Paquilémur

Pachylemur es un lémur gigante extinto, estrechamente emparentado con los lémures de collar del género Varecia . Se conocen dos especies: Pachylemur insignis y Pachylemur jullyi , aunque existen dudas sobre si se trata de la misma especie. A Pachylemur se le conoce a veces como el lémur de collar gigante , ya que, si bien este y los lémures de collar actuales tenían dientes y esqueletos similares, Pachylemur era más robusto y de tres a cuatro veces más grande. Estudios de ADN han confirmado una relación de grupo hermano entre estos dos tipos de lémur . Al igual que los lémures de collar actuales, Pachylemur se especializaba en el consumo de fruta, por lo que era un importante dispersor de semillas , posiblemente de especies arbóreas con semillas demasiado grandes incluso para que los lémures de collar las tragaran. En los matorrales espinosos del suroeste de Madagascar , también es probable que dispersaran semillas que evolucionaron para adherirse al pelaje y ser transportadas. A diferencia de los lémures de collar, las extremidades anteriores y posteriores del Pachylemur tenían casi la misma longitud, por lo que probablemente era un trepador lento y pausado. Sin embargo, ambos utilizaban la suspensión con las extremidades posteriores para alcanzar la fruta en las ramas pequeñas que se encontraban debajo de ellos.

Al igual que otros lémures, el Pachylemur solo se encontraba en la isla de Madagascar, y sus restos subfósiles se han hallado principalmente en yacimientos de las zonas central y suroccidental de la isla. También se han encontrado restos fragmentarios e indeterminados en el norte de Madagascar. El Pachylemur habitó en diversas comunidades de lémures dentro de su área de distribución, pero en muchos de estos lugares, sobrevive el 20 % o menos de la especie original. El Pachylemur entró en declive tras la llegada de los humanos a Madagascar alrededor del año 350 a . C. Se cree que la pérdida de hábitat , la fragmentación de los bosques y la caza furtiva fueron las causas de su desaparición. Se piensa que el Pachylemur se extinguió entre los años 680 y 960 d. C. , aunque los restos subfósiles encontrados en una cueva en el suroeste de Madagascar podrían indicar que sobrevivió hasta hace 500 años.

Los restos de Pachylemur fueron descritos por primera vez en 1895 por el zoólogo francés Henri Filhol y originalmente se incluyeron en el género Lemur , junto con el lémur de cola anillada y otros parientes cercanos clasificados actualmente dentro de la familia Lemuridae . En 1948, el paleontólogo francés Charles Lamberton incluyó la especie en el subgénero Pachylemur , que fue reconocido como género en 1979. Sin embargo, debido a usos anteriores del nombre Pachylemur , la prioridad de un nombre de género alternativo propuesto por Guillaume Grandidier en 1905 y errores en la descripción del género realizada por Lamberton en 1948, la disponibilidad del nombre según las reglas de la nomenclatura zoológica se consideró cuestionable. En 2011, se presentó una petición ante la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para preservar el nombre.

Pachylemur era similar a los lémures de collar vivos ( género Varecia ), pero significativamente más grande y robusto . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Además de su morfología general , los estudios de sus dientes ( anatomía dental ) también sugieren una relación cercana. ^{[ 4 ]} En 1953, William Charles Osman Hill observó que el cráneo de P.  insignis y P.  jullyi (entonces llamados Lemur insignis y L.  jullyi ) se parecía más al de los lémures de collar que al del resto de los lémures clasificados en el género Lemur en ese momento. ^{[ 5 ]}

Debido a las similitudes, a Pachylemur a veces se le denomina lémur de collar gigante. ^{[ 6 ]} Además de las similitudes morfológicas, los estudios moleculares también respaldan una estrecha relación. ^{[ 4 ]} Basándose en estudios de su ADN , Pachylemur y los lémures de collar forman el grupo hermano con respecto al resto de los lémures de la familia Lemuridae . Este grupo hermano a su vez forma un grupo hermano con el clado (grupo relacionado) que contiene los lémures marrones ( Eulemur ), el lémur de cola anillada ( Lemur ), el lémur de bambú mayor ( Prolemur ) y los lémures de bambú menores ( Hapalemur ). ^{[ 1 ]}

Clasificación taxonómica

El zoólogo francés Henri Filhol fue el primero en describir científicamente una especie de Pachylemur ; nombró a Lemur insignis y Lemur intermedius en 1895 basándose en unos pocos huesos subfósiles . ^{[ 7 ]} Rápidamente siguieron descripciones de otras especies ahora incluidas en Pachylemur . En 1899, Guillaume Grandidier nombró un nuevo género y especie, Palaeochirogalus jullyi , ^{[ a ]} ​​basándose en dos dientes de Antsirabe , Madagascar central, que pensó que eran similares a los lémures enanos ( Cheirogaleus ). ^{[ 8 ]} En 1903, Grafton Elliot Smith incluyó esta especie en el género Lemur (como Lemur jullyi ), ^{[ 9 ]} y en 1905, el propio Grandidier consideró la especie un sinónimo de Lemur insignis . ^{[ 10 ]}

Mientras tanto, en 1904, Herbert F. Standing había nombrado una especie diferente usando el mismo nombre, Lemur jullyi , ^{[ 13 ]} y nombró otra especie Lemur maziensis . ^{[ 14 ]} Observó similitudes entre este grupo y los lémures de collar, entonces considerados una sola especie, Lemur varius . ^{[ 15 ]} En 1908, Standing nombró otra especie en el grupo, Lemur majori , ^{[ 16 ]} e incluyó su Lemur maziensis en L.  jullyi . ^{[ 17 ]} El nombre Pachylemur fue introducido para estos animales en 1948 por Charles Lamberton , quien agrupó a Lemur insignis , Lemur majori y Lemur jullyi en un subgénero del género Lemur . ^{[ 18 ]}

Desde 1979, Pachylemur ha sido generalmente considerado como un género distinto, pero algunas clasificaciones incluyen el género en Lemur o el género de lémures de collar Varecia . ^{[ 19 ] [ 20 ]} En una revisión de 1982, Ian Tattersall reconoció dos especies, Lemur insignis y Lemur jullyi . No consideró a Pachylemur como un género distinto ni siquiera como un subgénero. Como señaló Tattersall, Lemur jullyi Standing, 1904, está ocupado por Palaeochirogalus jullyi Grandidier, 1899, y por lo tanto es inválido . Sin embargo, ambos nombres se basan en material de la meseta central de Madagascar y Tattersall por lo tanto supuso que pertenecen a la misma especie, a la que podía seguir llamando Lemur jullyi . ^{[ 21 ]} Las clasificaciones recientes reconocen a Pachylemur como un género válido con dos especies: P.  insignis (Filhol, 1895) y P.  jullyi (Grandidier, 1899), pero expresan dudas sobre la distinción entre las dos especies. ^{[ 4 ] [ 19 ]}

Hay varios problemas nomenclaturales con el uso actual del nombre Pachylemur . ^{[ 22 ]} Primero, el propio Filhol había usado el nombre Pachylemur en 1874 para un grupo de primates primitivos, incluyendo Adapis , que él consideraba intermedios entre paquidermos y lémures. ^{[ 23 ]} Varios otros autores mencionaron este nombre en los siglos XIX y principios del XX, pero es cuestionable que alguno hiciera que el nombre estuviera disponible bajo las reglas de la nomenclatura zoológica . ^{[ 24 ]} Aun así, este nombre potencialmente invalida Pachylemur Lamberton, 1948 bajo el Principio de Homonimia . ^{[ 19 ]} Además, el nombre genérico Palaeochirogalus Grandidier, 1899, es anterior a Pachylemur Lamberton, 1948, por medio siglo y, por lo tanto, tiene precedencia según el Principio de Prioridad , y Pachylemur Lamberton no está disponible porque Lamberton no seleccionó una especie tipo . ^{[ 25 ]} Para conservar el nombre Pachylemur , Jelle Zijlstra, Colin Groves y Alex Dunkel presentaron una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 2011. ^{[ 26 ]} La petición solicita a la Comisión que suprima los nombres Pachylemur Filhol, 1874, Pachylemur Palmer, 1904 (basado en el nombre de Filhol) y Palaeochirogalus Grandidier, 1899, y que haga que Pachylemur Lamberton, 1948, esté disponible retroactivamente con Lemur insignis como su especie tipo. ^{[ 27 ]}

El paquilémur se parecía a los lémures de collar actuales, pero era tres o cuatro veces más grande, con una masa corporal estimada de 10 kg (22 lb) para P. insignis y 13 kg (29 lb) para el más grande P. jullyi . ^{[ 4 ] [ 28 ]} Además, el esqueleto es más robusto. ^{[ 4 ]}      

La fórmula dental es 2.1.3.3 2.1.3.3 , como en todos los lemúridos . El peine dental —una estructura en forma de peine formada por los dientes frontales inferiores, característica de los lémures y lorisoides— es similar a la de otros lemúridos. Las dos mitades de la mandíbula (mandíbula inferior) no se fusionan en la sínfisis mandibular . ^{[ 4 ]} Sin embargo, hay algunas diferencias en la morfología dental de los lémures marrones y de cola anillada actuales, similares a las que existen entre los lémures de collar y los otros géneros. En Pachylemur , la cuenca talónida (una cuenca en el extremo posterior de los molares inferiores ) es más alargada y no está revestida por una cúspide entocónida . En los dos primeros molares superiores, el cíngulo lingual (una repisa en el lado interno, o lingual, del diente) se expande hacia el frente. ^{[ 3 ]} Las dos especies difieren en detalles de la morfología dental. P.  insignis tenía premolares y molares inferiores más estrechos, y las cúspides bucales (externas) de estos dientes se ubican delante de sus contrapartes linguales. ^{[ 4 ]} En relación con los lémures de collar, Pachylemur tiene mandíbulas más macizas y molares más grandes. ^{[ 3 ]}

El cráneo de Pachylemur es relativamente ancho, pero las órbitas (cuencas oculares) son más pequeñas y están orientadas más hacia el frente que en los lémures de collar. ^{[ 3 ] [ 4 ]} En el esqueleto postcraneal se encuentran los rasgos más distintivos de Pachylemur . Tenía extremidades más cortas y robustas que los lémures de collar, y las extremidades anteriores y posteriores eran más similares en longitud ( índice intermembral de aproximadamente 97). ^{[ 4 ]}

En comparación con el esqueleto axial de los lémures de collar, las vértebras de Pachylemur tenían cuerpos vertebrales más cortos y la apófisis espinosa presentaba menos anticlinalidad. La cabeza de su fémur (hueso del muslo) también era relativamente grande. ^{[ 29 ]} Hasta 2001, no se habían encontrado huesos de los dedos de ninguna de las dos especies. ^{[ 30 ]}

Basándose en el desgaste dental y la presencia de caries , ^{[ 31 ] [ 32 ]} Pachylemur probablemente era un especialista en frutas , al igual que los lémures de collar estrechamente relacionados, ^{[ 31 ] [ 33 ] [ 34 ]} pero a diferencia de la mayoría de los otros lémures gigantes extintos de Madagascar que se alimentaban de hojas . ^{[ 32 ]} Aunque se alimentaba principalmente de frutas, como lo demuestra el desgaste dental que muestra que era principalmente frugívoro y mixto, ^{[ 35 ]} puede haber complementado su dieta con hojas y otro follaje estacionalmente. ^{[ 36 ]} Sus dientes eran similares en apariencia a los de los lémures de collar, mientras que sus molares y el desgaste dental desigual sugieren que comía menos hojas y más frutas duras y tallos que las especies de lémures marrones actuales. ^{[ 31 ]}

Debido a que comía frutos más grandes, duros y fibrosos que los lémures de collar, ^{[ 37 ]} Pachylemur probablemente fue un importante dispersor de semillas en comparación con los lémures gigantes extintos más folívoros. ^{[ 31 ]} Dentro de los matorrales espinosos del suroeste de Madagascar, solo se sospecha que P.  insignis y Archaeolemur majori , un tipo de lémur mono extinto , fueron dispersores de semillas grandes, particularmente para plantas que utilizan una forma de fotosíntesis conocida como fijación de carbono C _3. ^{[ 38 ]} Las plantas que pudieron haber dependido de estos lémures gigantes extintos incluyen Adansonia ( baobabs), Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos , Tamarindus y Uncarina . ^{[ 39 ]}

Los lémures de collar blanco y negro pueden tragar semillas con un diámetro de hasta 30 milímetros (1,2 pulgadas) , lo que es mayor que el de cualquier otro lémur vivo. Al ser más del doble de grande, el Pachylemur habría sido capaz de tragar semillas aún más grandes. ^{[ 40 ]} En el caso de los baobabs, los frutos tienen semillas grandes rodeadas de una pulpa nutritiva y es posible que requirieran la dispersión de semillas mediante la ingestión . ^{[ 39 ]} En el oeste de Madagascar, la diversidad genética de Commiphora guillaminii sugiere que tuvo una dispersión de semillas más amplia en el pasado, pero hoy muestra signos de una diversidad más localizada en comparación con las especies africanas del mismo género que no han perdido sus dispersores de semillas. ^{[ 40 ]} 

Muchos árboles y arbustos pequeños en los matorrales espinosos, como la endémica Uncarina , conservan agua produciendo semillas con ganchos y espinas en lugar de frutos carnosos. Estas semillas se adhieren a la piel y el pelaje de los animales que pasan para su dispersión, y aún hoy son dispersadas por especies vivas de lémures, así como por especies introducidas como el ganado vacuno. Es posible que Pachylemur también haya contribuido a la dispersión de semillas de esta manera. ^{[ 41 ]}

Durante muchos años, los paleoantropólogos pensaron que Pachylemur era un lémur terrestre debido a su robusto esqueleto postcraneal . ^{[ 2 ]} Sin embargo, análisis más recientes de su esqueleto axial y apendicular —particularmente las vértebras y el fémur— sugieren que era un arborícola . ^{[ 2 ] [ 29 ]} Al igual que los lémures de collar , Pachylemur también era un cuadrúpedo arborícola que frecuentemente exhibía suspensión de las extremidades posteriores para alcanzar frutos y hojas en ramas más pequeñas. Sin embargo, Pachylemur era un trepador lento y deliberado, a diferencia de los lémures de collar, que saltan y brincan a través de la copa superior . ^{[ 42 ] [ 43 ]} Al igual que los lémures vivos y extintos, Pachylemur probablemente conservaba energía debido a su dieta, cerebro pequeño y escalada lenta. ^{[ 33 ]}

Debido a que sus ojos eran de tamaño comparable a los de los lémures diurnos actuales , Pachylemur probablemente también era diurno, al igual que la mayoría de los lémures gigantes extintos. Sin embargo, en comparación con primates antropoides de tamaño similar , su agudeza visual era relativamente deficiente. ^{[ 44 ]}

Los restos subfósiles de Pachylemur se han encontrado en todas las regiones de Madagascar , ^{[ 45 ]} excepto en las selvas tropicales orientales donde no se conocen yacimientos subfósiles . ^{[ 46 ]} Las dos especies se encuentran típicamente en los matorrales espinosos y los bosques suculentos del sur/suroeste de Madagascar ( P.  insignis ) y los bosques subhúmedos de las tierras altas centrales ( P.  jullyi ), aunque se han descubierto otros restos indeterminados o fragmentarios en la cueva de Ankilitelo en el suroeste de Madagascar, ^{[ 47 ]} así como en los bosques secos caducifolios de Amparihingidro en el noroeste (posiblemente P.  insignis ) y Ankarana en el extremo norte de la isla (posiblemente P.  jullyi ). ^{[ 48 ]}

Los sitios subfósiles con P.  insignis incluyen Andolonomby , ^{[ 49 ]} Beloha (cerca de Anavoha ), Bemafandry , Andrahomana , Manombo-Toliara , Ambolisatra , Ambararata-Mahabo , Ampoza-Ankazoabo , Belo-sur-mer , Lamboharana , Taolambiby , Tsiandroina y Tsirave en el sur y suroeste. Madagascar. ^{[ 1 ]} P.  jullyi ha sido registrada en Ampasambazimba , Antsirabe y Morarano-Betafo en las tierras altas centrales de Madagascar. ^{[ 1 ]}

En general, la diversidad de lémures ha disminuido desde la llegada de los humanos debido a la pérdida de hábitat , la fragmentación de los bosques y la caza furtiva . En algunos yacimientos subfósiles, el Pachylemur convivía con hasta 19 o 20 especies de lémures, pero actualmente solo sobrevive un 20 % de esas especies en esas zonas. ^{[ 50 ]}

Los humanos llegaron a Madagascar alrededor del año 350 a. C. , pero no causaron la extinción inmediata del Pachylemur y los demás lémures gigantes. En cambio, muchos factores relacionados con el ser humano, como la pérdida de hábitat, la fragmentación de los bosques, la caza furtiva y la introducción de especies invasoras, junto con la desecación gradual de ciertas partes de la isla, provocaron su declive y eventual extinción a lo largo de más de un milenio. ^{[ 51 ]} Los mismos factores amenazan a todas las especies de lémures que viven en la actualidad. ^{[ 52 ]} 

El declive inicial de Pachylemur comenzó dentro de los 500  años de la colonización humana, pero antes del establecimiento de grandes asentamientos humanos. La caza en las Tierras Altas Centrales y los matorrales espinosos probablemente causó una caída sustancial en su población. ^{[ 52 ]} Los lémures grandes, incluido Pachylemur , sobrevivieron en las Tierras Altas Centrales, los bosques suculentos y los matorrales espinosos hasta alrededor del 950  d. C. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Según la datación por radiocarbono de restos subfósiles recolectados hasta 2010, los restos más recientes de P.  insignis de 17  especímenes datados provenían de Ankilibehandry en los bosques suculentos y databan entre 680 y 780 d. C. De ocho especímenes datados, los restos más recientes de P. jullyi provenían de Ampasambazimba en las Tierras Altas Centrales y databan entre 620 y 680 d. C. ^{[ 54 ]} Generalmente se cree que Pachylemur se extinguió entre 680 y 960 d. C., ^{[ 48 ]} pero se han encontrado restos de P. insignis en la cueva de Ankilitelo (una cueva de pozo en el suroeste de Madagascar), que se supone tiene menos de 500 años. ^{[ 55 ]}