Tomistominae

Tomistominae es una subfamilia de cocodrilos que incluye una sola especie viva, el falso gavial . Se conocen muchas más especies extintas, lo que extiende la distribución de la subfamilia hasta el Eoceno . A diferencia del falso gavial, que es una especie de agua dulce que vive únicamente en el sudeste asiático, los tomistominos extintos tenían una distribución global y habitaban estuarios y zonas costeras.

La clasificación de los tomistominos dentro de los Crocodylia ha estado en constante cambio; si bien tradicionalmente se pensaba que pertenecían a Crocodyloidea , la evidencia molecular indica que están más estrechamente relacionados con los verdaderos gaviales como miembros de Gavialoidea .

Los tomistómidos tienen hocicos estrechos o longirostrinos como los gaviales. El falso gavial actual vive en agua dulce y usa su largo hocico y afilados dientes para capturar peces, aunque los verdaderos gaviales están más adaptados a la piscivoría , es decir, a la alimentación a base de peces. A pesar de la similitud con los gaviales, la forma de los huesos en los cráneos de los tomistómidos los relaciona con los cocodrilos. Por ejemplo, tanto los tomistómidos como los cocodrilos tienen finas barras postorbitales detrás de las órbitas oculares y una gran cavidad para el quinto diente maxilar. El hueso esplenio de la mandíbula inferior es largo y delgado, formando una distintiva forma de "V" que no se observa en los gaviales.

Los tomistominos aparecieron por primera vez en el Eoceno en Europa y el norte de África . El tomistomino más antiguo conocido es Kentisuchus spenceri de Inglaterra , aunque un posible fósil de tomistomino del Paleoceno de España es incluso más antiguo. ^{[ 1 ]} Otros tomistominos primitivos incluyen Maroccosuchus zennaroi de Marruecos y Dollosuchus dixoni de Bélgica . Estos primeros tomistominos habitaron el océano Tetis , que cubría gran parte de Europa y el norte de África durante el Paleógeno. Varios tomistominos primitivos se encuentran en depósitos marinos costeros, lo que sugiere que vivían a lo largo de la costa o en estuarios. También se cree que los gavialoides extintos fueron animales costeros. El estilo de vida marino de estas primeras formas probablemente permitió a los tomistominos extenderse por el Tetis, formando una población septentrional en Europa y una meridional en el norte de África. ^{[ 1 ]}

Más adelante, durante el Eoceno y el Oligoceno , los tomistominos se extendieron por Asia. Se conocen especies del Eoceno medio, Ferganosuchus planus y Dollosuchus zajsanicus, en Kazajistán y Kirguistán . Los tomistominos llegaron a China y Taiwán con la especie del Eoceno tardío, Maomingosuchus petrolica , y la especie del Mioceno , Penghusuchus pani . ^{[ 2 ]} Una especie, "Tomistoma" tandoni , vivió en la India durante el Eoceno medio. Durante este tiempo, el subcontinente indio estaba separado del continente asiático, lo que creó una barrera para las especies que no podían tolerar el agua salada. El mar de Obik , que separaba Europa de Asia, también impedía el viaje. Los tomistominos pudieron cruzar estas áreas, lo que indica que tenían tolerancia al agua salada. ^{[ 1 ]}

Los tomistominos cruzaron el océano Atlántico y se extendieron por América durante el Oligoceno, el Mioceno y el Plioceno . El tomistomino neotropical más antiguo conocido es Charactosuchus kuleri, de Jamaica . Se ha propuesto una estrecha relación entre C. kuleri y D. zajsanicus , de Bélgica, lo que sugiere que los tomistominos migraron de Europa a América a través del puente terrestre de De Geer, que conectaba Noruega con Groenlandia y el continente norteamericano, o del puente terrestre de Thule, que conectaba Escocia, Islandia, Groenlandia y el continente norteamericano. El género Thecachampsa estuvo presente a lo largo de la costa oriental de Norteamérica durante el Oligoceno, el Mioceno y el Plioceno. ^{[ 1 ]}

Los tomistómidos desaparecieron de Europa durante el Oligoceno, pero regresaron hacia el final de la época. Se diversificaron y se volvieron comunes a mediados del Mioceno. Se conoce un tomistómido, Tomistoma coppensi , del Mioceno tardío de Uganda . La aparición de tomistómidos en África central es inusual porque hay poca evidencia de especies del Mioceno tardío en el norte de África, un área por la que debieron haber viajado desde Europa. ^{[ 1 ]}

Los tomistominos pudieron haber viajado de África a Asia cuando Arabia colisionó con el continente euroasiático a principios del Mioceno. Sin embargo, los tomistominos del Mioceno asiático también podrían descender de los tomistominos del Eoceno que ya estaban presentes en el este de Asia. Los tomistominos se extendieron por todo el subcontinente indio durante este período. Una especie, Rhamphosuchus crassidens , fue uno de los cocodrilos más grandes que jamás hayan existido, alcanzando un tamaño estimado de 8 a 11 metros (26 a 36 pies) . Nuevas especies, como Toyotamaphimeia machikanensis, estuvieron presentes en Japón durante el Pleistoceno . En el sudeste asiático, sin embargo, hay poca evidencia fósil de los tomistominos que precedieron al falso gavial. Por lo tanto, su relación con las especies extintas no está clara. ^{[ 1 ]} 

Tomistominae se define cladísticamente como Tomistoma schlegelii (el falso gavial ) y todas las especies más cercanas a él que a Gavialis gangeticus (el gavial ) o Crocodylus rhombifer (el cocodrilo cubano ). ^{[ 3 ] [ 4 ]} Esta es una definición basada en el tronco para tomistominae, y significa que incluye ancestros tomistominos extintos más basales que están más estrechamente relacionados con el falso gavial que con el gavial o los cocodrilos .

A continuación se muestra un cladograma basado en estudios morfológicos que comparan características esqueléticas que muestran que los miembros de Tomistominae pertenecen a Crocodylidae : ^{[ 5 ]}

Basándose en estudios morfológicos de taxones extintos , se pensó durante mucho tiempo que los tomistominos (incluido el falso gavial vivo) se clasificaban como cocodrilos y no estaban estrechamente relacionados con los gavialoides . ^{[ 6 ]} Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). ^{[ 7 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

A continuación se muestra un cladograma de un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates utilizando simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) que muestra que los tomistominos pertenecen a Gavialidae , y que los miembros tradicionalmente pertenecientes a Tomistominae pueden ser de hecho parafiléticos con respecto al gavial : ^{[ 11 ]}