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Especiación parapátrica

Diagrama que representa una población sujeta a un gradiente selectivo de frecuencias fenotípicas o genotípicas (una clina). Cada extremo del gradiente experimenta diferentes con...

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Diagrama que representa una población sujeta a un gradiente selectivo de frecuencias fenotípicas o genotípicas (una clina). Cada extremo del gradiente experimenta diferentes condiciones selectivas ( selección divergente ). El aislamiento reproductivo se produce tras la formación de una zona híbrida. En la mayoría de los casos, [ cita requerida ] la zona híbrida se elimina debido a una desventaja selectiva. Esto completa efectivamente el proceso de especiación.

En la especiación parapátrica , dos subpoblaciones de una especie desarrollan un aislamiento reproductivo entre sí mientras continúan intercambiando genes . Este modo de especiación tiene tres características distintivas: 1) el apareamiento no ocurre al azar, 2) el flujo genético ocurre de manera desigual y 3) las poblaciones existen en rangos geográficos continuos o discontinuos. Este patrón de distribución puede ser el resultado de una dispersión desigual , barreras geográficas incompletas o expresiones divergentes de comportamiento, entre otras cosas. La especiación parapátrica predice que a menudo existirán zonas híbridas en la unión entre las dos poblaciones.

En biogeografía , los términos parapátrico y parapatría se utilizan a menudo para describir la relación entre organismos cuyas áreas de distribución no se superponen significativamente, pero que son inmediatamente adyacentes entre sí; no se encuentran juntos, excepto en una zona de contacto estrecha. La parapatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (misma área) y a la alopatría o peripatría (dos casos similares de áreas distintas).

Se han propuesto varias "formas" de parapatría, que se analizan a continuación. Coyne y Orr , en Speciation, clasifican estas formas en tres grupos: especiación clinal (gradientes ambientales), "trampolín" (poblaciones discretas) y estasipátrica, en concordancia con la mayor parte de la literatura sobre especiación parapátrica. [1] : 111  De aquí en adelante, los modelos se subdividen siguiendo un formato similar.

Charles Darwin fue el primero en proponer este modo de especiación. No fue hasta 1930, cuando Ronald Fisher publicó La teoría genética de la selección natural , donde esbozó un modelo teórico verbal de especiación clinal . En 1981, Joseph Felsenstein propuso un modelo alternativo, el modelo de "población discreta" (el "modelo de la piedra angular"). Desde Darwin, se ha llevado a cabo una gran cantidad de investigaciones sobre la especiación parapátrica, llegando a la conclusión de que sus mecanismos son teóricamente plausibles y "con toda certeza han ocurrido en la naturaleza". [1] : 124 

Modelos

Los modelos matemáticos, los estudios de laboratorio y la evidencia observacional respaldan la existencia de la especiación parapátrica en la naturaleza. Las cualidades de la parapatría implican una barrera extrínseca parcial durante la divergencia; [2] lo que conduce a una dificultad para determinar si este modo de especiación realmente ocurrió, o si un modo alternativo (en particular, la especiación alopátrica ) puede explicar los datos. Este problema plantea la pregunta sin respuesta sobre su frecuencia general en la naturaleza. [1] : 124 

La especiación parapátrica puede entenderse como un nivel de flujo genético entre poblaciones en el que se da la alopatría (y la peripatría), la simpatría y, a medio camino entre ambas, la parapatría. [3] Intrínseca a esto, la parapatría cubre todo el continuo; representada como . Algunos biólogos rechazan esta delimitación, abogando por el desuso del término "parapátrico" de plano, "porque muchas distribuciones espaciales diferentes pueden dar lugar a niveles intermedios de flujo genético". [4] Otros defienden esta posición y sugieren el abandono de los esquemas de clasificación geográfica (modos geográficos de especiación) por completo. [5] m = 0 {\displaystyle m=0} m = 0.5 {\displaystyle m=0.5} 0 < m < 0.5 {\displaystyle 0<m<0.5}

Se ha demostrado que la selección natural es el principal impulsor de la especiación parapátrica (entre otros modos), [6] y la fuerza de la selección durante la divergencia es a menudo un factor importante. [7] La ​​especiación parapátrica también puede ser resultado del aislamiento reproductivo causado por la selección social : individuos que interactúan de forma altruista . [8]

Gradientes ambientales

Debido a la naturaleza continua de una distribución de población parapátrica, los nichos poblacionales a menudo se superpondrán, produciendo un continuo en el papel ecológico de las especies a lo largo de un gradiente ambiental. [9] Mientras que en la especiación alopátrica o peripátrica, en la que las poblaciones geográficamente aisladas pueden desarrollar un aislamiento reproductivo sin flujo genético, el flujo genético reducido de la especiación parapátrica a menudo producirá un clina en la que una variación en las presiones evolutivas hace que se produzca un cambio en las frecuencias de alelos dentro del acervo genético entre poblaciones. Este gradiente ambiental en última instancia da como resultado especies hermanas genéticamente distintas.

La concepción original de Fisher de la especiación clinal se basaba (a diferencia de la mayoría de las investigaciones modernas sobre especiación) en el concepto morfológico de especie . [1] : 113  Con esta interpretación, su modelo verbal y teórico puede producir efectivamente una nueva especie; de ​​la cual se confirmó posteriormente matemáticamente. [10] [1] : 113  Se han desarrollado más modelos matemáticos para demostrar la posibilidad de la especiación clinal, y la mayoría se basa en lo que Coyne y Orr afirman que son "suposiciones que son restrictivas o biológicamente irreales". [1] : 113 

Caisse y Antonovics desarrollaron un modelo matemático para la especiación clinal que encontró evidencia de que "tanto la divergencia genética como el aislamiento reproductivo pueden ocurrir entre poblaciones conectadas por flujo genético". [11] Esta investigación apoya el aislamiento clinal comparable a una especie en anillo (discutido más adelante), excepto que los extremos geográficos terminales no se unen para formar un anillo.

Doebeli y Dieckmann desarrollaron un modelo matemático que sugería que el contacto ecológico es un factor importante en la especiación parapátrica y que, a pesar de que el flujo genético actúa como una barrera a la divergencia en la población local, la selección disruptiva impulsa el apareamiento selectivo, lo que finalmente conduce a una reducción completa del flujo genético. Este modelo se parece al reforzamiento con la excepción de que nunca hay un evento de contacto secundario. Los autores concluyen que "las interacciones localizadas espacialmente a lo largo de gradientes ambientales pueden facilitar la especiación a través de la selección dependiente de la frecuencia y dar como resultado patrones de segregación geográfica entre las especies emergentes". [9] Sin embargo, un estudio de Polechová y Barton cuestiona estas conclusiones. [12]

Especies de anillo

En una especie en anillo, los individuos pueden reproducirse con éxito (intercambiar genes) con miembros de su propia especie en poblaciones adyacentes que ocupan un hábitat adecuado alrededor de una barrera geográfica. Los individuos en los extremos del clina no pueden reproducirse cuando entran en contacto.

El concepto de especie en anillo se asocia con la especiación alopátrica como un caso especial; [13] sin embargo, Coyne y Orr sostienen que la concepción original de Mayr de una especie en anillo no describe la especiación alopátrica, "sino la especiación que ocurre a través de la atenuación del flujo genético con la distancia". Sostienen que las especies en anillo proporcionan evidencia de especiación parapátrica en un sentido no convencional. [1] : 102–103  Continúan concluyendo que:

Sin embargo, las especies en anillo son más convincentes que los casos de aislamiento clinal para demostrar que el flujo genético obstaculiza la evolución del aislamiento reproductivo. En el aislamiento clinal, se puede argumentar que el aislamiento reproductivo fue causado por diferencias ambientales que aumentan con la distancia entre las poblaciones. No se puede hacer un argumento similar para las especies en anillo porque las poblaciones más aisladas reproductivamente se encuentran en el mismo hábitat. [1] : 102 

Poblaciones discretas

Coyne y Orr lo denominan modelo de "trampolín" y difiere en virtud del patrón de distribución de la población de especies. Las poblaciones en grupos discretos sin duda se diferencian más fácilmente que las de un clina debido a un flujo genético más limitado. [1] : 115  Esto permite que una población desarrolle aislamiento reproductivo a medida que la selección o la deriva dominan el flujo genético entre las poblaciones. Cuanto más pequeña sea la población discreta, es probable que la especie experimente una mayor tasa de especiación parapátrica. [14]

Se han desarrollado varios modelos matemáticos para comprobar si puede darse esta forma de especiación parapátrica, lo que proporciona una posibilidad teórica y respalda la plausibilidad biológica (dependiente de los parámetros de los modelos y su concordancia con la naturaleza). [1] : 115  Joseph Felsenstein fue el primero en desarrollar un modelo funcional. [1] : 115  Más tarde, Sergey Gavrilets y sus colegas desarrollaron numerosos modelos analíticos y dinámicos de especiación parapátrica que han contribuido significativamente al estudio cuantitativo de la especiación. (Véase la sección "Lecturas adicionales")

Especiación paraalopátrica

Otros conceptos desarrollados por Barton y Hewitt al estudiar 170 zonas híbridas sugirieron que la especiación parapátrica puede ser resultado de los mismos componentes que causan la especiación alopátrica. En este proceso, las poblaciones comienzan a divergir de forma parapátrica y solo se especian por completo después de la alopatría. [15]

Modelos estasipáticos

Una variación de la especiación parapátrica implica diferencias cromosómicas entre especies. Michael JD White desarrolló el modelo de especiación estasipátrica al estudiar los saltamontes morabina australianos ( Vandiemenella ). La estructura cromosómica de las subpoblaciones de una especie ampliamente distribuida se vuelve subdominante , lo que lleva a la fijación . Posteriormente, las subpoblaciones se expanden dentro del rango más amplio de la especie, hibridándose (con esterilidad de la descendencia ) en zonas híbridas estrechas. [16] Futuyama y Mayer sostienen que esta forma de especiación parapátrica es insostenible y que es poco probable que los reordenamientos cromosómicos causen especiación. [17] Sin embargo, los datos respaldan que los reordenamientos cromosómicos pueden posiblemente conducir al aislamiento reproductivo, pero no significa que la especiación resulte como consecuencia. [1] : 259 

Evidencia

Evidencia de laboratorio

Se han realizado muy pocos estudios de laboratorio que prueben explícitamente la especiación parapátrica. Sin embargo, la investigación sobre la especiación simpátrica a menudo respalda la ocurrencia de la parapatría. Esto se debe al hecho de que, en la especiación simátrica, el flujo genético dentro de una población no tiene restricciones; mientras que en la especiación parapátrica, el flujo genético es limitado, lo que permite que el aislamiento reproductivo evolucione más fácilmente. [1] : 117  Ödeen y Florin recopilaron 63 experimentos de laboratorio realizados entre los años 1950 y 2000 (muchos de los cuales fueron discutidos por Rice y Hostert anteriormente [18] ) sobre especiación simpátrica y parapátrica. Sostienen que la evidencia de laboratorio es más sólida de lo que a menudo se sugiere, citando los tamaños de las poblaciones de laboratorio como la principal deficiencia. [19]

Evidencia observacional

La especiación parapátrica es muy difícil de observar en la naturaleza. Esto se debe a un factor principal: los patrones de parapatría pueden explicarse fácilmente mediante un modo alternativo de especiación. En particular, documentar especies estrechamente relacionadas que comparten límites comunes no implica que la especiación parapátrica fuera el modo que creó este patrón de distribución geográfica. [1] : 118  Coyne y Orr afirman que la evidencia más convincente de la especiación parapátrica se presenta en dos formas. Esto se describe mediante los siguientes criterios:

  • Las poblaciones de especies que se unen formando un ecotono pueden interpretarse convincentemente como formándose en parapatría si :
    • No existe evidencia de un período de separación geográfica entre dos especies estrechamente relacionadas.
    • Diferentes loci no concuerdan a lo largo de la clina
    • Las filogenias que incluyen grupos hermanos admiten diferentes tiempos de divergencia
  • Una especie endémica que existe dentro de un hábitat especializado junto a su especie hermana que no reside en el hábitat especializado sugiere fuertemente una especiación parapátrica. [1] : 118–123 
Anthoxanthum odoratum

Un ejemplo de esto es la especie de pasto Agrostis tenuis , que crece en suelo contaminado con altos niveles de cobre, lixiviado de una mina en desuso. Adyacente se encuentra el suelo no contaminado. Las poblaciones están desarrollando un aislamiento reproductivo debido a diferencias en la floración. El mismo fenómeno se ha encontrado en Anthoxanthum odoratum en suelos contaminados con plomo y zinc. [20] [21] La especiación puede ser causada por alocronía . [22]

Los clines se citan a menudo como evidencia de especiación parapátrica y se han documentado numerosos ejemplos de su existencia en la naturaleza; muchos de los cuales contienen zonas híbridas. Sin embargo, estos patrones clinales también pueden explicarse a menudo por la especiación alopátrica seguida de un período de contacto secundario, lo que causa dificultades para los investigadores que intentan determinar su origen. [1] : 118  [23] Thomas B. Smith y sus colegas postulan que los grandes ecotonos son "centros de especiación" (lo que implica especiación parapátrica) y están involucrados en la producción de biodiversidad en las selvas tropicales. Citan patrones de divergencia morfológica y genética de la especie paseriforme Andropadus virens . [24] Jiggins y Mallet examinaron una variedad de literatura que documenta cada fase de la especiación parapátrica en la naturaleza, postulando que es posible y probable (en las especies estudiadas discutidas). [25]

Un estudio de caracoles de cuevas tropicales ( Georissa saulae ) encontró que la población que habitaba en cuevas descendía de la población que vivía sobre el suelo, probablemente especiándose en parapatría. [26]

Los caracoles Partula de la isla de Mo'orea se han especiado parapátricamente in situ después de uno o unos pocos eventos de colonización, y algunas especies expresan patrones de especies en anillo. [27]

En la salamandra de las cavernas de Tennessee , se utilizó el momento de la migración para inferir las diferencias en el flujo genético entre las poblaciones continuas que habitan en cuevas y las que habitan en la superficie. Los resultados del flujo genético concentrado y del tiempo medio de migración infirieron una distribución heterogénea y una especiación parapátrica continua entre las poblaciones. [28]

Los investigadores que estudian Ephedra , un género de gimnospermas de América del Norte, encontraron evidencia de divergencia de nicho parapátrico para los pares de especies hermanas E. californica y E. trifurca . [29]

Un estudio de lagartijas de roca caucásicas sugirió que las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. [30]

Organismos marinos

Se cree ampliamente que la especiación parapátrica es mucho más común en especies oceánicas debido a la baja probabilidad de la presencia de barreras geográficas completas (requeridas en la alopatría). [31] Numerosos estudios realizados han documentado la especiación parapátrica en organismos marinos. Bernd Kramer y colegas encontraron evidencia de especiación parapátrica en peces mormíridos ( Pollimyrus castelnaui ); [32] mientras que Rocha y Bowen sostienen que la especiación parapátrica es el modo primario entre los peces de arrecife de coral. [33] Se encontró evidencia de un modelo clinal de especiación parapátrica en Salpidae . [31] Nancy Knowlton encontró numerosos ejemplos de parapatría en un gran estudio de organismos marinos. [34]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

Investigación cuantitativa sobre especiación

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