Panmixia

La panmixia (o panmixis ) significa fecundación aleatoria uniforme, lo que significa que los individuos no seleccionan pareja en función de rasgos físicos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Una población panmíctica es aquella en la que todos los progenitores potenciales pueden contribuir por igual al acervo de gametos, y que estos gametos se distribuyen uniformemente dentro de la población de gametos (gamodema). Esto supone que no existen restricciones de hibridación dentro de la población parental: ni genéticas , ni citogenéticas , ni conductuales ; ni espaciales ni temporales (véase también Genética cuantitativa para más información). La verdadera panmixia rara vez, o nunca, se observa en poblaciones naturales. Es un modelo teórico utilizado como hipótesis nula en genética de poblaciones. Sirve como punto de comparación para comprender cómo las desviaciones del apareamiento aleatorio afectan a las frecuencias alélicas y genotípicas. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, toda recombinación de gametos (fecundación) es uniformemente posible. Tanto el efecto Wahlund como el equilibrio de Hardy-Weinberg suponen que la población general es panmíctica. ^{[ 4 ]}

En genética y herencia , el apareamiento aleatorio ^{[ 5 ]} generalmente implica la hibridación ( apareamiento ) de individuos independientemente de cualquier preferencia espacial, física, genética, temporal o social. Es decir, el apareamiento entre dos organismos no está influenciado por ninguna interacción ambiental o hereditaria. No hay tendencia a que individuos similares (apareamiento selectivo positivo) o individuos disímiles (apareamiento selectivo negativo) se apareen. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, las parejas potenciales tienen la misma probabilidad de contribuir al acervo de gametos fertilizadores. Si no hay un submuestreo aleatorio de gametos involucrados en la cohorte de fertilización, ha ocurrido panmixia. Este escenario se considera raro ya que es muy idealizado. En la vida real, hay muchos factores diferentes que pueden influir en la elección de pareja. Este apareamiento aleatorio uniforme es distinto de la falta de selección natural : en la selección de viabilidad, por ejemplo, la selección ocurre antes del apareamiento.

En términos sencillos, la panmixia (o panmicticismo) es la capacidad de los individuos de una población para reproducirse entre sí sin restricciones; los individuos pueden desplazarse libremente dentro de su hábitat , posiblemente a lo largo de cientos o miles de kilómetros, y así reproducirse con otros miembros de la población. Al comparar poblaciones reales con el ideal panmíctico, los investigadores pueden identificar las fuerzas evolutivas que actúan sobre dichas poblaciones.

Para ilustrar la importancia de esto, imaginemos varias poblaciones finitas de la misma especie (por ejemplo, un herbívoro que pasta ), aisladas entre sí por alguna característica física del entorno ( áreas de bosque denso que separan las zonas de pastoreo). Con el paso del tiempo, la selección natural y la deriva genética irán llevando lentamente a cada población hacia una diferenciación genética que la hará genéticamente única (lo que podría conducir a eventos de especiación o a la extinción local ).

Sin embargo, si se elimina el factor separador antes de que esto ocurra (por ejemplo, si se abre un camino a través del bosque) y se permite que los individuos se muevan libremente, las poblaciones individuales aún podrán reproducirse entre sí . A medida que las poblaciones de la especie se reproducen con el tiempo, se vuelven genéticamente más uniformes y vuelven a funcionar como una sola población panmíctica.

Al intentar describir las propiedades matemáticas de las poblaciones estructuradas, Sewall Wright propuso un "factor de panmixia" (P) para incluir en las ecuaciones que describen las frecuencias génicas en una población y que explica la tendencia de una población hacia la panmixia, mientras que un "factor de fijación" (F) explicaría la desviación de una población de la expectativa de Hardy-Weinberg , debido a un apareamiento menos que panmíctico. Esta ecuación describe cómo las frecuencias alélicas y genotípicas permanecen constantes en una población no evolutiva. ^{[ 3 ]} En esta formulación, las dos cantidades son complementarias, es decir, P = 1 − F . A partir de este factor de fijación, desarrolló posteriormente la estadística F .     

En una especie panmíctica, todos los individuos de una misma especie son parejas potenciales, y la especie no impone restricciones de apareamiento en toda la población. ^{[ 6 ]} La panmixia también puede denominarse apareamiento aleatorio, refiriéndose a una población que elige a su pareja al azar, en lugar de seleccionarla entre los adultos de la población. ^{[ 7 ]}

La panmixia permite que las especies alcancen la diversidad genética mediante el flujo genético de forma más eficiente que las especies monógamas . Sin embargo, factores externos a la población, como la sequía y la escasez de alimento, pueden afectar la forma en que cualquier especie se aparea. ^{[ 8 ]} Cuando los científicos examinan el apareamiento de las especies para comprender su estilo de apareamiento, consideran factores como los marcadores genéticos, la diferenciación genética y el acervo genético. ^{[ 9 ]}

Una población panmíctica de Monostroma latissimum , un alga verde marina, muestra especiación simpátrica en las islas del suroeste de Japón. Aunque panmíctica, la población se está diversificando. ^{[ 10 ]} La abeja excavadora de Dawson , Amegilla dawsoni, puede verse obligada a agruparse en áreas de apareamiento comunes debido a la distribución desigual de recursos en su duro entorno desértico. ^{[ 8 ]} Pantala flavescens debería considerarse una población panmíctica global. ^{[ 11 ]}

El jurel indio (Decapterus russelli) se encuentra en el océano Índico. Forma una única población panmíctica en todo el ecosistema, lo que significa que los gametos se distribuyen uniformemente por toda la población. Esta población panmíctica sugiere que los individuos de otras ubicaciones dentro del océano Índico se cruzan debido a la limitada variación genética. Esto se debe a un rápido efecto de cuello de botella en el crecimiento causado por un evento aleatorio. Sin embargo, se encuentra una diferenciación genética significativa de Decapterus russelli entre las poblaciones del océano Índico y el archipiélago indomalayo, atribuida al aislamiento y a factores ambientales. ^{[ 12 ]}

Knoxdaviesia proteae, un hongo que vive en las flores de Protea repens, muestra una amplia variación genética y una débil diferenciación genética. Estos factores genéticos implican que la población del hongo está bien mezclada y mantiene la panmixia en toda la población al propagarse ampliamente a través de escarabajos. Este hongo utiliza ácaros para recorrer distancias cortas, pero se ha descubierto que, en cambio, Knoxdaviesia proteae viaja sobre escarabajos para polinizar Protea repens. Esto permite un intercambio genético frecuente debido a la interacción del hongo con otras colonias en lugar de clonarse a sí mismo. ^{[ 3 ]}

1. Anguilla rostrata , o anguila americana , presenta panmixia en toda la especie. Esto le permite tener variación fenotípica en su descendencia y sobrevivir en una amplia gama de condiciones ambientales. ^{[ 13 ] [ 9 ]}
2. En 2016, BMC Evolutionary Biology realizó un estudio sobre Pachygrapsus marmoratus , el cangrejo jaspeado, clasificándolo como una especie panmíctica. El estudio afirmó que el comportamiento de apareamiento de los cangrejos se caracteriza por una diferenciación genética debida a discontinuidades geográficas en su área de distribución y no por panmixia. ^{[ 14 ]}
3. En un entorno heterogéneo como los bosques de Oregón, Estados Unidos, las ardillas de Douglas ( Tamiasciurus douglasii ) presentan patrones locales de adaptación. En un estudio realizado por Chaves (2014), se observó que una población a lo largo de un transecto completo era panmíctica. Entre los rasgos observados en este estudio se encontraban la forma del cráneo, el color del pelaje, etc.
4. Se ha descubierto que el pez espada ( Xiphias gladius ) , que habita en el Océano Índico, constituye una única población panmíctica. Los marcadores utilizados en el estudio realizado por Muths et al. (2013) revelaron una gran homogeneidad espacial y temporal en la estructura genética, suficiente para considerar al pez espada como una población panmíctica singular.

• genética de poblaciones
• Genética cuantitativa
• Apareamiento selectivo (una forma de apareamiento no aleatorio, donde se hibridan fenotipos similares)
• Apareamiento disasortativo (donde se hibridan opuestos fenotípicos)
• Monogamia : Sistema de apareamiento en el que un macho se aparea con una sola hembra, y una hembra se aparea con un solo macho, durante la temporada de reproducción.
• Poliginia: Sistema de apareamiento en el que un macho fertiliza los óvulos de varias parejas en temporada de reproducción.
• Selección sexual : Una forma de selección natural que ocurre cuando los individuos varían en su capacidad para competir con otros por parejas o para atraer a miembros del sexo opuesto.
• Aptitud : Una medida de los genes que un individuo aporta a la siguiente generación, a menudo expresada en términos del número de descendientes supervivientes producidos por dicho individuo.

• Jose, A., Sukumaran, S., Roul, SK et al. Los análisis genéticos revelan panmixia en aguas indias y subdivisión poblacional en el Océano Índico y el archipiélago indomalayo para Decapterus russelli. Sci Rep 13, 22860 (2023). doi : 10.1038/s41598-023-49805-8
• Aylward, J., Dreyer, LL, Steenkamp, ​​ET, Wingfield, MJ, & Roets, F. (2014). La panmixia define la diversidad genética de un hongo único dispersado por artrópodos, específico de las flores de Protea. Ecology and evolution, 4(17), 3444–3455. doi : 10.1002/ece3.1149

• Muths, D.; Le Couls, S.; Evano, H.; Grewe, P.; Bourjea, J. (2013). "Un enfoque de marcadores multigénicos y un análisis espaciotemporal sugieren que existe una única población panmíctica de pez espada Xiphias gladius en el Océano Índico" . PLOS ONE . 8 (5) e63558. Bibcode : 2013PLoSO...863558M . doi : 10.1371/ journal.pone.0063558 . PMC 3661515. PMID 23717447 .  
• Chávez, AS; Kenagy, GJ (2014). "Variación de color clinal dentro de una población panmíctica de ardillas arbóreas, Tamiasciurus douglasii (Rodentia: Sciuridae), a través de un gradiente ecológico" . Revista biológica de la Sociedad Linneana . 113 (2): 536. doi : 10.1111/bij.12361 .