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Articulo de referencia

Panellus stipticus

Bull. (1783) \n* ''Merulius stipticus'' (Bull.) [[Jean-Baptiste Lamarck|Lam.]] (1815) \n* ''Crepidopus stypticus'' (Bull.) [[Samuel Frederick Gray|Gray]] (1821) \n* ''Rhipidium ...

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Panellus stipticus , comúnmente conocido como ostra amarga , panus astringente , panellus luminiscente o hongo estíptico , es una especie de hongo de la familia Mycenaceae . Es la especie tipo del género Panellus . El hongo recibió su nombre científico actual en 1879, pero ha sido conocido por muchos nombres desde que el micólogo francés Jean Bulliard lo describió por primera vez como Agaricus stypticus en 1783. El análisis filogenético molecular reveló que P.  stipticus tiene una estrecha relación genética con miembros del género Mycena .

Comenzando como pequeños nódulos blancos, durante un período de uno a tres meses, los hongos se desarrollan en sombreros con forma de abanico o riñón que miden hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de ancho. Los sombreros son de color amarillo anaranjado a marrón, y están unidos a la madera en descomposición por tallos cortos y gruesos que se conectan descentrados o en el costado de los sombreros. Las cepas del este de Norteamérica suelen ser bioluminiscentes , pero las de las regiones de la costa del Pacífico de Norteamérica y de otros continentes no lo son. La luminiscencia se localiza en los bordes de las láminas y la unión de las láminas con el tallo y el sombrero. La bioluminiscencia también es observable con micelios cultivados en laboratorio, y las condiciones de crecimiento para una producción óptima de luz se han estudiado en detalle. Se han aislado y caracterizado varios compuestos químicos que se cree que son responsables de la producción de luz. El análisis genético ha demostrado que la luminiscencia está controlada por un solo alelo dominante .  

Es una especie común y de amplia distribución, presente en Eurasia, Australia y América del Norte, donde crece en grupos o densos racimos superpuestos sobre los troncos, tocones y ramas de árboles de hoja caduca , especialmente hayas , robles y abedules . Investigaciones recientes han explorado el potencial de P.  stipticus como herramienta en biorremediación , debido a su capacidad para desintoxicar diversos contaminantes ambientales .

Taxonomía

La especie fue nombrada por primera vez Agaricus stypticus por el botánico francés Jean Bulliard en 1783, [ 2 ] y posteriormente sancionada por Elias Magnus Fries con este nombre en 1821. [ 3 ] Fries luego cambió el género, así como la ortografía del epíteto , y lo llamó Panus stipticus . [ 4 ] La especie ha tenido una extensa historia taxonómica y varios autores la han mezclado en varios géneros , lo que ha dado como resultado varios sinónimos : Agaricus flabelliformis ( Johann Friedrich Gmelin , 1792), [ 5 ] Pocillaria stiptica ( Otto Kuntze , 1898), [ 6 ] Rhipidium stipticum ( Karl Friedrich Wilhelm Wallroth , 1833), [ 7 ] Crepidopus stipticus ( Samuel Frederick Gray , 1821), [ 8 ] Pleurotus stipticus ( Paul Kummer ), [ 9 ] Lentinus stipticus ( Joseph Schröter , 1885), [ 10 ] y Merulius stipticus ( Jean-Baptiste Lamarck ). [ 11 ] Fue el micólogo finlandés Petter Karsten quien en 1879 le asignó su nombre actual. [ 12 ] Panellus stypticus todavía se usa en la literatura como una variante ortográfica. [ 13 ]

Panellus stipticus es la especie tipo del género Panellus y, en la clasificación autorizada de Rolf Singer de 1986 de los Agaricales , también es la especie tipo del subgénero Panellus , una agrupación infragenérica (por debajo del nivel taxonómico de género) de especies de Panellus caracterizada por la ausencia de cistidios en los lados de las láminas . [ 14 ] Más recientemente, los análisis filogenéticos de las secuencias de sus genes de la subunidad grande ribosomal han concluido que Panellus stipticus está estrechamente relacionado con el hongo poroide Dictyopanus pusillus . [ 1 ] El análisis molecular respalda una evaluación previa de los micólogos Harold Bursdall y Orson K. Miller , quienes en 1975 sugirieron fusionar Dictyopanus en Panellus basándose en similitudes en la forma de las esporas, la estructura del tallo y la capacidad de los cuerpos fructíferos secos para revivir cuando se humedecen. [ 15 ] Anteriormente agrupado en la familia Tricholomataceae , [ 16 ] un taxón de desechos de hongos con láminas y esporas blancas, P.  stipticus ahora se clasifica en Mycenaceae , [ 17 ] [ 18 ] después de que un análisis filogenético a gran escala revelara "una relación previamente insospechada entre Mycena y Panellus (incluido Dictyopanus )". [ 19 ]

El hongo se conoce comúnmente como ostra amarga, [ 20 ] panellus luminiscente, [ 21 ] panus astringente, [ 22 ] o hongo estíptico. [ 23 ] El epíteto específico stipticus se refiere a su supuesto valor para detener el sangrado. [ 24 ] [ 25 ] Etimológicamente , es un equivalente griego de la palabra latina astringens , derivada de στυπτικός ( styptikós ), a su vez del verbo στύφειν ( styphein ), "contraer". [ 26 ] [ 27 ]

Descripción

La parte inferior de un grupo de aproximadamente dos docenas de sombreros de hongos de diversos tamaños, de color marrón amarillento claro y con forma de abanico, que crecen sobre un trozo de madera podrida. Cada sombrero tiene entre dos y tres docenas de líneas finas de color claro y de diferentes longitudes, muy juntas y dispuestas radialmente alrededor del tallo, que está conectado a un lado del sombrero. El tallo es blanquecino, con un ancho de entre un tercio y un quinto del diámetro del sombrero, y lo une a la madera.
Las branquias de color beige están muy juntas y conectadas por venas transversales.

El hongo normalmente existe invisible, en forma de una masa de células vegetativas filamentosas llamadas micelio , que habitan en madera en descomposición; solo cuando se alcanzan las condiciones ambientales adecuadas de temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes, el hongo produce las estructuras reproductivas conocidas como cuerpos fructíferos o setas. El sombrero del cuerpo fructífero tiene forma de riñón o de concha, convexo a aproximadamente plano, con dimensiones de 1,2 a 3,2 cm (0,5 a 1,3 pulg.) por 1,2 a 2,5 cm (0,5 a 1,0 pulg.) . [ 28 ] Los bordes de los sombreros son festoneados con pequeños dientes redondeados y se curvan ligeramente hacia adentro. La superficie del sombrero es seca, con un patrón de áreas en forma de bloques similar al barro seco agrietado; la superficie también está cubierta de pequeños pelos finos que le dan una consistencia algo lanosa. Puede tener varias crestas o zonas concéntricas. Los cuerpos fructíferos frescos varían en color desde amarillo anaranjado hasta beige a canela; Cuando se secan, pueden presentar diversos tonos de tostado, marrón o arcilla. Los colores apagados de los cuerpos fructíferos secos tienden a recuperarse al humedecerlos. En la parte inferior del sombrero, las láminas son estrechas y están muy juntas, a menudo bifurcadas, de color marrón a beige, [ 29 ] y con numerosas venas transversales interconectadas.    

El sombrero está sostenido por un tallo de 0,5 a 2 cm (0,2 a 0,8 pulgadas) de largo por 0,3 a 0,8 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de grosor, que se inserta descentrado en el sombrero, ya sea en el lateral o cerca de él. [ 29 ] El tallo, de color blanco opaco, está cubierto de diminutas fibras parecidas a la seda y es más estrecho en la base, donde se une al sustrato . Los cuerpos fructíferos no tienen ningún olor distintivo. [ 15 ] La pulpa es delgada, dura y de color amarillo-marrón oscuro a crema. [ 30 ]    

Desarrollo del cuerpo fructífero

Los cuerpos fructíferos aparecen inicialmente como pequeños nódulos blancos de menos de un milímetro cúbico. En uno o dos días, los nódulos crecen formando una masa piramidal horizontal, aumentando de altura a medida que las hifas se alargan. A esto le sigue pronto la formación de un diminuto sombrero y el alargamiento del tallo. El tallo mide aproximadamente 1  mm de largo cuando comienza a formarse el sombrero. Las hifas que componen el tallo dejan de crecer gradualmente en sus extremos y luego comienzan a ramificarse, muchas de ellas en dirección horizontal. Este crecimiento, indicado por el aplanamiento y ensanchamiento de la parte superior del tallo, da origen al sombrero. Las hifas alineadas horizontalmente desarrollan ramas verticales que permanecen más o menos paralelas, formando finalmente el tejido dorsal del sombrero. Otras ramas similares que crecen hacia abajo forman el himenio fértil , que puede observarse cuando el sombrero tiene aproximadamente 2  mm de diámetro. [ 31 ]

Un grupo de aproximadamente media docena de sombreros de hongos de color marrón amarillento claro, superpuestos, se agrupaban sobre un trozo de madera podrida. Encima de los sombreros más grandes había varios hongos pequeños, del mismo color que los más grandes, pero con cabezas redondas unidas a tallos relativamente gruesos, cuya longitud era aproximadamente de una a tres veces el ancho del sombrero.
Los sombreros de los cuerpos fructíferos jóvenes (arriba) son esféricos y crecen epinásticamente, de modo que las láminas en desarrollo permanecen encerradas hasta la madurez.

El sombrero joven es esférico y su crecimiento es inicialmente epinástico , con el margen curvado hacia adentro y presionado contra el tallo. De esta forma, el himenio comienza su desarrollo dentro de una cámara especial cerrada. A medida que la superficie himenial aumenta y crece al mismo ritmo que el tejido dorsal del sombrero, este último se expande y expone las láminas. Las láminas se forman por el crecimiento continuo hacia abajo de algunas hifas. Las láminas se exponen antes de que el sombrero esté completamente desarrollado y antes de que las esporas maduren. Las esporas pueden ser producidas por cuerpos fructíferos de tan solo 1,3 cm (0,5 pulgadas) de ancho, y la liberación de las esporas continúa hasta que el cuerpo fructífero esté completamente desarrollado, un período de uno a tres meses, dependiendo de las condiciones de temperatura y humedad. Las esporas maduras se dispersan por el viento. Cuando el cuerpo fructífero se acerca a la madurez, algunas de las porciones terminales de las hifas de la superficie dorsal del sombrero se separan y, como consecuencia, la superficie superior del cuerpo fructífero adquiere una apariencia granular. [ 31 ]  

El cuerpo fructífero se proyecta horizontalmente desde la superficie de crecimiento. Si la posición de un tronco se altera después de que hayan aparecido cuerpos fructíferos jóvenes con los inicios de las láminas, los tallos de estos intentan reajustarse para colocar el sombrero en posición horizontal. El sombrero a veces presenta zonación (marcado con líneas concéntricas que forman zonas claras y oscuras alternas); esto depende de los cambios en la humedad del ambiente, ya que las variaciones en la cantidad de humedad provocarán períodos alternos de aceleración o desaceleración del crecimiento. [ 31 ]

Un pigmento marrón amarillento se difunde a través del citosol de las hifas y es mucho más intenso justo debajo de la cutícula del sombrero. En los cuerpos fructíferos muy jóvenes, los tallos y los sombreros son de un color beige muy pálido , pero pronto el color del sombrero se intensifica y se vuelve canela. La intensidad del color parece depender de la luz, ya que cuando los cuerpos fructíferos crecen con luz difusa (con temperatura y humedad constantes) tienen un color beige pálido uniforme, pero con luz brillante son de color canela o tostado. [ 31 ]

Reproducción

Panellus stipticus utiliza un sistema de apareamiento heterotálico y tetrapolar : [ 32 ] [ 33 ] cada basidiospora se desarrolla en un micelio autoestéril que, cuando se cultiva solo, permanece homocariótico (es decir, con todas las células genéticamente idénticas) indefinidamente. Los investigadores han emparejado colecciones de P. stipticus de Japón y el este de Norteamérica, y posteriormente, colecciones de Nueva Zelanda y Rusia. [ 34 ] [ 35 ] Aunque las poblaciones alopátricas separadas difieren en bioluminiscencia y sabor, los resultados revelaron un grupo de intercompatibilidad universal en estas regiones geográficas. [ 36 ] En un estudio de 2001, Jin y colegas también emparejaron colecciones geográficamente representativas del hongo, pero observaron una capacidad reducida de cruce entre colecciones del hemisferio norte y Oceanía , así como entre y dentro de las colecciones de Oceanía. [ 37 ] 

Características microscópicas

Se pueden utilizar varias características microscópicas para ayudar a identificar el hongo de otras especies morfológicamente similares. Una impresión de esporas de P.  stipticus , realizada al depositar una gran cantidad de esporas en un área pequeña, revela que su color es blanco. [ 21 ] Vistas con un microscopio , las esporas son de pared lisa, elípticas a casi alantoides (en forma de salchicha), con dimensiones de 3–6 por 2–3 μm . Las esporas son amiloides , lo que significa que absorberán yodo y se volverán azul negruzcas cuando se tiñen con el reactivo de Melzer , [ 38 ] pero esta reacción de tinción se ha descrito como "relativamente débil". [ 1 ] 

Los basidios (las células portadoras de esporas) son de 15–20 por 2,5–3,5  μm, con forma de maza y fijados en la base. [ 15 ] Las esporas se adhieren al extremo de los basidios mediante cuatro proyecciones llamadas esterigmas que miden 1–3,5  μm de largo. [ 39 ] Los cistidios son células hifales en el himenio que no producen basidiosporas; también forman las superficies del cuerpo fructífero (las películas o "cutículas"). Suelen ser estructuralmente distintos de los basidios, y sus características pueden usarse como caracteres microscópicos para ayudar a distinguir y diferenciar hongos similares. Los queilocistidios se encuentran en el borde de las láminas; en P.  stipticus son estrechos con forma de maza, cilíndricos, fusiformes y se bifurcan en el ápice. También son de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), abundantes y densamente agrupadas, y miden 17–45 por 3,5–6  μm. Los pleurocistidios, ubicados en la cara de las branquias, miden 17–40 por 3–4,5  μm, tienen forma de huso o de maza, a veces se bifurcan en el ápice, son de paredes delgadas e hialinas. Se encuentran dispersos o en densos racimos, en su mayoría incrustados en el himenio, ocasionalmente sobresaliendo hasta la mitad del ancho del himenio. [ 15 ]

La carne del sombrero consta de varias capas de tejido microscópicamente distintas. La cutícula del sombrero (conocida como pileipellis ) tiene entre 8 y 10  μm de espesor, [ 40 ] y está hecha de una textura intricata laxa , un tipo de tejido en el que las hifas están entrelazadas irregularmente con espacios distintos entre ellas. [ 15 ] Las hifas de la cutícula son de paredes gruesas a delgadas, con cistidios poco conspicuos dispersos que miden 40–55 por 3,5–5,5  μm. Estos cistidios ubicados en el sombrero (pileocistidios) son cilíndricos, de paredes delgadas, amarillos en el reactivo de Melzer, hialinos en KOH , a veces con un material amorfo marrón sucio que recubre las paredes. Debajo de la capa de cutícula hay una zona de 54–65  μm de espesor, formada por hifas de paredes delgadas, de 2–3  μm de espesor, entrelazadas muy poco, con fíbulas en los septos. Debajo de esta hay una zona de 208–221  μm de espesor, en la que las hifas densamente compactadas, de 3–8  μm de diámetro, tienen paredes hinchadas y gelatinizadas, y a menudo una orientación más o menos vertical. A esta a su vez le sigue una capa de 520  μm de espesor, formada por hifas entrelazadas poco densamente, de 2–8  μm de ancho, algunas de las cuales tienen paredes delgadas con fíbulas en los septos, mientras que otras tienen paredes gelatinizadas algo engrosadas. [ 40 ] La carne del sombrero tiene una capa de hifas verticales que se curvan en una capa inferior de hifas entrelazadas con diámetros de 2,5–8  μm. La carne de las branquias es similar a la del sombrero inferior. [ 15 ]

Especies similares

La parte inferior de un único sombrero de hongo, de color blanquecino a marrón claro y con forma de abanico, que crece sobre un trozo de madera. El sombrero tiene aproximadamente tres docenas de finas secciones de tejido de color claro, muy juntas y dispuestas radialmente desde un punto cercano a la superficie de la madera.
La parte inferior del sombrero de un hongo en forma de abanico que crece sobre un trozo de madera. El sombrero es de color gris claro y tiene unas tres docenas de finas secciones de tejido de color claro, muy juntas y dispuestas radialmente desde un punto cercano a la superficie de la madera. Otros cuatro sombreros más pequeños, de forma similar, se encuentran junto al sombrero más grande o se superponen a él.
Especies similares Crepidotus mollis (arriba) y Schizophyllum commune

Los parientes P. mitus (una especie rara de la costa oeste) y P.  pusilis (distribuida principalmente en Florida) son similares. [ 41 ]

Las especies de Crepidotus que tienen una forma similar se pueden distinguir por su esporada marrón, en comparación con la esporada blanca de P.  stipticus . [ 20 ] Schizophyllum commune tiene un sombrero de color blanco a grisáceo densamente velloso y pliegues de láminas divididos longitudinalmente en el envés. [ 25 ] El hongo Panus rudis es más grande, tiene un sombrero de color marrón rojizo que se desvanece a un tono rosado-marrón y muestra tonalidades lilas cuando es joven, fresco y húmedo. [ 23 ]

Bioluminiscencia

Un grupo de brillantes sombreros de hongos de color verde intenso crece sobre un tronco. El resto de la foto está oscuro, pero sugiere que hay árboles alrededor.
Fotografía de larga exposición que muestra actividad bioluminiscente durante más de 8 1/2  minutos .

La bioluminiscencia es la capacidad de ciertos seres vivos del medio ambiente para producir luz mediante la acción de enzimas . Los hongos bioluminiscentes están muy extendidos y se conocen más de 70 especies . [ 42 ] Aunque la intensidad de su luminiscencia suele ser baja en comparación con muchos otros organismos bioluminiscentes, los hongos brillan continuamente durante días, por lo que su emisión total es comparable a la de la mayoría de los organismos luminiscentes brillantes, como las luciérnagas . [ 43 ] Los hongos luminosos se encuentran creciendo en madera en descomposición, lo que da lugar al nombre popular de " fuego de zorro " o "madera brillante" cuando su brillo es visible por la noche. [ 44 ] Las enzimas oxidativas responsables —conocidas genéricamente como luciferasas— producen luz oxidando un pigmento llamado luciferina . En algunas zonas, P.  stypticus es bioluminiscente, y los cuerpos fructíferos de estas cepas brillan en la oscuridad cuando están frescos o, a veces, cuando se reavivan en agua después de secarse. [ 25 ]

Un registro temprano de luminiscencia observada en P.  stypticus fue realizado por el naturalista estadounidense Thomas G. Gentry en 1885. Job Bicknell Ellis , al informar sobre el fenómeno para el Journal of Mycology , escribió:

Tras un examen minucioso, se determinó que la luminosidad provenía de las láminas y no del estípite, ni de ningún fragmento de madera podrida adherido al espécimen. Esta fosforescencia no se observó en todos los especímenes examinados y parecía depender de alguna condición particular del aire, ya que solo se detectó en especímenes recolectados en condiciones de humedad o justo antes de una tormenta. [ 45 ]

El micólogo canadiense Buller describió en 1924 las láminas de P.  stipticus en América del Norte como luminiscentes, y señaló que el hongo brilla más fuertemente en el momento de la maduración de las esporas. [ 46 ] No se ha observado bioluminiscencia en especímenes europeos, [ 32 ] en colecciones de América del Norte del Pacífico, ni en cepas recolectadas de Nueva Zelanda, Rusia y Japón. [ 34 ] Aunque varios informes han confirmado que las cepas del este de América del Norte son luminiscentes, [ 34 ] [ 47 ] [ 35 ] [ 48 ] [ 49 ] también se conocen cepas no luminiscentes de América del Norte. [ 43 ] En general, la intensidad de la bioluminiscencia de los hongos disminuye después de la exposición a ciertos contaminantes; esta sensibilidad se está investigando como un medio para desarrollar biosensores basados ​​en bioluminiscencia para probar la toxicidad de los suelos contaminados. [ 50 ] La mayoría de los hongos luminiscentes conocidos están en el género Mycena o géneros estrechamente relacionados; Esta agrupación de hongos —conocida como el "linaje micenoide"— incluye a P. stipticus y otras tres especies de Panellus . [ 51 ] 

Micelio

Se ha demostrado que los micelios de esta especie, cultivados en laboratorio , también son bioluminiscentes. [ 52 ] Estudios iniciales demostraron que la luz ultravioleta de onda corta (a una longitud de onda de 280 nm ) inhibía reversiblemente la luminiscencia de los micelios de P. stipticus , mientras que la luz ultravioleta de mayor longitud de onda (366 nm) era estimulante. [ 53 ] [ 54 ] Además, el hongo exhibió una marcada periodicidad diurna, y se observó una luminiscencia máxima entre las 6 y las 9 p. m., independientemente de si los cultivos de micelio se incubaban en luz continua, oscuridad continua o un ciclo normal de día y noche. [ 55 ] Los micelios de P. stipticus cultivados sumergidos en líquido no eran luminiscentes, pero se volvieron luminiscentes al crecer en sustratos sólidos. Las colonias cultivadas en la oscuridad eran luminiscentes en el centro, y las colonias cultivadas con luz eran más brillantes en la periferia. [ 52 ] Otros experimentos han demostrado que la temperatura de crecimiento y el pH tienen un efecto significativo en el nivel de bioluminiscencia, optimizado a 22 °C (72 °F) y pH 3–3,5. Sin embargo, la luz tuvo un efecto significativo en el crecimiento micelial pero no en la bioluminiscencia, y las condiciones de luz óptimas para la máxima bioluminiscencia fueron la oscuridad total. [ 56 ]      

Cuerpos fructíferos

El tejido bioluminiscente en el cuerpo fructífero maduro se limita al borde de las láminas (así como a las venas transversales que las conectan), la unión de las láminas con el tallo y el borde enrollado del sombrero. La distribución de la bioluminiscencia a lo largo del borde de las láminas corresponde a la posición de los queilocistidios. Menos del 10 % de la luz emitida tanto por los cuerpos fructíferos jóvenes como por los maduros proviene de otros tejidos, incluyendo el área himenial fértil y el tallo. La luminiscencia del cuerpo fructífero es muy variable entre los cuerpos fructíferos encontrados en diferentes troncos en diferentes entornos. [ 49 ]

Genética

Secuencia de tres imágenes que muestran el efecto de iluminar un grupo de hongos en forma de abanico que crecen en un tronco. Cuando la luz incide sobre el grupo de hongos, este emite un brillo verde; al alejar la luz, el brillo desaparece.
En Mount Vernon, Wisconsin

Utilizando técnicas de complementación genética , Macrae emparejó monocariones no luminiscentes con luminiscentes y concluyó que la luminosidad en P.  stipticus es un carácter hereditario, gobernado por un único par de alelos en el que la luminosidad era dominante sobre la no luminosidad. Los factores de luminosidad eran independientes de los factores de interesterilidad. En 1992, Lingle y sus colegas coincidieron con Macrae sobre la luminosidad y afirmaron que al menos tres mutaciones genéticas diferentes podrían provocar la pérdida de luminiscencia. También informaron que la bioluminiscencia máxima se encontraba a 525  nm y se desplazaba a 528  nm en cuerpos fructíferos profundamente pigmentados. [ 47 ]

Tras realizar pruebas de compatibilidad intercontinental, Petersen y Bermudes sugirieron que la bioluminiscencia y la compatibilidad eran independientes, ya que la bioluminiscencia parecía estar restringida geográficamente. Esto sugiere que la capacidad o el potencial de hibridación debe haberse conservado desde la separación de P.  stypticus en áreas geográficamente aisladas. [ 34 ] [ 35 ]

Función

Varios autores han sugerido que el propósito de la bioluminiscencia fúngica es atraer artrópodos al cuerpo fructífero para ayudar a diseminar las esporas. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] Sin embargo, no ha habido una observación directa de este fenómeno. [ 49 ] En muchas especies, el micelio es luminiscente, pero el cuerpo fructífero no lo es, lo que contradice esta hipótesis. La bioluminiscencia micelial también puede funcionar para atraer animales que potencialmente pueden transportar esporas fúngicas en áreas bien hidratadas, ya que la emisión de luz del micelio es mayor cuando está hidratado. Esto presumiblemente aumentaría la probabilidad de que las esporas se depositen en un ambiente que ya es óptimo para el crecimiento. Se sabe que los hongos basidiomicetos dependen de un suministro adecuado de humedad para un desarrollo apropiado. [ 60 ] En especies con micelio luminoso, el micelio tendría, por lo tanto, una doble función: realizar la translocación fúngica que permite el transporte de sustancias desde el entorno más alejado hasta el cuerpo fructífero, y atraer vectores de diseminación hacia entornos favorables para el desarrollo de la especie. [ 44 ]

Base química

C15H18O5
La estructura química del panel

En general, la bioluminiscencia es causada por la acción de las luciferasas , enzimas que producen luz mediante la oxidación de una luciferina (un pigmento ). Diversos estudios han evaluado la base bioquímica de la producción de luz en Panellus stipticus y han concluido que no existe una luciferasa fúngica específica. En 1988 se demostró que el hongo contiene el sesquiterpeno panal, cuya estructura química es un cetoaldehído de cadineno . Posteriormente, se aislaron dos precursores adicionales: PS-A (1- O- decanoilpanal) y PS-B (1- O -dodecanoilpanal). [ 61 ] Si estos compuestos se tratan con sal de amoníaco o aminas primarias en presencia de hierro(II) , peróxido de hidrógeno y un surfactante catiónico , se emite luz mediante una reacción de quimioluminiscencia , [ 62 ] [ 63 ] lo que sugiere que el panal y sus derivados son luciferinas fúngicas y que la reacción de quimioluminiscencia es la causa de la bioluminiscencia in vivo . [ 64 ] [ 65 ] En el hongo, el nivel de actividad de la enzima superóxido dismutasa (SOD) parece desempeñar un papel crítico en la cantidad de emisión de luz. La SOD extingue el efecto del anión superóxido (O 2 − ) requerido en la reacción, y por lo tanto la actividad de la SOD debe ser inhibida para que la reacción ocurra. [ 43 ]

Distribución, hábitat y ecología

Una larga hilera agrupada que muestra la parte inferior de un hongo en forma de abanico de color marrón anaranjado.
Los cuerpos fructíferos pueden crecer en densos grupos superpuestos.

Panellus stipticus es común en las regiones templadas del norte de Europa, y también se ha recolectado en Australia, [ 66 ] Nueva Zelanda, [ 67 ] Anatolia , [ 68 ] Japón, [ 34 ] y China. [ 39 ] En América del Norte, es más común en el este que en el oeste; [ 13 ] [ 23 ] el rango norte del hongo se extiende hasta Alaska, y se ha recolectado tan al sur como Costa Rica . [ 37 ]

Panellus stipticus es una especie saprófita y causa una pudrición blanca. [ 69 ] Esta es una forma de descomposición de la madera en la que la madera adquiere una apariencia blanqueada y donde la lignina, así como la celulosa y la hemicelulosa, son descompuestas por enzimas secretadas por el hongo. Los cuerpos fructíferos generalmente se encuentran en grupos muy juntos en los lados de los árboles de madera dura, en troncos, tocones y ramas caídas. Aunque se encuentra más comúnmente en madera muerta, también puede crecer de manera oportunista en las heridas de árboles vivos. [ 14 ] En América del Norte, sus huéspedes preferidos son el roble , el abedul , el arce , el nogal americano , el pacana y el carpe americano , [ 46 ] [ 32 ] [ 47 ] mientras que en Europa, se encuentra comúnmente creciendo en roble, abedul, aliso , haya , avellano , castaño y fresno . [ 31 ] [ 70 ] También se ha encontrado creciendo en Ericia en el norte de África. [ 70 ] Aunque el hongo prefiere las maderas duras, se ha informado que crece en pino taeda y pino blanco oriental . [ 47 ] La fructificación ocurre de septiembre a noviembre en Europa, las Islas Canarias , [ 71 ] y América del Norte, [ 15 ] aunque a veces también se puede encontrar en primavera. [ 20 ] Los cuerpos fructíferos son duraderos y se pueden encontrar durante todo el año. [ 29 ] Es un hongo de sucesión de "etapa temprana" , que no se registra típicamente en plantaciones de más de 20 años. [ 72 ]

Los cuerpos fructíferos son atacados frecuentemente por babosas, que pueden ser agentes importantes en la dispersión de sus esporas. [ 23 ] También se sabe que los venados de cola blanca consumen el hongo. [ 73 ]

Usos

Panellus stipticus se considera demasiado pequeño y amargo para ser comestible , pero se considera no venenoso. [ 28 ] Su sabor se ha descrito como ácido, acre o astringente. [ 20 ] [ 74 ] Un estudio de 1992 informó que el sabor de los cuerpos fructíferos varía a lo largo del área de distribución geográfica de la especie. Los de América del Norte oriental tienen un sabor ligeramente acre que tarda en desarrollarse y causan una sequedad incómoda en la boca. Por el contrario, los especímenes de Japón, Nueva Zelanda y Rusia no producen ninguna sensación en la boca, pero causan una constricción significativa y un sabor nauseabundo en la garganta. [ 34 ] Se dice que los cuerpos fructíferos se han utilizado en la medicina tradicional china como hemostático para detener el sangrado, [ 75 ] y también como un " purgatorio violento ". [ 23 ]

Biorremediación

Como hongo de pudrición blanca, P. stipticus contiene enzimas capaces de degradar la lignina , un polímero aromático complejo presente en la madera que es altamente resistente a la degradación por sistemas enzimáticos convencionales. La enzima principal que inicia la ruptura de los anillos de hidrocarburos es la lacasa , que cataliza la adición de un grupo hidroxilo a los compuestos fenólicos ( polifenoles ). El anillo puede entonces abrirse entre los dos átomos de carbono adyacentes que portan los grupos hidroxilo. Los hongos de pudrición blanca se están investigando científicamente por su potencial uso en la biorremediación de suelos contaminados por contaminantes orgánicos y para convertir residuos industriales ricos en polifenoles tóxicos. Se ha demostrado que Panellus stipticus reduce la concentración de fenoles en las aguas residuales producidas por las plantas procesadoras de aceitunas, una preocupación ambiental en muchos países mediterráneos. En este estudio, un cultivo líquido de micelio de P.  stipticus redujo la concentración inicial de compuestos fenólicos en un 42 % después de un período de incubación de 31 días. [ 76 ] En un estudio aparte, un cultivo de P. stipticus fue capaz de degradar eficazmente el contaminante ambiental 2,7-diclorodibenzo- p -dioxina, una dioxina policlorada . [ 77 ] 

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Jin J, Petersen RH (2001). "Relaciones filogenéticas de Panellus (Agaricales) y especies relacionadas basadas en la morfología y las secuencias de ADN de la subunidad grande ribosomal" . Mycotaxon . 79 : 7–21 .
  2. ↑ Bulliard JBF. (1783). Herbier de la France. Vol. 3 (en francés). pp. 97–144 . Archivado del original el 12 de febrero de 2010. 
  3. ↑ Fries EM. (1821). Systema Mycologicum I (en latín). Lundin, Suecia: ex officina Berlingiana. pág. 188. Archivado del original el 12 de febrero de 2010. 
  4. ↑ Papas fritas EM. (1838). Epicrisis Systematis Mycologici (en latín). Uppsala, Suecia: Typographia Academica. pag. 399. 
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