Otolobio

Otholobium es un género de plantas con flores de la familia de las leguminosas con más de 50 especies con nombre, pero varias de ellas permanecen sin describir hasta el momento. ^[1] Las especies pueden ser herbáceas perennes, subarbustos, arbustos o árboles pequeños. Las hojas dispuestas de forma alternada están acompañadas de estípulas y en su mayoría constan de tres folíolos, a veces solo uno. Las inflorescencias están en tallos cortos o largos en las axilas de las hojas. Dentro de las inflorescencias, las flores parecidas a los guisantes se presentan en grupos de tres, rara vez de dos, sostenidas por una bráctea, y cada flor individual también está sostenida por una bráctea estrecha. Los pétalos pueden ser blancos, rosados, morados o azules, a menudo con una guía de néctar de diferente color, que a veces incluso puede ser amarilla. Las vainas contienen solo una semilla negra, oscura o marrón clara. La mayoría de las especies están restringidas a las provincias del Cabo de Sudáfrica, pero algunas se encuentran en elevaciones más altas en el este de África. Charles Stirton erigió el género en 1981. ^[2] Las especies de América del Sur probablemente estarán segregadas, porque no están suficientemente relacionadas con las especies africanas. ^[3]

Hasta donde se sabe, las especies actualmente asignadas al género Otholobium son diploides con 20 cromosomas (2n=20). Son arbustos , subarbustos o, a veces, hierbas extendidas con hojas dispuestas de forma alternada , cada una de las cuales consta de uno o tres folíolos enteros que llevan glándulas negras o transparentes , que tienen una base en forma de cuña y una punta puntiaguda o roma que a menudo es en forma de gancho, con la vena principal extendida más allá de la punta. A la izquierda y a la derecha de la base del peciolo hay dos estípulas suavemente pilosas que pueden estar parcialmente fusionadas con el peciolo o completamente libres, y son ovaladas con una punta puntiaguda o en forma de lezna, mientras que varias venas crean una apariencia rayada. ^[2]

Las flores están sentadas o sobre un pedúnculo muy corto, y crecen en inflorescencias que constan de 1 o 5-18 grupos de 3 o, raramente, 2, situados en las axilas de las hojas o en la punta de los tallos. Cada flor individual está sostenida por una bráctea y cada triplete está sostenida por una bráctea ovalada. Los 5 sépalos están fusionados en la base para formar un cáliz en forma de campana y 5 lóbulos desiguales en la parte superior. El lóbulo inferior puede ser o no mucho más largo o ancho que el resto, mientras que los 2 o 4 lóbulos superiores pueden estar fusionados más hacia la punta. El interior del cáliz a veces está cubierto de pelos negros y rechonchos. ^[2]

Como en la mayoría de Faboideae , la corola es zigomorfa , forma una estructura especializada y consta de 5 pétalos libres. Estos pueden ser de color blanco, amarillo o azul pálido. El pétalo superior, llamado estandarte o estandarte, es grande y envuelve los otros pétalos en el capullo. Tiene forma oblonga u ovalada, con garra y aurículas débilmente desarrolladas y sin apéndices. Los 2 pétalos adyacentes llamados alas tienen garras largas, están teñidos de púrpura en la punta roma, están adornados por crestas y encierran los 2 pétalos inferiores. Los dos pétalos inferiores tienen garras largas y están teñidos de púrpura en la punta roma, son libres en la base pero fusionados en su punta y forman una estructura similar a un barco llamada quilla. En Otholobium , la quilla es mucho más corta que las alas. La quilla contiene 10 filamentos de forma idéntica, 9 están fusionados mientras que 1 está parcialmente libre. Las anteras están fijadas alternativamente a su filamento en la base y en la mitad de su longitud. El ovario asentado está cubierto de pelos o de glándulas y contiene 1 óvulo . Lleva el estilo hinchado que está rematado por un estigma en forma de alfiler, sin o con un cepillo de pelos. De él se desarrolla un fruto hinchado, suavemente peludo, que termina en un ligero pico y sobresale del cáliz cuando está maduro. El fruto no se abre. Las semillas son de color marrón claro a negro y más largas que anchas. ^[2]

Otholobium se diferencia de Psoralea y Hallio por la falta de cupulum, una pequeña bráctea de 2 o 3 lóbulos que rodea el pedúnculo entre su base y el cáliz. Se diferencia de Cullen , que tiene un fruto glandular verrugoso de color negro. ^[4]

Carl Linnaeus fue el primero en describir una especie ahora asignada a este género, y la llamó Trifolium fruticans . Ahora se conoce como Otholobium fruticans . Este nombre fue publicado en Species Plantarum en 1753, el primer trabajo en aplicar consistentemente nombres binomiales . Carl Linnaeus el Joven describió dos especies más en 1781. Las llamó Psoralea rotundifolia y P. stachydis , y estas especies ahora se conocen como Otholobium rotundifolium y O. hirtum . Esto fue seguido en 1794 por Jean Louis Marie Poiret quien agregó P. acuminata , P. ononoides y P. sericea , que actualmente se llaman O. acuminatum , O. virgatum y O. sericeum respectivamente. Cuando Carl Thunberg , que visitó el Cabo desde 1772 hasta 1775, revisó Psoralea en 1823 y añadió P. tomentosa , P. racemosa , P. argentea y P. striata (ahora O. sericeum , O. racemosum , O. argenteum y O. striatum ). Ernst Heinrich Friedrich Meyer describió en 1832 Psoralea obliqua (ahora Otholobium obliquum ), P. bracteata var. bracteata (ahora O. fruticans ) y P. bracteata var. brevibracteata (la actual O. bracteolatum ). En 1836, Psoralea fue revisada por Christian Friedrich Ecklon y Karl Ludwig Philipp Zeyher , quienes distinguieron P. albicans (= O. argenteum ), P. algoensis y P. bracteolata (que se consideran conespecíficos y hoy se conocen como O. bracteolatum ), P. candicans (ahora O. candicans ), P. cephalotes y P. stachyerum (ambos ahora incluidos en O. stachyerum ), P. hilaris (actualmente O. racemosum ), P. polyphylla (ahora O. polyphyllum ), P. rupicola (ahora incluido enO. striatum ), P. uncinata (ahora O. uncinatum ) y P. venusta (ahora O. venustum ). En el mismo año, Meyer publicó una revisión en la que distinguía P. carnea , P. obliqua , P. parviflora , P. triantha (ahora conocida como O. carneum , O. obliquum , O. parviflorum y O. trianthum respectivamente), P. cephalotes (= O. stachyerum ), P. densa (= O. acuminatum ) y P. spathulata (= O. mundium ). En el Volumen II de Flora Capensis , publicado en 1862, William Henry Harvey describió nuevamente P. bowieana , P. hamata , P. macradenia , P. polysticta y P. thomii (ahora O. bowieanum , O. hamatum , O. macradenium , O. polysticum , O. thomii ). Daniel Oliver describió Psoralea foliosa (= O. foliosum ) en 1885, mientras que Edmund Gilbert Baker distinguió P. foliosa var. gazense (= O. subsp. gazense ) en 1911. Helena Forbes añadió en 1930 P. bolusii (= Otholobium bolusii ) y P. royffei (incluido en O. afrum ). Henry Georges Fourcade describió P. heterosepalum (= O. heterosepalum ) en 1932.

El género Otholobium fue creado en 1981 por el botánico británico/sudafricano Charles Stirton, quien eligió a Psoralea afra como especie tipo . Reasignó muchas especies previamente incluidas en Psoralea a su nuevo género y describió muchas especies nuevas desde entonces: Otholobium pungens en 1981, O. rubicundum y O. pictum en 1982, ^[2] O. swartbergense en 1986, ^[5] O. accrescens , O. arborescens , O. draweae , O. flexuosum , O. fumeum , O. incanum , O. lanceolatum , O. lucens , O. nigricans , O. nitens , O. prodiens , O. pustulatum , O. sabulosum , O. saxosum y O. spissum en 1989. ^{[2] [3] [6]} Describió O. fumeum y O. nigricans de Natal y Transvaal en 1990. ^[7]

También en 1990, James Grimes propuso incluir ocho especies que ocurren en las montañas de los Andes: O. brachystachyum , O. glandulosum , O. higuerilla , O. holosericeum , O. munyense , O. pubescens (originalmente Psoralea brachystachya , P. glandulosa , P. higuerilla , P. holosericea , P. munyense y P. pubescens ), O. mexicanum ( Indigofera mexicana ) y la nueva especie O. diffidens . ^[8] Probablemente, las especies andinas deberían ser removidas de Otholobium. ^[3]

O. curtisiae fue descrita en 2013 por Stirton junto con A. Muthama Muasya. ^[9] Estos dos autores describieron con más detalle O. accrescens , O. draweae , O. lanceolatum , O. lucens , O. nitens , O. piliferum , O. prodiens , O. sabulosum y O. saxosum en 2017. ^[10]

El nombre del género Otholobium es una combinación de las palabras griegas ὠθέω (ōthéō), que significa empujar, y λοβός (lobos), que significa vaina, que Stirton seleccionó porque su fruto parece ser empujado fuera del cáliz. ^[11]

La comparación de ADN homólogo ha aumentado el conocimiento de las relaciones filogenéticas. El siguiente árbol representa el conocimiento actual de las relaciones dentro de las Psoraleeae. ^[3]

Casi todas las especies asignadas al género Otholobium se limitan a las provincias del Cabo de Sudáfrica, pero se pueden encontrar unas pocas fuera de Sudáfrica a lo largo de la costa este del continente hasta Kenia. O. foliosum subsp. gazense se encuentra en las montañas Chimanimani a lo largo de la frontera entre Zimbabue y Mozambique, y O. foliosum subsp. foliosum en las montañas de Malawi, Tanzania y Kenia. El género está ausente en Etiopía y Madagascar. Como en muchos otros géneros de plantas, la densidad de especies disminuye drásticamente al este y al norte de la provincia del Cabo Occidental. ^[2] Las especies asignadas al género por Grimes se encuentran en los Andes desde Chile en el sur hasta Colombia y Venezuela en el norte. ^[8]

Se ha evaluado el estado de conservación de cuarenta y ocho especies en Sudáfrica, una de las cuales tiene dos subespecies. Una de esas subespecies se encuentra en las montañas del este de África, pero no en Sudáfrica. La supervivencia de veinticuatro taxones se considera de menor preocupación : O. acuminatum , O. arborescens , O. bracteolatum , O. afrum , O. candicans , O. flexuosum , O. foliosum subsp. gazense , O. fumeum , O. hirtum , O. mundianum , O. nigricans , O. obliquum , O. parviflorum , O. pictum , O. polyphyllum , O. polystictum , O. sericeum , O. spicatum , O. stachyerum , O. striatum , O. trianthum , O. virgatum , O. wilmsii y O. zeyheri .

Cuatro especies se consideran casi amenazadas : O. accrescens , O. bolusii , O. spissum y O. swartbergense .

Siete especies son raras: O. carneum , O. fruticans , O. heterosepalum , O. macradenium , O. nitens , O. pustulatum y O. racemosum .

Se consideran vulnerables cuatro especies : O. draweae , O. hamatum , O. lucens y O. rotundifolium .

Seis de ellas han sido catalogadas como especies en peligro de extinción : O. bowieanum , O. curtisiae , O. incanum , O. pungens , O. saxosum y O. thomii .

Se cree que dos de ellas están en peligro crítico de extinción : O. lanceolatum y O. rubicundum .

Finalmente, tres taxones no han sido evaluados: O. argenteum porque no había suficiente información disponible para determinar su estado de conservación, O. prodiens porque hay dudas sobre su estatus como especie y O. foliosum subsp. foliosum porque no se encuentra en Sudáfrica. ^[12]