Coleoidea

Coleoidea ^{[ 1 ] [ 2 ]} o Dibranchiata es una de las dos subclases de moluscos cefalópodos que contiene todos los diversos taxones popularmente considerados como "de cuerpo blando" o "sin concha" (es decir, pulpo, calamar y sepia). A diferencia de sus grupos hermanos, los Ammonoidea y Nautiloidea con concha , los coleoideos tienen como máximo una concha interna llamada hueso de sepia o gladius que se utiliza para la flotabilidad o como inserción muscular. Algunas especies, en particular los pulpos incirrados (incluidas las variedades comúnmente conocidas que viven en aguas poco profundas), han perdido su concha interna por completo, mientras que en algunas ha sido reemplazada por una estructura de soporte quitinosa .

Coleoidea proviene de la palabra griega koleos . El término Dibranchiata proviene de las palabras griegas "di", que significa "dos", y "branchion", que proviene de "branchia", que significa "branquia".

Los coleoideos más antiguos conocidos datan del subperíodo misisipiano del período carbonífero , hace unos 330 millones de años. Se han descrito algunos fósiles más antiguos del Devónico , ^{[ 3 ]} pero los paleontólogos discrepan sobre si se trata de coleoideos. ^{[ 4 ]} Otros cefalópodos con conchas internas, que podrían representar coleoideos pero también podrían indicar la internalización independiente de la concha, se conocen del Silúrico . ^{[ 5 ]} Se ha planteado la hipótesis de que el fósil Nectocaris del Cámbrico temprano-medio representa un coleoideo (u otro cefalópodo) que perdió su concha, posiblemente de forma secundaria , ^{[ 6 ] [ 7 ]} pero posteriormente se identifica como pariente de los quetognatos modernos (gusanos flecha). ^{[ 8 ]}

En el Carbonífero, los coleoideos ya presentaban una diversidad de formas, pero la radiación principal tuvo lugar durante el Terciario . ^{[ 9 ]} Aunque la mayoría de estos grupos se clasifican tradicionalmente como belemnoides, la variación entre ellos sugiere que algunos no están estrechamente relacionados con los belemnites . ^{[ 10 ]}

La mayoría de las especies de coleoideos son semélparas ; mueren después de reproducirse una sola vez, los machos mueren después de la inseminación y las hembras mueren después de poner / incubar su puesta . ^{[ 15 ]} Sin embargo, algunas especies no se ajustan a esta tendencia; se cree que el calamar vampiro , el pulpo rayado del Pacífico y el calamar escamoso del Atlántico occidental son iteróparos. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} Esto es comparable en cierto modo a los nautilos actuales , que también son iteróparos, siendo animales longevos. ^{[ 15 ] [ 19 ]}

Algunos autores prefieren separar la reproducción de los coleoideos utilizando otros términos: ^{[ 15 ]}

1. Reproducción única (anteriormente semelparidad); que consiste en la ocurrencia de "desove terminal simultáneo" ( terminal: que ocurre al final de la vida). Este grupo se caracteriza por la ovulación sincrónica (todos los óvulos maduran antes del desove), el desove de ciclo único y la ausencia de crecimiento entre puestas de huevos.

2. Múltiples eventos reproductivos (anteriormente iteroparidad). Esta categoría se divide a su vez en:

• (i) desove policíclico; donde se desarrollan y depositan puestas de huevos individuales varias veces durante la temporada de desove, con crecimiento entre la producción de puestas de huevos y las temporadas de reproducción y las gónadas se regeneran/maduran entre puestas, por ejemplo , Nautilus  ;

• (ii) desove múltiple; donde se desarrollan simultáneamente múltiples nidadas de huevos, que pueden diferenciarse en los ovarios a través de su etapa de desarrollo (también conocida como ovulación sincrónica grupal ). Este método se define por el desove monocíclico y el crecimiento de la madre entre lotes de huevos, por ejemplo Octopus chierchiae , Sthenoteuthis oualaniensis , Ommastrephes bartramii y Dosidicus gigas  ;

• (iii) desove terminal intermitente; con ovulación sincrónica en grupo, desove monocíclico, pero la madre no crece somáticamente entre lotes de huevos, por ejemplo, Loligo vulgaris subspp. , Loligo bleekeri , Loligo forbesii , Illex coindetii , Todaropsis eblanae , Todarodes angolensis y la mayoría de las poblaciones de Sepia officinalis  ;

• (iv) desove continuo; donde las células de los huevos se desarrollaron sin "lotes" aparentes, con todas las etapas de desarrollo potencialmente presentes (o ovulación asincrónica ), desove monocíclico y crecimiento entre lotes de huevos, por ejemplo Cirrothauma murrayi , Opisthoteuthis agassizii , Opisthoteuthis grimaldii y Grimpoteuthis glacialis , probablemente también incluye Argonauta bottgeri , Argonauta hians e Idiosepius pygmaeus .

Paralarva

Las paralarvas ( sing.: paralarva ) son cefalópodos jóvenes inmediatamente después de la eclosión, antes del desarrollo de las características diagnósticas adultas y antes de exhibir una ecología similar a la de los miembros más viejos de la misma especie. El término fue introducido por Richard E. Young y Robert F. Harman en 1988; el término " larva " se había utilizado anteriormente, pero cayó en desuso porque implicaba una metamorfosis en la que las partes del cuerpo larvarias se perdían por completo y las partes del cuerpo adultas se desarrollaban a partir de algunos "rudimentos" que quedaban en estado embrionario ; en contraste, los cefalópodos jóvenes no experimentan metamorfosis, crecen principalmente morfométricamente , aunque como este proceso aún transforma al animal significativamente, siendo comparable al desarrollo de las crías de peces (denominadas larvas ), se acuñó el término "paralarva" ( para : cerca, casi; casi larva/casi larva). ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

Las paralarvas se han observado únicamente en miembros de Octopoda y Teuthida (que constituyen la definición moderna de Coleoidea). ^{[ 20 ] [ 23 ]} En las especies "iteróparas", la eclosión de las paralarvas suele anunciar la muerte de la madre incubadora. ^{[ 15 ]} Las paralarvas pueden ser planctónicas o permanecer en el fondo ( zona demersal ). Las paralarvas planctónicas permanecen así durante un tiempo, alimentándose de pequeños elementos alimenticios (como detritos) hasta que comienzan su transición a su hábitat y nicho adulto ; ^{[ 24 ]} un coleoideo joven se denomina subadulto cuando muestra las características diagnósticas para la identificación de la especie en el adulto, sin tener que mostrar características específicas de tamaño o sexo. Un adulto es, por lo tanto, un animal que muestra los rasgos diagnósticos de su especie, junto con signos de madurez sexual . ^{[ 20 ] [ 25 ]}

• Ejemplos de cefalópodos paralarvales
• 
  Psychroteuthis glacialis
• 
  Taningia sp.
• 
  paralarva de pulpo
• 
  Grimalditeuthis bonplandi

• CephBase: Coleoidea
• Proyecto web Árbol de la Vida: Coleoidea
• "Los pulpos hacen algo realmente extraño con sus genes"