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Oxalobacter formigenes

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Oxalobacter formigenes es una bacteria anaeróbica Gram negativa degradadora de oxalato que fue aislada por primera vez del tracto gastrointestinal de una oveja en 1985. [ 1 ] Hasta la fecha, se ha descubierto que la bacteria coloniza el intestino grueso de numerosos vertebrados , incluidos los humanos, e incluso se ha aislado de sedimentos de agua dulce. [ 2 ] Procesa el oxalato mediante descarboxilación a formato ( oxalil-CoA descarboxilasa ), produciendo energía para sí misma en el proceso. [ 3 ]

Los antibióticos quinolónicos de amplio espectro matan a O. formigenes . Si el tracto gastrointestinal (GI) de una persona carece de esta bacteria y, por lo tanto, carece de la fuente principal de la enzima oxalil-CoA descarboxilasa , entonces el tracto GI no puede degradar los oxalatos de la dieta; después de una degradación metabólica parcial modulada por la vitamina B6 en el cuerpo, los oxalatos se excretan en el riñón, donde precipitan para formar cálculos renales de oxalato de calcio . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Oxalobacter formigenes puede proteger contra los cálculos renales al degradar el oxalato. [ 7 ]

El papel y la presencia de O. formigenes en el intestino humano es un área de investigación activa.

genoma

El genoma de O. formigenes ha sido secuenciado por al menos tres investigadores diferentes. Tiene un contenido de G+C del 49,6%. [ 9 ] [ 11 ]

Taxonomía

Basándose en el perfil de ácidos grasos , la secuenciación del ARN ribosomal 16S y las sondas de ADN específicas para el gen oxc ( oxalil-CoA descarboxilasa ) y frc ( formil-CoA transferasa ), O. formigenes se ha dividido en dos grupos. [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] El grupo 1 tiene menor diversidad y mejor crecimiento en comparación con el grupo 2. Hasta la fecha, la mayoría de las investigaciones se han centrado en las cepas del grupo 1 debido a su facilidad de crecimiento.

Curiosamente, el análisis con sondas de ADN mostró que el grupo 2 puede dividirse en dos subgrupos. [ 13 ] La secuenciación del genoma completo ha revelado que el taxón original O. formigenes puede dividirse en tres especies adicionales: Oxalobacter aliiformigenes , Oxalobacter paeniformigenes y Oxalobacter paraformigenes . [ 11 ]

Metabolismo

O. formigenes utiliza oxalato como su principal fuente de carbono. [ 1 ] El oxalato se absorbe a través de un antiportador de oxalato:formato ( OxlT ) en una proporción 1:1. [ 15 ] El oxalato importado se convierte luego en oxalil-CoA a través de la formil-CoA transferasa ( frc ). El oxalil-CoA se descarboxila utilizando H + a través de la oxalil-CoA descarboxilasa ( oxc ), liberando CO2 y generando formil-CoA, que se utiliza para la reacción frc . En total, se producen aproximadamente 1 mol de formato y CO2 por cada mol de oxalato consumido. [ 16 ] Se importan 3H + a través de una ATPasa para proporcionar H + para la reacción de descarboxilación. [ 17 ]

Generación de biomasa celular

La biomasa en O. formigenes se genera principalmente por el consumo de oxalato a través del metabolismo del oxalil-CoA en la vía del glicerato . [ 18 ] [ 19 ] El acetato y el carbonato también se utilizan para la biomasa celular, pero en menor medida que el oxalato. [ 18 ]

Crecimiento en la cultura

O. formigenes fue aislado en medios anaeróbicos que contenían oxalato. [ 1 ] Actualmente, O. formigenes se cultiva en tubos Hungate anaeróbicos utilizando un medio de oxalato tamponado con CO 2 -bicarbonato. [ 2 ] El crecimiento óptimo se logra a un pH entre 6 y 7. El oxalato se utiliza a 20 mM para la recuperación del congelador y el mantenimiento general, pero las concentraciones pueden aumentarse a 100 mM para aumentar la densidad celular. Si bien el oxalato es la principal fuente de carbono, pequeñas cantidades de acetato y extracto de levadura son de apoyo para el crecimiento. [ 2 ] [ 16 ] O. formigenes puede alcanzar la fase estacionaria en aproximadamente 24 a 48 horas, pero a veces se retrasa hasta 72 horas.

Los medios de cultivo anaeróbicos complejos enriquecidos (por ejemplo, la infusión cerebro-corazón ) no permiten el crecimiento de O. formigenes a menos que se les añada oxalato. Por lo tanto, estos medios pueden utilizarse para evaluar la pureza de los cultivos de O. formigenes .

Resistencia y susceptibilidad a los antibióticos

Dada la naturaleza exigente de O. formigenes , los métodos tradicionales para las pruebas de susceptibilidad a los antibióticos no son suficientes. En cambio, las bacterias se cultivan en presencia de antibióticos y se evalúa su viabilidad utilizando agar oxalato anaeróbico opaco. [ 2 ] [ 20 ] [ 21 ] Este método demostró que O. formigenes es resistente al ácido nalidíxico, ampicilina, amoxicilina, estreptomicina y vancomicina. [ 20 ] [ 21 ] También se encontró que O. formigenes es sensible a ciprofloxacino, claritromicina, clindamicina, doxiciclina, gentamicina, levofloxacino, metronidazol y tetraciclina. [ 20 ] [ 21 ]

Prevalencia en el intestino de los mamíferos

O. formigenes se encuentra en el tracto gastrointestinal de los mamíferos y se aísla frecuentemente de las heces. Además de los métodos basados ​​en cultivos, su presencia se detecta mediante métodos moleculares como la qPCR y la secuenciación de nueva generación.

Humanos

Los humanos no suelen nacer con O. formigenes y solo se colonizan cuando comienzan a gatear en su entorno. [ 22 ] En la edad adulta, la frecuencia de O. formigenes en la microbiota intestinal varía entre diferentes poblaciones. En el norte de la India, O. formigenes es prevalente en aproximadamente el 65% de la población. [ 23 ] En Corea del Sur y Japón, O. formigenes está presente en alrededor del 75% de los individuos. [ 24 ] [ 25 ] En los Estados Unidos de América, O. formigenes solo se detecta en alrededor del 30% de la población humana. [ 26 ] [ 27 ] Las poblaciones que no practican la medicina moderna o viven en un estilo de vida occidental suelen tener una mayor prevalencia de O. formigenes , lo que podría implicar que estas prácticas afectan la colonización de O. formigenes . [ 28 ] [ 29 ]

rumiantes

La idea de que los rumiantes son colonizados por bacterias degradadoras de oxalato surgió de la observación de que las ovejas que pastaban en plantas ricas en oxalato (por ejemplo, Halogeton glomeratus ) consumían grandes cantidades de esta planta y morían por intoxicación renal por oxalato. [ 2 ] Sin embargo, al aclimatar lentamente a las ovejas a una ingesta alta de oxalato, sobrevivían al consumo de grandes cantidades de plantas ricas en oxalato. [ 30 ] Esto llevó a la propuesta de que las bacterias degradadoras de oxalato residentes se enriquecían con la introducción gradual a una dieta rica en oxalato, lo que protegía a las ovejas del daño renal inducido por oxalato. [ 31 ] [ 32 ] En 1980, se aislaron las primeras bacterias degradadoras de oxalato del rumen de ovejas, y posteriormente se las denominó Oxalobacter formigenes . [ 1 ] [ 16 ]

Importancia clínica

Se ha investigado el papel de O. formigenes en la mitigación de la litiasis renal por oxalato de calcio y la hiperoxaluria primaria , debido a que metaboliza el oxalato como su principal fuente de carbono.

Degradación del oxalato en la enfermedad de cálculos renales

Los experimentos in vitro revelan que O. formigenes es una bacteria especializada en el consumo de oxalato que puede degradarlo de manera más eficiente que otras bacterias generalistas que también lo consumen. [ 33 ] Las investigaciones iniciales señalaron la pérdida de bacterias degradadoras de oxalato, como O. formigenes , tras el uso de antibióticos como principal contribuyente a la enfermedad de cálculos renales de oxalato de calcio. [ 34 ] [ 35 ] Se ha observado que la colonización con O. formigenes produce una disminución del oxalato urinario [ 35 ] [ 4 ] y una menor frecuencia de cálculos renales. [ 4 ] [ 7 ] [ 36 ]

Estudios recientes que utilizan secuenciación de nueva generación han descubierto que O. formigenes coloniza tanto a pacientes con cálculos renales de oxalato de calcio como a individuos control sin cálculos. [ 37 ] [ 38 ] Esta observación ha llevado a la idea de que O. formigenes por sí solo podría no ser responsable de regular la degradación del oxalato en la microbiota intestinal, sino que podría formar parte de una red de taxones bacterianos coexistentes que modulan la degradación del oxalato en conjunto. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

Secretagogos para promover la eliminación intestinal de oxalato en la enfermedad litiásica renal.

Se ha propuesto que O. formigenes produce secretagogos que pueden estimular el transporte de oxalato en células epiteliales. Si bien se ha demostrado la secreción de oxalato epitelial en líneas celulares humanas y modelos de roedores, [ 42 ] [ 43 ] no se ha confirmado en humanos. Se han identificado y probado moléculas bioactivas candidatas en modelos animales. [ 42 ] [ 44 ]

O. formigenes como agente terapéutico para la hiperoxaluria primaria.

En un estudio pequeño, la suplementación oral con O. formigenes HC-1 junto con una dosis de carga de oxalato resultó en una excreción reducida de oxalato durante las 6 h inmediatamente posteriores a la ingestión. [ 20 ] Múltiples ensayos clínicos en poblaciones con hiperoxaluria primaria han demostrado que la suplementación con O. formigenes es segura y bien tolerada, pero los datos son contradictorios sobre la capacidad de O. formigenes para establecerse en los huéspedes y reducir las concentraciones urinarias y plasmáticas de oxalato. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]

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Referencias

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