Cocolito

Los cocolitos son placas o escamas individuales de carbonato de calcio formadas por cocolitóforos ( fitoplancton unicelular como Emiliania huxleyi ) y cubren la superficie celular dispuestas en forma de una capa esférica, llamada cocosfera .

Los cocolitos, que miden entre 2 y 25 micrómetros de diámetro, encierran cocolitóforos, que son células esféricas de entre 5 y 100 micrómetros de diámetro. ^{[ 1 ]} Los cocolitóforos son un grupo importante de aproximadamente 200 especies de fitoplancton marino ^{[ 2 ]} que se cubren con una capa de carbonato de calcio llamada "cocosfera". Son importantes desde el punto de vista ecológico y biogeoquímico, pero la razón de su calcificación sigue siendo desconocida. Una función clave podría ser que la cocosfera ofrece protección contra la depredación del microzooplancton , una de las principales causas de muerte del fitoplancton en el océano. ^{[ 3 ]}

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  Sección transversal parcial de un cocolitóforo con capa de cocolitos ^{[ 4 ]}
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  Célula cocolitófora rodeada por su escudo de cocolitos. La célula portadora de cocolitos se llama cocosfera . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Los cocolitóforos han sido parte integral de las comunidades de plancton marino desde el Jurásico . ^{[ 7 ] [ 8 ]} Hoy en día, los cocolitóforos contribuyen con ~1–10% a la producción primaria en la superficie del océano ^{[ 9 ]} y ~50% a los sedimentos pelágicos de CaCO _3. ^{[ 10 ]} Su concha calcárea aumenta la velocidad de hundimiento del CO ₂ fijado fotosintéticamente hacia el océano profundo al lastrar la materia orgánica. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Al mismo tiempo, la precipitación biogénica de carbonato de calcio durante la formación de cocolitos reduce la alcalinidad total del agua de mar y libera CO ₂ . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Por lo tanto, los cocolitóforos juegan un papel importante en el ciclo del carbono marino al influir en la eficiencia de la bomba biológica de carbono y la absorción oceánica de CO ₂ atmosférico . ^{[ 3 ]}

Hasta 2021, no se sabe por qué los cocolitóforos se calcifican y cómo su capacidad para producir cocolitos está asociada con su éxito ecológico. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} El beneficio más plausible de tener una cocosfera parece ser una protección contra depredadores o virus. ^{[ 20 ] [ 18 ]} La infección viral es una causa importante de muerte del fitoplancton en los océanos, ^{[ 21 ]} y recientemente se ha demostrado que la calcificación puede influir en la interacción entre un cocolitóforo y su virus. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Los principales depredadores del fitoplancton marino son el microzooplancton como los ciliados y los dinoflagelados . Se estima que estos consumen alrededor de dos tercios de la producción primaria en el océano ^{[ 24 ]} y el microzooplancton puede ejercer una fuerte presión de pastoreo sobre las poblaciones de cocolitóforos. ^{[ 25 ]} Aunque la calcificación no impide la depredación, se ha argumentado que la cocosfera reduce la eficiencia del pastoreo al dificultar que el depredador utilice el contenido orgánico de los cocolitóforos. ^{[ 26 ]} Los protistas heterótrofos pueden elegir selectivamente presas en función de su tamaño o forma y mediante señales químicas ^{[ 27 ] [ 28 ]} y, por lo tanto, pueden favorecer otras presas que estén disponibles y no estén protegidas por cocolitos. ^{[ 3 ]}

Los cocolitos se forman dentro de la célula en vesículas derivadas del aparato de Golgi . Cuando el cocolito está completo, estas vesículas se fusionan con la pared celular y el cocolito se exocita y se incorpora a la cocosfera. Los cocolitos se dispersan tras la muerte y la ruptura de la cocosfera, o bien son liberados continuamente por algunas especies. Se hunden a través de la columna de agua para formar una parte importante de los sedimentos de aguas profundas (dependiendo de la profundidad del agua). Thomas Huxley fue la primera persona en observar estas formas en sedimentos marinos modernos y les dio el nombre de «cocolitos» en un informe publicado en 1858. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Los cocolitos están compuestos de carbonato de calcio como el mineral calcita y son el principal componente de los depósitos de tiza, como los acantilados blancos de Dover (depositados en el Cretácico ), donde fueron descritos por primera vez por Henry Clifton Sorby en 1861. ^{[ 31 ]}

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  Cocosfera colapsada de Pleurochrysis carterae

Existen dos tipos principales de cocolitos: heterococolitos y holococolitos . Los heterococolitos están formados por una disposición radial de unidades cristalinas de formas complejas. Los holococolitos están formados por diminutos romboedros de calcita (~0,1 micrómetros) , dispuestos en conjuntos continuos. Originalmente se creía que los dos tipos de cocolitos eran producidos por diferentes familias de cocolitóforos. Sin embargo, ahora se sabe, gracias a una combinación de observaciones en muestras de campo y cultivos de laboratorio, que ambos tipos de cocolitos son producidos por la misma especie, pero en diferentes fases de su ciclo de vida. Los heterococolitos se producen en la fase diploide del ciclo de vida y los holococolitos en la fase haploide. Tanto en muestras de campo como en cultivos de laboratorio, es posible observar una célula cubierta por una combinación de heterococolitos y holococolitos. Esto indica la transición de la fase diploide a la haploide de la especie. Se ha observado tal combinación de cocolitos en muestras de campo, muchas de ellas procedentes del Mediterráneo. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Forma

Los cocolitos también se clasifican según su forma. Las formas comunes incluyen: ^{[ 34 ] [ 35 ]}

• Caliptrolito : con forma de cesta y aberturas cerca de la base.
• Caneolito : con forma de disco o cuenco.
• Ceratolito : con forma de herradura o de horquilla.
• Cribrilito : con forma de disco, con numerosas perforaciones en la zona central.
• Cyrtolith : con forma de disco convexo, que puede presentar una protuberancia central.
• Discolito : de forma elipsoidal con un borde elevado; en algunos casos, el borde alto forma una estructura similar a un jarrón o una copa.
• Helicolito : un placolito con margen espiral.
• Lopadolito : con forma de cesta o copa, con un borde alto y que se abre distalmente.
• Pentalito : forma pentagonal compuesta por cinco cristales de cuatro caras.
• Placolito : borde compuesto por dos placas apiladas una encima de la otra.
• Prismatolito – poligonal, puede presentar perforaciones
• Rabdolito : una placa única con un proceso central en forma de maza.
• Escafolito – romboédrico, con líneas paralelas en el centro

Helicolitos de Helicosphaera carteri

Cocosfera de Emiliania huxleyi compuesta por placolitos superpuestos.

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  Estructuras de cocolitos de Noelaerhabdaceae representativas . ^{[ 36 ]} Cada morfoespecie está asociada con una imagen SEM en el siguiente diagrama.

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  Las imágenes SEM corresponden a dibujos de cocolitos en el diagrama anterior (A) Gephyrocapsa ericsonii RCC4032 (B) Gephyrocapsa muellerae (C) Gephyrocapsa oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033; (E) Reticulofenestra parvular RCC4034; (F) Reticulofenestra parvular RCC4035; (G) Reticulofenestra parvular RCC4036; (H) Emiliania huxleyi morfotipo R; (I) Emiliania huxleyi morfotipo A; (J) Emiliania huxleyi morfotipo B.

Aunque los cocolitos son estructuras extraordinariamente elaboradas cuya formación es producto de complejos procesos celulares, su función aún no está clara. Entre las hipótesis se incluyen la defensa contra el pastoreo del zooplancton o la infección por bacterias o virus ; el mantenimiento de la flotabilidad ; la liberación de dióxido de carbono para la fotosíntesis ; la filtración de la luz ultravioleta dañina ; o, en especies que habitan en profundidades, la concentración de luz para la fotosíntesis.

Debido a que los cocolitos están formados por calcita con bajo contenido de Mg, la forma más estable de carbonato de calcio, se fosilizan fácilmente. Se encuentran en sedimentos junto con microfósiles similares de afinidades inciertas (nanolitos) desde el Triásico Superior hasta la actualidad. Se utilizan ampliamente como marcadores bioestratigráficos y como indicadores paleoclimáticos. Los datos de isótopos estables de oxígeno y carbono de los cocolitos se utilizan para reconstruir estimaciones de las concentraciones de CO₂ oceánico _en el pasado geológico. ^{[ 37 ]} Los cocolitos y fósiles relacionados se denominan nanofósiles calcáreos o nanoplancton calcáreo (nanoplancton) .

• El sitio web de EHUX , dedicado a Emiliania huxleyi , contiene ensayos sobre sus flores, la función de sus cocolitos, etc.
• Sitio web de la Asociación Internacional de Nanoplancton : incluye una guía ilustrada sobre la terminología de los cocolitos y varias galerías de imágenes.
• Nannotax : guía ilustrada sobre la taxonomía de los cocolitóforos y otros nanofósiles.
• Cocco Express - Base de datos de etiquetas de secuencia expresada (EST) y microarrays de cocolitofóridos
• Posibles funciones de los cocolitos