Penghusuchus

Penghusuchus es un género extinto de cocodrilo gavialido . Se conoce a partir de un esqueleto hallado enrocas del Mioceno Medio a Superior de la isla Penghu , frente a Taiwán . El taxón fue descrito en 2009 por Shan y colaboradores; la especie tipo es P. pani . ^{[ 2 ]} Puede estar relacionado con otros dos gavialidos fósiles asiáticos: Toyotamaphimeia machikanensis de Japón y Hanyusuchus sinensis del sur de China . ^{[ 3 ]} Era un gavialido de tamaño mediano con una longitud total estimada de 4,5 metros (15 pies) . ^{[ 4 ]} 

El 25 de marzo de 2006, en la costa de Neian, Shiyu, en las islas Penghu, el operador de una excavadora, el Sr. Ming-Kuo Pan, encontró un diente de cocodrilo fosilizado expuesto en la capa intermedia de arenisca entre rocas basálticas y luego desenterró un esqueleto completo. El esqueleto está completo en un 70 % y fue hallado en la Formación Yuwentao del Mioceno medio (hace más de 10 millones de años). Sus rocas sedimentarias fueron datadas entre 17 y 15 millones de años, según la datación del polen en el estrato , lo que lo convierte en uno de los fósiles de vertebrados más antiguos y completos conocidos en Taiwán. El nombre del género deriva de su lugar de descubrimiento en Penghu, y el nombre de la especie honra a su descubridor, el Sr. Ming-Kuo Pan. Actualmente se considera que representa un clado único y extinto de gavialidos en Asia Oriental, junto con Toyotamaphimeia del Pleistoceno de Japón y Taiwán y Hanyusuchus del Holoceno del sur de China . ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Penghusuchus tiene varios caracteres diagnósticos, entre ellos: el proceso anterior del yugal , prefrontal y lagrimal se extiende al mismo nivel; el proceso anterior del frontal está truncado y se une a los nasales en forma de W; la coana es triangular con un ángulo anterior agudo, y sus bordes laterales y el piso del conducto nasofaríngeo forman una prominencia en forma de cresta en forma de Y en la superficie ventral del pterigoides ; presencia de cinco dientes maxilares dentro del rango de la fenestra suborbital ; el séptimo diente maxilar es el más grande en la primera ola de dientes maxilares y el maxilar es abultado; angular con un proceso medio-dorsal que excluye el surangular del borde posterodorsal de la fenestra mandibular externa. Entre estos caracteres, el séptimo diente maxilar más grande solo está presente en Toyotamaphimeia del Pleistoceno de Japón y Taiwán y en Hanyusuchus del Holoceno del sur de China , lo que sugiere una característica compartida única de estos tres taxones del este de Asia . Sin embargo, se estima que el tamaño de Penghusuchus (4,5–5 m) es menor que el de Hanyusuchus y Toyotamaphimeia (que puede superar los 6 m), y algunos de sus caracteres difieren de los de estos dos últimos. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Aunque durante mucho tiempo se ha clasificado como Tomistominae , un estudio de 2019 señaló que tanto Penghusuchus como Toyotamaphimeia tienen características gaviales, y Penghusuchus presenta las siguientes características: la diapófisis axial está presente en el arco neural axial ; la hipófisis bifurcada y pareada se encuentra en el lado ventral del centro vertebral; la lámina ilíaca tiene un proceso anterior prominente; el desarrollo de la cresta deltopectoral en el húmero es débil; los osteodermos dorsales o pélvicos de la línea media son rectangulares y más anchos que largos; tubérculos basioccipitales gruesos con participación del proceso ventral exoccipital robusto ; el paso craneocuadrado en la superficie occipital está oscurecido por el proceso convexo del exoccipital; la sínfisis esplenial de la mandíbula se extiende a la longitud de unos 5-7 dientes y forma una V ancha o estrecha en vista dorsal. Estos caracteres se observan habitualmente en los gaviálidos , lo que sugiere que estos dos taxones del este de Asia comparten características de mosaico tanto de los tomistominos como de los gaviálidos , llenando así el vacío evolutivo de los dos cocodrilos longeirostrinos. ^{[ 8 ]}

Basándose en la longitud de las vértebras, se estima que la longitud total de Penghusuchus es de 4,5 metros. El holotipo de Penghusuchus es un individuo osteológicamente maduro y alcanzó la madurez sexual según el cierre de su sutura neurocentral en las vértebras precaudales. ^{[ 4 ]}

A continuación se muestra un cladograma basado en estudios morfológicos que comparan características esqueléticas que muestran a Penghusuchus como un miembro de Tomistominae , relacionado con el falso gavial : ^{[ 9 ]}

Basándose en estudios morfológicos de taxones extintos , se pensó durante mucho tiempo que los tomistominos (incluido el falso gavial vivo ) se clasificaban como cocodrilos y no estaban estrechamente relacionados con los gavialoides . ^{[ 10 ]} Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae ) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

A continuación se muestra un cladograma de un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates utilizando simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) que muestra a Penghusuchus como un gavialido , relacionado tanto con el gavial como con el falso gavial : ^{[ 16 ]}

Iijima y sus colegas nombraron a Hanyusuchus del sur de China del Holoceno. El análisis filogenético Penghusuchus pani , Hanyusuchus sinensis y Toyotamaphimeia machikanensis formaron un grupo monofilético. ^{[ 3 ]}