Palaelodus

Palaelodus es un género extinto de aves de la familia Palaelodidae , lejanamente emparentado con los flamencos . Eran aves esbeltas con patas largas y delgadas y un cuello largo, similares a sus parientes modernos, pero probablemente llevaban estilos de vida muy diferentes. Tenían picos rectos y cónicos, no aptos para la alimentación por filtración, y patas que mostraban algunas similitudes con los somormujos. Su estilo de vida exacto es objeto de debate; algunos investigadores sugirieron en el pasado que podrían haber sido buceadores, mientras que investigaciones más recientes indican que podrían haber usado sus dedos rígidos como aletas para nadar mientras se alimentaban de larvas de insectos y caracoles. Este comportamiento podría haber sido clave para que los fenicopteriformes posteriores desarrollaran picos para la alimentación por filtración. El género incluye entre cinco y ocho especies y se encuentra en Europa , Australia , Nueva Zelanda , Asia y posiblemente Sudamérica . Sin embargo, algunos argumentan que la mayoría de los taxones nombrados en Europa simplemente representan individuos de diferente tamaño de una sola especie. Palaelodus fue más abundante durante los períodos del Oligoceno tardío al Mioceno medio , pero restos aislados de Australia indican que el género, o al menos un pariente, sobrevivió hasta el Pleistoceno .

El género Palaelodus fue descrito por primera vez por el científico francés Alphonse Milne-Edwards en 1863 a partir de fósiles descubiertos en los depósitos del Mioceno temprano de Francia en el área de Saint-Gérand-le-Puy . Milne-Edwards identificó y nombró tres especies distintas: Palaelodus ambiguus (la especie tipo ), Palaelodus gracilipes y Palaelodus crassipes . ^{[ 1 ]} En los años posteriores a esta descripción inicial, Milne-Edwards nombró dos especies más: Palaelodus minutus y Palaelodus goliath . En 1933, Lambrecht incluyó a P. minutus en P. gracilipes , una decisión que no fue seguida de inmediato por otros paleontólogos como Brodkorb o Švec, pero que posteriormente fue aceptada por Jacques Cheneval en 1983 durante una importante revisión de los paleódidos de Saint-Gérand-le-Puy. Además de estar de acuerdo con la sinonimia entre P. gracilipes y P. minutus , Cheneval también colocó a P. goliath en el género Megapaloelodus , ^{[ 2 ]} una evaluación seguida por Heizmann y Hesse (1995). Mlíkovský sugirió un número más conservador de especies en 2002, quien volvió a colocar a M. goliath en Palaelodus , pero a su vez sumergió todas las especies restantes de Palaelodus europeas en P. ambiguus , argumentando que solo pueden diferenciarse por el tamaño y, por lo tanto, simplemente representan variación dentro de la especie. Aunque reconocen que las especies propuestas por Milne-Edwards pueden ser simplemente miembros de diferente tamaño de un solo taxón, Worthy y colegas argumentan que la sinonimia propuesta por Mlíkovský es prematura hasta que se realice una comparación exhaustiva del material europeo. ^{[ 3 ]} Publicaciones posteriores tampoco siguen el modelo de especies propuesto por Mlíkovský. ^{[ 4 ]} Los restos de Palaelodus fueron reconocidos por primera vez en Australia en 1982, pero no se describieron hasta 1998 cuando Baird y Vickers-Rich erigieron dos nuevas especies, P. wilsoni y P. pledgei , basándose en fósiles de la cuenca del lago Eyre . A pesar de ser bien conocidos por restos postcraneales, los fósiles inequívocos del cráneo fueron desconocidos durante mucho tiempo hasta que Cheneval y Escuillié describieron cráneos prácticamente completos en 1992. ^{[ 5 ]} Dos tibiotarsos derechos distalesRecuperados en 2008 y 2009 de la fauna de Saint Bathans de la Formación Bannockburn , Nueva Zelanda , fueron descritos en 2010 por Worthy y colegas como otra nueva especie, Palaelodus aotearoa , ^{[ 3 ]} y Palaelodus kurochkini fue descrita a partir de restos que datan del Mioceno de Mongolia . ^{[ 6 ]} La especie nombrada más recientemente es P. haroldocontii del Mioceno tardío de Argentina. ^{[ 7 ]}

El nombre Palaelodus deriva del griego antiguo "palaios", que significa "antiguo", y "elodes", que significa "habitante de marismas". ^{[ 8 ]}

• P. ambiguo

Conocida a partir de miles de huesos recolectados de estratos del Oligoceno tardío al Mioceno medio de Francia y Alemania , P. ambiguus es una de las especies mejor conocidas de Palaelodus . Las regiones que han proporcionado huesos de P. ambiguus incluyen Saint-Gérand-le-Puy (MN 2a, Aquitaniense), la Cuenca de Maguncia ^{[ 4 ]} y Nördlinger Ries (MN 6, Astaraciense). ^{[ 3 ]} El material de la Cuenca de Taubuté del Oligoceno al Mioceno del estado de São Paulo , Brasil , también se ha asignado tentativamente a esta especie. ^{[ 9 ]} Probalearica problematica se considera sinónimo de Palaelodus ambiguus . ^{[ 10 ]}

• P. haroldocontii

P. haroldocontii se conoce de la Formación Las Flores del Mioceno tardío del centro de Argentina, conocida por su abundante avifauna. En términos de tamaño, P. haroldocontii se considera una especie grande dentro del rango de la mayoría de las demás especies de Palaelodus , excepto P. pledgei , P. gracilipes y P. crassipes . Recibió su nombre en honor al periodista argentino Haroldo Conti . Podría ser posible que el Palaelodus de la Cuenca de Taubuté también pertenezca a esta especie en lugar de a P. ambiguus ; sin embargo, se necesitaría más investigación para confirmarlo. ^{[ 7 ]}

• P. pledgei

Una especie descrita a partir de un tarsometatarso derecho proximal y un tibiotarso derecho distal recolectados en Etadunna del lago Palankarinna en la cuenca del lago Eyre en Australia Meridional . Junto con P. wilsoni , descrito en la misma publicación, vivió desde el Oligoceno hasta el Mioceno (aprox. 26-24 millones de años). Entre las dos formas australianas, P. pledgei es el taxón más pequeño y la especie reconocida más pequeña de Palaelodus , incluso más pequeña que P. gracilipes de Europa. El nombre de la especie deriva de Neville Pledge, quien en ese momento era curador del Museo de Australia Meridional . ^{[ 11 ] [ 3 ]}

• P. wilsoni

Una especie descrita a partir de varios huesos de las patas recolectados de la Formación Etadunna del Lago Palankarinna y nombrada en el mismo artículo de 1998 como P. pledgei . Al igual que las otras especies australianas, P. wilsoni vivió desde el Oligoceno hasta el Mioceno (aprox. 26-24 millones de años). Varios especímenes de diferentes localidades se atribuyen a esta especie además del material tipo, incluyendo huesos de la Formación Namba . Es la mayor de las especies australianas y aproximadamente del tamaño de las europeas P. ambiguus y P. crassipes . El nombre de esta especie deriva de la familia Wilson que permitió a los recolectores de fósiles el acceso a su propiedad. ^{[ 11 ]} Un único espécimen de la Formación Kutjitara del Pleistoceno cerca de Cooper Creek (aproximadamente 0,2 millones de años) también fue asignado a esta especie, sin embargo, investigaciones más recientes han dejado en duda si los restos del Pleistoceno pertenecen o no a P. wilsoni . Posteriormente, podrían haber sido de una especie diferente de Palaelodus o, dada la enorme brecha en el registro fósil, de un género completamente diferente. ^{[ 3 ]}

• P. aotearoa

Una especie basada en dos robustos tibiatarsos distales y un fragmento esternal tentativamente atribuido de la Formación Bannockburn del Mioceno temprano (19-16 millones de años) de la Isla Sur de Nueva Zelanda . P. aotearoa era un paleódido de tamaño mediano y sustancialmente más grande que el contemporáneo P. pledgei , la especie que se encontraba en Australia aproximadamente en la misma época. Era ligeramente más pequeño que P. wilsoni y en el mismo rango de tamaño general que P. ambiguus . El epíteto específico es un nombre en lengua maorí para Nueva Zelanda. ^{[ 3 ]}

• P. kurochkini

La primera y actualmente única especie conocida de Palaelodus de Asia , P. kurochkini, fue descrita a partir de un único tibiotarso parcial hallado en la Formación Ooshin del Mioceno Medio terminal (MNU 7) en Mongolia . Varios fósiles se asignan tentativamente a esta especie, incluyendo fragmentos del carpometacarpo, una falange y un tarsometatarso. P. kurochkini es un miembro de tamaño mediano de su familia, con el holotipo aproximadamente del tamaño de un flamenco americano moderno . Debido a algunos rasgos que lo diferencian tanto de Palaelodus como de Megapaloelodus , podría representar un género distinto. Sin embargo, hasta que se descubra más material, se incluye provisionalmente en Palaelodus . Fue nombrado en honor al difunto profesor Evgeny Kurochkin. ^{[ 6 ]}

• P. gracilipes

Una especie nombrada junto con P. ambiguus y P. crassipes del Aquitaniense de Saint-Gérand-le-Puy y también encontrada en Nördlinger Ries (MN 6). Según Mlíkovský, esta especie solo representa individuos más pequeños de la especie tipo, pero otros investigadores argumentan que declarar las dos especies como sinónimos, si bien no es descabellado, sería prematuro sin un análisis exhaustivo del material disponible. ^{[ 3 ]}

• P. crassipes

Una especie nombrada junto con P. ambiguus y P. gracilipes del Aquitaniense de Saint-Gérand-le-Puy y también encontrada en Nördlinger Ries (MN 6) y la Cuenca de Steinheim (MN 7). Según Mlíkovský, esta especie solo representa individuos de mayor tamaño de la especie tipo. Sin embargo, otros investigadores argumentan que declarar ambas especies como sinónimos sería prematuro hasta que se examine con mayor detalle el material europeo. ^{[ 3 ]}

Megapaloelodus goliath fue descrito originalmente como una especie de Palaelodus , pero posteriormente se trasladó al género americano Megapaloelodus debido a su morfología más robusta que lo diferenciaba del contemporáneo Palaelodus ambiguus . Aun así, Mlíkovský sugiere que esta especie debería recuperar su designación original. ^{[ 3 ]} La grulla Pliogrus germanicus ahora se considera un tipo de palaelódido, posiblemente del género Palaelodus . ^{[ 10 ]}

El neurocráneo de Palaelodus comparte varios rasgos ancestrales con los cráneos de los somormujos modernos del orden Podicipediformes . Entre sus rasgos autapomórficos se encuentra la posición y el desarrollo de las fosas glandulares nasales, dos depresiones para las glándulas nasales situadas entre las órbitas del animal. Este rasgo ayuda a diferenciar el cráneo de Palaelodus de los cráneos de cualquier otra ave conocida. Las fosas temporales forman una especie de intermedia entre los somormujos y los flamencos, más pronunciadas que en estos últimos pero no tan profundas como en los primeros. ^{[ 4 ]} El premaxilar se asemeja superficialmente al de las grullas , ^{[ 3 ]} lo que hace que el pico de Palaelodus parezca recto y muy distinto de los picos curvos de los flamencos modernos. ^{[ 12 ]}

La rama mandibular es notablemente profunda, con un borde superior casi recto y un borde inferior que se curva y estrecha solo mucho más allá de la sínfisis . Las ramas carecen de la textura esponjosa típicamente asociada con los flamencos y su borde superior tampoco está ensanchado. Hacia la parte posterior de la mandíbula se encuentra una fosa alargada que también difiere de la observada en los flamencos, asemejándose más bien a la condición observada en los somormujos. Hacia la parte anterior de la mandíbula, por su parte, hay forámenes distintivos, que preceden a una sínfisis mandibular corta pero profunda. El cráneo de Palaelodus también muestra claramente la presencia de glándulas salinas . ^{[ 4 ]}

Specimens from the Mainz Basin as well as Saint-Gérand-le-Puy both show that the notarium, a series of fused vertebrae of the shoulder girdle, consists of five vertebrae rather than the four seen in all extant mirandornithes. The notarium further differs in the orientation of the first vertebra, which in flamingos faces downwards, contributing to a marked kink in the spine of the animal that is not nearly as pronounced in Palaelodus. The first three vertebrae of the notarium all bear a ventral process, while flamingos only show ventral processes on one or two of them which are far less pronounced. In this condition Palaelodus again seems to show an intermediate condition between flamingos and grebes, as the later have well-developed ventral processes on all the vertebrae of the notarium. As the precise number of vertebrae prior to the notarium is unknown, Mayr assumes the same count as in flamingos with a similar division of the neck vertebrae based on bending properties. Based on this, the central and caudal cervicals appear largely similar to those of flamingos, being similarly elongated but lacking the foramina towards the front of the individual vertebrae. Regarding the cranial cervicals, some differences can be identified. The 7th or 8th appear more elongated relative to modern flamingos with a deeper crest formed by the spinous processes, while the known vertebrae thought to be closest to the head, the 4th or 5th, appear less elongated than in flamingos.^[4]

The pedal phalanges, the bones that make up the middle toes, of Palaelodus are compressed mediolaterally unlike those of flamingos, deep and with weakly developed convex distal articulation points that lack a furrow. This later characteristic would impact the flexion of the toes and is associated with webbed feet used for locomotion in the water. Although this is also true for grebes to some extent, podicipediforms show dorsoventrally flattened toes, indicating that this is not an ancestral trait and was instead acquired independently in both lineages. The ungual phalanges could not be described by Mayr in his detailed analysis of Palaelodus material, however he notes that older figures seem to indicate that the toe tips were not flattened like in grebes or flamingos and instead show the state typical for other bird groups.^[4]

Aunque todavía relativamente largas, las patas de Palaelodus no eran tan alargadas como las de los flamencos modernos. En particular, el tarsometatarso era notablemente más corto que el húmero, mientras que en los fenicoptéridos ocurre lo contrario. El tarsometatarso también difiere del de los flamencos en que está comprimido lateralmente, de forma más similar a lo que se observa en los somormujos. ^{[ 3 ]} La pelvis también difiere de la de los flamencos, siendo más estrecha que la de las aves zancudas actuales. ^{[ 4 ]}

Se cree que los paleódidos representan un estado intermedio entre los miradores basales similares a los somormujos y los flamencos.

La familia Palaelodidae es el taxón hermano de los flamencos modernos , y ambos se ubican en el orden Phoenicopteriformes . Los palaeódidos, como Palaelodus , se consideran un vínculo importante para comprender la relación entre los flamencos y sus parientes más cercanos, los somormujos buceadores , con los que forman el clado Mirandornithes . Esta relación está bien respaldada por evidencia molecular y morfológica, y los Palaelodidae forman un vínculo entre los dos grupos existentes con anatomía craneal y proporciones generales similares a las de los flamencos, pero patas parecidas a las de los somormujos. ^{[ 4 ] [ 13 ] [ 14 ]} El siguiente árbol filogenético representa a Mirandornithes según lo recuperado por Torres y colegas en 2015. ^{[ 12 ]}

Debido a su anatomía única y su posición intermedia dentro de los mirandornithes, la ecología exacta de Palaelodus no se comprende del todo. Cheneval y Escuillié sugieren que Palaelodus pudo haber sido un buceador que utilizaba sus patas palmeadas para la propulsión, ^{[ 2 ]} sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada por los trabajos de Mayr y Worthy y sus colegas, quienes sugieren alternativas diferentes. En Worthy et al. (2010) se sugiere que los palelódidos eran aves zancudas, más parecidas a los flamencos, ^{[ 3 ]} mientras que las publicaciones de Mayr sugieren un estilo de vida acuático. ^{[ 4 ] [ 12 ]}

Algunos de los rasgos utilizados para inferir un estilo de vida buceador también se observaron en los flamencos, mientras que un húmero neumatizado, como el presente en Palaelodus , es completamente desconocido en los buceadores. ^{[ 14 ]} Worthy y sus colegas señalan que, si bien tener tibiotarsos comprimidos lateralmente puede ser un rasgo compartido con las aves buceadoras, ninguna ave con ese estilo de vida presenta el mismo grado de elongación de las extremidades que Palaelodus . Argumentan que la compresión, así como otros rasgos de las extremidades posteriores, podrían ser adaptaciones para vadear más fácilmente en aguas más profundas. ^{[ 3 ]} Mayr, por su parte, señala específicamente varios rasgos que, según él, apoyan un estilo de vida nadador. La compresión de los dedos es diferente a la que se observa en cualquier ave zancuda moderna, mientras que la menor capacidad de flexionar los dedos sugiere el uso de las patas palmeadas como remos rígidos. La pelvis claramente más estrecha también apunta a un estilo de vida diferente al de los flamencos. ^{[ 4 ]}

Cheneval y Escuillié propusieron que la mandíbula profunda de Palaelodus podría haber albergado una lengua agrandada similar a la de los flamencos y que estas aves podrían haber mostrado los primeros indicios de convertirse en filtradoras. Si bien Mayr no cuestiona directamente la presencia de una lengua agrandada, señala que el pico de Palaelodus carecía del borde ensanchado que sostiene las láminas queratinosas que permiten a los flamencos filtrar el agua. Por consiguiente, incluso si hubiera tenido una lengua gruesa, es probable que Palaelodus no hubiera podido filtrar el agua de la misma manera que los flamencos adultos. En cambio, el pico muestra mayor similitud con el de los flamencos juveniles, que aún no han desarrollado este mecanismo. Además, las fosas agrandadas a los lados de la rama mandibular indican que el movimiento de la cabeza desempeñaba un papel más importante en la búsqueda de alimento que en los flamencos, lo que apunta a un método de alimentación más convencional. Además de la anatomía de la mandíbula, la forma de la columna vertebral es otro indicador de que los paleódidos diferían ecológicamente de los flamencos. Los flamencos se alimentan de pie, con el cuello inclinado en ángulo recto, probablemente gracias a la curvatura de la columna vertebral antes de la cintura escapular. Dado que esta curvatura no es tan pronunciada en Palaelodus , es probable que adoptaran una posición diferente al alimentarse. Esto también coincide con el hecho de que el pico carece de la típica forma de gancho del pico del flamenco. ^{[ 4 ]}

Los fósiles de Palaelodus se conocen exclusivamente en ambientes lacustres , y la presencia de glándulas salinas indica que, independientemente de los detalles de su dieta, debieron alimentarse en aguas salinas o al menos salobres, como los flamencos. El gran número de restos de Palaelodus encontrados en ciertas localidades indica que las áreas habitadas por este género eran ricas en sus alimentos preferidos. Milne-Edwards propuso que esto podría incluir larvas de tricópteros y caracoles , que eran particularmente abundantes en Saint-Gérand-le-Puy. De hecho, los tricópteros son tan comunes en estos estratos del Mioceno temprano que sus capullos forman parte de la caliza local. Por lo tanto, es posible que los Palaelodids y géneros relacionados se especializaran en alimentarse de pequeños invertebrados y posteriormente sentaran las bases para el aparato de alimentación por filtración más evolucionado de los fenicoptéridos. ^{[ 4 ] [ 7 ]}

El comportamiento social pudo haber variado entre especies. Worthy y sus colegas argumentan que el descubrimiento de miles de huesos en Francia podría indicar que las especies europeas de Palaelodus pudieron haber vivido en grandes bandadas, como los flamencos modernos. Las especies de Australia y Nueva Zelanda, por otro lado, podrían haber sido menos sociales, dado que solo se conocen unos pocos huesos en múltiples yacimientos. Este argumento se basa, en parte, en los restos de paleódidos de Nueva Zelanda, donde se encuentran patos fósiles en abundancia, probablemente debido a su comportamiento gregario, mientras que los restos de fenicopteriformes son escasos. ^{[ 3 ]}

Se sabe que este género habitó lagos salinos y salobres, y fue especialmente abundante en los sedimentos del Oligoceno al Mioceno de Europa, donde pudieron haber coexistido entre dos y cuatro especies. Sin embargo, esta gran diversidad de especies depende de si M. goliath anida dentro del género Palaelodus y de si las especies de Milne-Edwards representan un único taxón. En la Australia del Neógeno, las especies de Palaelodus se beneficiaron enormemente de la disponibilidad de lagos salados en la cuenca del lago Eyre, donde las dos especies reconocidas compartieron su hábitat con especies de flamencos más evolucionadas, como Phoenicopterus novaehollandiae . La presencia de ejemplares juveniles en los depósitos lacustres australianos demuestra, además, que estas aves se reproducían y anidaban en estas localidades. ^{[ 11 ]} En Nueva Zelanda, P. aotearoa se encontró en lo que ahora es la Formación Bannockburn, los sedimentos del paleolago Manuherikia de 5600 ^km² (2200 millas cuadradas) que era alimentado por un delta fluvial. La avifauna de este lago estaba dominada por anseriformes , pero también presentaba otras aves asociadas con cuerpos de agua como aves zancudas, grullas, rálidos, narigudos, garzas y gaviotas. Varios factores indican que el ambiente en el que se depositó P. aotearoa estaba fuertemente afectado por la actividad de las olas y las corrientes dentro del lago. ^{[ 3 ]} El ambiente que conserva los restos de P. haroldocontii en Argentina se ha interpretado como un sistema fluvial con llanuras aluviales y lagunas, así como un lago efímero, que coincide con los tipos de biomas habitados por otras especies de este género. ^{[ 7 ]}

La extinción de Palaelodus puede estar relacionada localmente con la desaparición de los lagos salados mencionados anteriormente, como lo demuestra el destino de los paleódidos australianos y los flamencos coronados después de que los lagos del centro de Australia se secaran, y posiblemente la extinción de Palaelodus en Argentina después de un pulso árido conocido como la "Edad de las Llanuras Australes". ^{[ 7 ]}