Membrana externa bacteriana

La membrana externa bacteriana se encuentra en las bacterias gramnegativas . Las bacterias gramnegativas forman dos bicapas lipídicas en sus envolturas celulares : una membrana interna (MI) que encapsula el citoplasma y una membrana externa (ME) que encapsula el periplasma . ^{[ 1 ]}

La composición de la membrana externa es distinta de la de la membrana celular citoplasmática interna ; entre otras cosas, la capa externa de la membrana externa de muchas bacterias gramnegativas incluye un lipopolisacárido complejo cuya porción lipídica actúa como una endotoxina , y en algunas bacterias como E. coli está unida al peptidoglicano de la célula mediante la lipoproteína de Braun .

Las porinas se pueden encontrar en esta capa. ^{[ 2 ]}

Las proteínas de la membrana externa son proteínas de membrana con funciones clave asociadas con la estructura y morfología de la célula bacteriana; la homeostasis de la membrana celular; la absorción de nutrientes; la protección de la célula contra toxinas, incluidos los antibióticos; y factores de virulencia , incluidos las adhesinas, las exotoxinas y la formación de biopelículas . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Hay varias proteínas de la membrana externa que están específicamente relacionadas con la virulencia .

Las proteínas de la membrana externa constan de dos clases principales: proteínas transmembrana y lipoproteínas. Las proteínas transmembrana forman canales o poros en la membrana llamados porinas y canales de eflujo que bombean activamente. ^{[ 5 ]}

Las membranas externas de una bacteria pueden contener una enorme cantidad de proteínas. En E. coli, por ejemplo, hay alrededor de 500.000 en la membrana. ^{[ 5 ]}

Las proteínas de la membrana externa bacteriana suelen tener una estructura de barril beta única que atraviesa la membrana. Los barriles beta se pliegan para exponer una superficie hidrofóbica antes de su inserción en la membrana externa. Los barriles beta varían en secuencia y tamaño, que oscila entre 8 y 36 hebras beta. Un subconjunto de OMP tiene un enlace periplásmico o extracelular a su estructura de barril beta. ^{[ 3 ]} Una proteína de la membrana externa se transloca a través de la membrana interna mediante la maquinaria Sec y, finalmente, se inserta en la membrana externa mediante el complejo de maquinaria de ensamblaje del barril.

La biogénesis de la membrana externa requiere que los componentes individuales sean transportados desde el sitio de síntesis hasta su destino final fuera de la membrana interna atravesando compartimentos tanto hidrofílicos como hidrofóbicos . La maquinaria y la fuente de energía que impulsan este proceso aún no se comprenden completamente. La porción central del lípido A y las unidades repetitivas del antígeno O se sintetizan en la cara citoplasmática de la membrana interna y se exportan por separado a través de dos sistemas de transporte independientes, a saber, el transportador del antígeno O Wzx (RfbX) y el transportador de casete de unión a ATP (ABC) MsbA que invierte la porción central del lípido A de la capa interna a la capa externa de la membrana interna. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} Las unidades repetitivas del antígeno O son luego polimerizadas en el periplasma por la polimerasa Wzy y ligadas a la porción central del lípido A por la ligasa WaaL . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

La maquinaria de transporte de LPS está compuesta por LptA, LptB, LptC, LptD y LptE. Esto se ve respaldado por el hecho de que la depleción de cualquiera de estas proteínas bloquea la vía de ensamblaje del LPS y produce defectos muy similares en la biogénesis de la membrana externa. Además, la presencia de al menos una de estas cinco proteínas en cada compartimento celular sugiere un modelo de cómo se organiza y ordena espacialmente la vía de ensamblaje del LPS. ^{[ 12 ]}

LptC es necesaria para la translocación del lipopolisacárido (LPS) desde la membrana interna a la membrana externa. ^{[ 12 ]} LptE forma un complejo con LptD, que participa en el ensamblaje del LPS en la capa externa de la membrana externa y es esencial para la biogénesis de la envoltura. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Si el lípido A , parte del lipopolisacárido, entra en el sistema circulatorio, provoca una reacción tóxica al activar el receptor tipo Toll TLR4 . El lípido A es muy patógeno y no inmunogénico. Sin embargo, el componente polisacárido es muy inmunogénico, pero no patógeno, lo que provoca una respuesta agresiva del sistema inmunitario. El afectado tendrá fiebre alta, frecuencia respiratoria elevada y presión arterial baja. Esto puede conducir a un choque endotóxico , que puede ser fatal. La membrana externa bacteriana se desprende fisiológicamente como membrana limitante de vesículas de membrana externa en cultivos, así como en tejidos animales en la interfaz huésped-patógeno , implicada en la translocación de señales bioquímicas microbianas gramnegativas a las células del huésped o diana.

• Interacción huésped-patógeno
• Maltoporina
• OMPdb
• Proteínas de eflujo de la membrana externa
• Membrana mitocondrial externa