Paratetis

El límite entre las épocas del Eoceno y el Oligoceno se caracterizó por un gran descenso del nivel del mar global ( eustático ) y un enfriamiento repentino y pronunciado de los climas globales. Al mismo tiempo, tuvo lugar la orogenia alpina, una fase tectónica que dio origen a los Alpes, los Cárpatos , los Dinarides , los Tauro , el Elburz y muchas otras cadenas montañosas a lo largo del borde sur de Eurasia. La combinación de un descenso del nivel del mar y un levantamiento tectónico provocó la desconexión parcial de los dominios de Tetis y Paratetis. Debido a la escasa conectividad con el océano global, el reino de Paratetis se estratificó y se convirtió en un gigantesco mar anóxico .

Las cuencas occidentales y centrales del Paratetis experimentaron una intensa actividad tectónica y anoxia durante el Oligoceno y el Mioceno temprano , y se llenaron de sedimentos . En la región de los Cárpatos Orientales se formaron cuencas evaporíticas locales de yeso y sal durante el Mioceno temprano. La cuenca oriental del Paratetis, que contiene la mayor parte del agua del Paratetis, permaneció anóxica durante casi 20 millones de años (35-15 millones de años), y durante este tiempo el Paratetis actuó como un enorme sumidero de carbono ^{[ 1 ],} atrapando materia orgánica en sus sedimentos. La anoxia del Paratetis se "desactivó" ^{[ 6 ]} durante el Mioceno medio, hace unos 15 millones de años, cuando una transgresión marina generalizada , conocida como la Inundación Badeniense, mejoró las conexiones con el océano global y desencadenó la ventilación de las aguas profundas del Paratetis. ^{[ 7 ]}

Tras la inundación badeniana , a mediados del Mioceno , Paratetis se caracterizó por ambientes marinos abiertos. Las cuencas salobres y lacustres se transformaron en mares ventilados. Una rica fauna marina que incluía tiburones (por ejemplo, megalodón ), corales , mamíferos marinos , foraminíferos y nanoplancton se extendió por todo Paratetis desde la región mediterránea vecina, probablemente a través del Corredor Trans-Tetis, un antiguo estrecho marítimo situado en la actual Eslovenia . ^{[ 8 ]}

Los ambientes marinos abiertos de Paratetis fueron efímeros, y a mediados del Mioceno medio, el levantamiento progresivo de las cordilleras de Europa central y una caída eustática aislaron a Paratetis del océano global, desencadenando una crisis de salinidad en Paratetis central. La " Crisis de Salinidad Badeniense " ^{[ 9 ]} se extendió entre 13,8 y 13,4 millones de años. ^{[ 10 ]} Se formaron gruesas capas evaporíticas (sal y yeso) en los Cárpatos exteriores , las cuencas de Transilvania y Panonia . Las minas de sal extraen esta sal del Mioceno medio en Transilvania: Turda , Ocna Mures , Ocna Sibiului y Praid ; en los Cárpatos orientales y centrales: Wieliczka , Bochnia , Cacica y Slanic Prahova ; y Ocnele Mari en los Cárpatos meridionales, pero también hay evaporitas en zonas al oeste de los Cárpatos: Maramureș , Eslovaquia oriental (mina Solivar cerca de Prešov ) y, en menor medida, en la depresión panónica en el centro de Hungría .

Hace unos 12 millones de años, poco antes del inicio del Mioceno tardío , el antiguo mar se transformó en un megalago que cubría más de 2,8 millones de kilómetros cuadrados, desde los Alpes orientales hasta lo que hoy es Kazajistán , y se caracterizaba por salinidades que generalmente oscilaban entre 12 y 14‰. Durante sus cinco millones de años de existencia, el megalago albergó muchas especies que no se encontraban en ningún otro lugar, incluidos moluscos y ostrácodos, así como versiones en miniatura de ballenas, delfines y focas. ^{[ 3 ] [ 11 ]} En 2023, el Libro Guinness de los Récords nombró a este lago el más grande de la historia de la Tierra. ^{[ 12 ]} Cerca del final del Mioceno, un evento conocido como la crisis de Kherson, marcado por fluctuaciones rápidas de factores ambientales y niveles del mar, extinguió gran parte de la fauna piscícola única de este megalago. ^{[ 13 ]}

Cuando algunas zonas del Mediterráneo se secaron durante la crisis de salinidad del Messiniense (hace unos 6  millones de años), hubo fases en las que las aguas del Paratetis fluyeron hacia las cuencas profundas del Mediterráneo. Durante el Plioceno (hace entre 5,33 y 2,58  millones de años), el antiguo Paratetis se dividió en varios mares interiores que, en ocasiones, estuvieron completamente separados entre sí. Un ejemplo de ello fue el mar de Panonia , un mar salobre en la cuenca de Panonia . Muchos de estos mares desaparecieron antes del comienzo del Pleistoceno . En la actualidad, solo el mar Negro , el mar Caspio y el mar de Aral permanecen de lo que alguna vez fue un vasto mar interior.

El aislamiento del Paratetis de otras cuencas oceánicas propició la radiación adaptativa y la diversificación de numerosos linajes de peces endémicos . ^{[ 18 ]} Estos peces endémicos estaban estrechamente relacionados con grupos modernos, pero pertenecían a sus propias radiaciones evolutivas distintas, ahora perdidas. Por ejemplo, los gobios fueron un grupo particularmente exitoso en el Paratetis, con numerosos géneros y especies endémicas conocidas a partir de esqueletos fósiles y otolitos . La diversidad moderna de gobios ponto-caspios ( Bentophilinae ) probablemente se origina a partir de supervivientes de esta radiación. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Muchas familias diferentes de clupeoideos ( arenques , sábalos y afines) también experimentaron una amplia diversificación en el Paratetis, con muchos géneros fósiles conocidos. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

Las conexiones con el mar Mediterráneo permitieron que muchos peces cartilaginosos (tiburones y rayas) colonizaran el mar de Paratetis a principios del Mioceno. ^{[ 27 ]} Una fauna de tiburones de aguas profundas del Mioceno de Eslovaquia es pobre y está dominada principalmente por escualiformes , y parece sugerir un paleoambiente altamente estresado. ^{[ 28 ]} Conjuntos fósiles posteriores sugieren que el creciente aislamiento de Paratetis a mediados del Mioceno causó una extinción significativa entre la mayoría de los tiburones pelágicos y de aguas profundas de tamaño pequeño a mediano. Sin embargo, los tiburones más grandes, como el megalodón y Cosmopolitodus , continuaron persistiendo en Paratetis y no experimentaron tales extirpaciones, probablemente debido a la amplia presencia de mamíferos marinos de los que alimentarse. ^{[ 29 ]}

El Paratetis también albergó numerosos linajes de mamíferos marinos, incluidos cetáceos y pinnípedos . Incluía varios géneros de ballenas barbadas enanas dentro de la familia Cetotheriidae , incluidos Cetotherium rathkii y Ciuciulea davidi . Estas se encuentran entre las ballenas barbadas más pequeñas que se conocen, y se ha sugerido que el grupo pudo haberse originado en el Paratetis. ^{[ 30 ]} Los eurinodelfínidos , una familia inusual de ballenas dentadas , parecen haber invadido el Paratetis a través del Mediterráneo durante el Mioceno medio, con restos del género ampliamente distribuido Xiphiacetus recuperados en Austria. ^{[ 31 ]} La ballena dentada más primitiva Romaleodelphis también parece haber sido endémica del Paratetis. ^{[ 32 ]} Con el tiempo, en respuesta al aumento de la salinidad en el Paratetis debido a su aislamiento, los mamíferos marinos desarrollaron de forma independiente paquiosteosclerosis , lo que dio lugar a huesos densos y voluminosos. Esta condición parece haber evolucionado de forma independiente en pinnípedos, ballenas dentadas y ballenas barbadas, y comenzó a aparecer por primera vez en el Paratetis Central después de la Crisis de Salinidad Badeniense antes de extenderse hacia el este. ^{[ 33 ]}