tradicionalmente, Osteichthyes se consideraba una clase , reconocida por la presencia de una vejiga natatoria , solo tres pares de arcos branquiales ocultos tras un opérculo óseo y un esqueleto predominantemente óseo. ^{[ 13 ]} Bajo este sistema de clasificación, Osteichthyes se consideraba parafilético con respecto a los vertebrados terrestres , ya que el ancestro común de todos los osteíctios incluye tetrápodos entre sus descendientes. Mientras que la subclase más grande, Actinopterygii (peces de aletas radiadas), es monofilética, con la inclusión de la subclase más pequeña Sarcopterygii, Osteichthyes se consideraba parafilético.

Esto ha dado paso a la clasificación cladística actual, que divide a los Osteichthyes en varios clados. Según este esquema, Osteichthyes es monofilético, ya que incluye a los tetrápodos, lo que lo convierte en sinónimo del clado Euteleostomi . La mayoría de los peces óseos pertenecen a los peces de aletas radiadas (Actinopterygii).

En ictiología, la diferencia entre Euteleostomi y Osteichthyes radica en que el primero presenta una visión cladística , es decir, que los tetrápodos terrestres evolucionaron a partir de peces de aletas lobuladas (Sarcopterygii). Hasta hace poco, la opinión de la mayoría de los ictiólogos era que los Osteichthyes eran parafiléticos e incluían únicamente peces óseos. ^{[ 14 ]} Sin embargo, desde 2013 se han publicado artículos de ictiología ampliamente citados con árboles filogenéticos que tratan a los Osteichthyes como un clado que incluye a los tetrápodos, lo que hace que los términos Euteleostomi y Osteichthyes sean sinónimos. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

En el cladograma que aparece a continuación se muestra una filogenia de los Osteíctios vivientes, incluidos los tetrápodos . ^{[ 6 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} La duplicación del genoma completo tuvo lugar en los Osteíctios ancestrales. ^{[ 22 ]}

Todos los peces óseos poseen branquias . Para la mayoría, este es su único o principal medio de respiración. Los peces pulmonados y otras especies de osteíctios pueden respirar a través de pulmones o vejigas natatorias vascularizadas. Otras especies pueden respirar a través de la piel, los intestinos y/o el estómago. ^{[ 23 ]}

Los osteíctios son primitivamente ectotérmicos (de sangre fría), lo que significa que su temperatura corporal depende de la del agua. Pero algunos de los osteíctios marinos más grandes, como el opah , ^{[ 24 ] [ 25 ]} el pez espada ^{[ 26 ] [ 27 ]} y el atún ^{[ 28 ]} han desarrollado independientemente diversos niveles de endotermia . Los peces óseos pueden ser cualquier tipo de heterótrofo : se han documentado numerosas especies de omnívoros , carnívoros , herbívoros , filtradores , detritívoros o hematófagos .

Algunos peces óseos son hermafroditas y varias especies presentan partenogénesis . La fecundación suele ser externa, pero puede ser interna. El desarrollo suele ser ovíparo (puesta de huevos), pero puede ser ovovivíparo o vivíparo . Si bien generalmente no hay cuidado parental después del nacimiento, antes del nacimiento los padres pueden dispersar, esconder, proteger o incubar los huevos. Los caballitos de mar son notables porque los machos experimentan una forma de "gestación", incubando los huevos depositados en una bolsa ventral por la hembra.

El pez luna gigante es el pez óseo más pesado del mundo. A finales de 2021, pescadores portugueses encontraron un pez luna muerto cerca de la costa de la isla de Faial , en las Azores . Con un peso de 2744 kilogramos (6049 libras) , una altura de 3,6 metros (12 pies) y una longitud de 3,5 metros (11 pies) , fue el pez luna gigante más grande jamás capturado. ^{[ 29 ]}   

El más largo es el rey de los arenques , un tipo de pez remo . Otros peces óseos muy grandes incluyen el marlín azul del Atlántico , algunos de los cuales se han registrado como más de 820 kilogramos (1810 lb) , el marlín negro , algunas especies de esturión y el mero gigante y goliat , ambos pueden superar los 300 kilogramos (660 lb) de peso. En contraste, Paedocypris progenetica y el pez infant robusto pueden medir menos de 8 milímetros (0,31 in) . ^{[ 30 ] [ 31 ]} El esturión beluga es la especie más grande de pez óseo de agua dulce existente en la actualidad, y Arapaima gigas se encuentra entre los peces de agua dulce más grandes. El pez óseo más grande que jamás haya existido fue Leedsichthys , que empequeñeció al esturión beluga, así como al pez luna , al mero gigante y a todos los demás peces óseos gigantes que viven en la actualidad. ^{[ 32 ]}   

• Ostracodermo : pez acorazado sin mandíbulas.
• Entelognathus
• Bianchengichthys
• Peces prehistóricos

• Helfman, GS; Facey, DE (1997). La diversidad de los peces . Blackwell Sciences. ISBN 978-0-86542-256-8.