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Especiación peripátrica

Figura 1 : Especiación peripátrica Figura 2 : Especiación centrífuga Diagramas que representan el proceso de especiación peripátrica y centrífuga. En la peripatría, una pequeña ...

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Figura 1 : Especiación peripátrica
Figura 2 : Especiación centrífuga
Diagramas que representan el proceso de especiación peripátrica y centrífuga. En la peripatría, una pequeña población queda aislada en la periferia de la población central, desarrollando aislamiento reproductivo (azul) debido a la reducción del flujo genético. En la especiación centrífuga, el área de distribución de una población original (verde) se expande y se contrae, dejando un fragmento poblacional aislado. La población central (en azul) desarrolla aislamiento reproductivo, a diferencia de la peripatría.

La especiación peripátrica es un modo de especiación en el que una nueva especie se forma a partir de una población periférica aislada. [ 1 ] : 105 Dado que la especiación peripátrica se asemeja a la especiación alopátrica , en el sentido de que las poblaciones están aisladas y se les impide intercambiar genes , a menudo puede ser difícil distinguirlas, [ 2 ] y la especiación peripátrica puede considerarse un tipo o modelo de especiación alopátrica. [ 3 ] La característica distintiva principal de la especiación peripátrica es que una de las poblaciones es mucho más pequeña que la otra, a diferencia de (otros tipos de) especiación alopátrica, en la que poblaciones de tamaño similar se separan. Los términos peripátrico y peripatría se utilizan a menudo en biogeografía , refiriéndose a organismos cuyos rangos son muy adyacentes pero no se superponen, estando separados donde estos organismos no se encuentran, por ejemplo, en una isla oceánica en comparación con el continente. Dichos organismos suelen estar estrechamente relacionados ( por ejemplo, especies hermanas ); Su distribución es el resultado de la especiación peripátrica.

El concepto de especiación peripátrica fue esbozado por primera vez por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1954. [ 4 ] Desde entonces, se han desarrollado otros modelos alternativos como la especiación centrífuga , que postula que la población de una especie experimenta períodos de expansión del rango geográfico seguidos de períodos de contracción, dejando atrás pequeñas poblaciones aisladas en la periferia de la población principal. Otros modelos han involucrado los efectos de la selección sexual en tamaños poblacionales limitados. Se han desarrollado otros modelos relacionados de poblaciones periféricamente aisladas basadas en reordenamientos cromosómicos como la especiación por gemación y la especiación cuántica .

La existencia de especiación peripátrica está respaldada por evidencia observacional y experimentos de laboratorio. [ 1 ] : 106 Los científicos que observan los patrones de distribución biogeográfica de una especie y sus relaciones filogenéticas pueden reconstruir el proceso histórico por el cual divergieron . Además, las islas oceánicas suelen ser objeto de investigación sobre especiación peripátrica debido a sus hábitats aislados, y las islas hawaianas están ampliamente representadas en gran parte de la literatura científica.

Historia

La especiación peripátrica fue propuesta originalmente por Ernst Mayr en 1954, [ 4 ] y modelada teóricamente por completo en 1982. [ 5 ] Está relacionada con el efecto fundador , donde pequeñas poblaciones vivas pueden sufrir cuellos de botella de selección. [ 6 ] El efecto fundador se basa en modelos que sugieren que la especiación peripátrica puede ocurrir por la interacción de la selección y la deriva genética , [ 1 ] : 106 que puede desempeñar un papel significativo. [ 7 ] Mayr concibió la idea por primera vez a partir de sus observaciones de poblaciones de martín pescador en Nueva Guinea y sus islas circundantes. [ 1 ] : 389 Tanysiptera galatea era en gran medida uniforme en morfología en el continente, pero las poblaciones en las islas circundantes diferían significativamente, refiriéndose a este patrón como "peripátrico". [ 1 ] : 389 Este mismo patrón fue observado por muchos de los contemporáneos de Mayr en ese momento, como por los estudios de EB Ford sobre Maniola jurtina . [ 8 ] : 522 Casi al mismo tiempo, el botánico Verne Grant desarrolló un modelo de especiación cuántica muy similar al modelo de Mayr en el contexto de las plantas. [ 9 ]

En lo que se ha llamado las revoluciones genéticas de Mayr, postuló que la deriva genética jugó el papel principal que resultó en este patrón. [ 1 ] : 389 Al ver que la cohesión de una especie se mantiene por fuerzas conservadoras como la epistasis y el ritmo lento de la propagación de alelos favorables en una población grande (basado en gran medida en los cálculos de JBS Haldane ), razonó que la especiación solo podía tener lugar en el que ocurría un cuello de botella poblacional . [ 1 ] : 389 Una pequeña población fundadora aislada podría establecerse en una isla, por ejemplo. Al contener menos variación genética de la población principal, pueden ocurrir cambios en las frecuencias alélicas debido a diferentes presiones de selección. [ 1 ] : 390 Esto a cambios adicionales en la red de loci ligados, impulsando una cascada de cambio genético, o una "revolución genética": una reorganización a gran escala de todo el genoma de la población periférica. [ 1 ] : 391 Mayr reconoció que las posibilidades de éxito eran increíblemente bajas y que la extinción era probable; aunque cabe señalar que en ese momento existían algunos ejemplos de poblaciones fundadoras exitosas. [ 8 ] : 522

Poco después de Mayr, William Louis Brown, Jr. propuso en 1957 un modelo alternativo de especiación peripátrica denominado especiación centrífuga. En 1976 y 1980, Kenneth Y. Kaneshiro desarrolló el modelo de Kaneshiro de especiación peripátrica, que se centraba en la selección sexual como motor de la especiación durante los cuellos de botella poblacionales. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Modelos

Peripátrico

Los modelos de especiación peripátrica son idénticos a los modelos de vicarianza (especiación alopátrica). [ 1 ] : 105 Al requerir tanto separación geográfica como tiempo, la especiación puede resultar como un subproducto predecible. [ 13 ] La peripatría se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características clave: [ 1 ] : 105

  • El tamaño de la población aislada
  • Fuerte selección causada por la dispersión y colonización de nuevos entornos,
  • Los efectos de la deriva genética en poblaciones pequeñas.

El tamaño de una población es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contienen solo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la fijación rápida de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar al potencial para que evolucionen incompatibilidades genéticas . Estas incompatibilidades causan aislamiento reproductivo , dando lugar a eventos de especiación, a veces rápidos. [ 1 ] : 105 Además, se invocan dos predicciones importantes, a saber, que los cambios geológicos o climáticos hacen que las poblaciones se fragmenten localmente (o regionalmente cuando se considera la especiación alopátrica), y que los rasgos reproductivos de una población aislada evolucionan lo suficiente como para evitar el cruzamiento en un posible contacto secundario . [ 14 ]

El modelo peripátrico da como resultado lo que se ha denominado pares de especies progenitoras-derivadas, en los que la especie derivada (la población aislada periféricamente) —aislada geográfica y genéticamente de la especie progenitora— diverge. [ 15 ] De este modo de especiación resulta una firma filogenética específica: la especie progenitora, geográficamente extendida, se vuelve parafilética (convirtiéndose así en una paraespecie ) con respecto a la especie derivada (la aislada periférica). [ 1 ] : 470 El concepto de paraespecie es, por lo tanto, una consecuencia lógica del concepto evolutivo de especie , por el cual una especie da origen a una especie hija. [ 16 ] Se cree que los rasgos característicos de la especie aislada periféricamente se vuelven apomórficos , mientras que la población central permanece plesiomórfica . [ 17 ]

Los métodos cladísticos modernos han desarrollado definiciones que, incidentalmente, han eliminado especies derivadas al definir clados de manera que se asume que, cuando ocurre un evento de especiación, la especie original deja de existir y surgen dos nuevas especies; este no es el caso en la especiación peripátrica. [ 9 ] Mayr advirtió sobre esto, ya que provoca que una especie pierda su estatus de clasificación. [ 18 ] Loren H. Rieseberg y Luc Brouillet reconocieron el mismo dilema en la clasificación de plantas. [ 19 ]

Especiación cuántica y en ciernes

El botánico Verne Grant propuso el término especiación cuántica que combinaba las ideas de JT Gulick (su observación de la variación de especies en semi-aislamiento), Sewall Wright (sus modelos de deriva genética), Mayr (tanto sus modelos peripátricos como de revolución genética) y George Gaylord Simpson (su desarrollo de la idea de evolución cuántica ). [ 20 ] : 114 La especiación cuántica es un proceso rápido con grandes efectos genotípicos o fenotípicos, por el cual una nueva especie de planta, de fertilización cruzada, brota de una población más grande como una población periférica semi-aislada. [ 21 ] [ 20 ] : 114 La endogamia y la deriva genética tienen lugar debido al tamaño reducido de la población, impulsando cambios en el genoma que muy probablemente resultarían en la extinción (debido al bajo valor adaptativo). [ 20 ] : 115 En raras ocasiones, pueden surgir rasgos cromosómicos con valor adaptativo, lo que resulta en el origen de una nueva especie derivada. [ 9 ] [ 22 ] Se han encontrado evidencias de la ocurrencia de este tipo de especiación en varios pares de especies de plantas: Layia discoidea y L. glandulosa , Clarkia lingulata y C. biloba , y Stephanomeria malheurensis y S. exigua ssp. coronaria . [ 9 ]

Un modelo estrechamente relacionado de especiación peripátrica se denomina especiación por gemación, ampliamente aplicado en el contexto de la especiación vegetal. [ 23 ] Se cree que el proceso de gemación, en el que una nueva especie se origina en los márgenes de un rango ancestral, es común en las plantas [ 23 ] , especialmente en pares de especies progenitoras-derivadas. [ 24 ]

Especiación centrífuga

William Louis Brown, Jr. propuso en 1957 un modelo alternativo de especiación peripátrica llamado especiación centrífuga. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica debido al origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [ 25 ] Una población de una especie experimenta períodos de expansión del rango geográfico seguidos de períodos de contracción. Durante la fase de contracción, fragmentos de la población se aíslan como pequeñas poblaciones refugio en la periferia de la población central. Debido al gran tamaño y la posible mayor variación genética dentro de la población central, las mutaciones surgen con mayor facilidad. Estas mutaciones permanecen en las poblaciones periféricas aisladas, promoviendo el aislamiento reproductivo. En consecuencia, Brown sugirió que durante otra fase de expansión, la población central dominaría a las poblaciones periféricas, dificultando la especiación. Sin embargo, si la especie encuentra un nicho ecológico especializado, ambas pueden coexistir. [ 26 ] [ 27 ] La firma filogenética de este modelo es que la población central se vuelve derivada , mientras que los aislados periféricos permanecen plesiomórficos [ 17 ] —lo contrario del modelo general. A diferencia de la especiación centrífuga, la especiación peripátrica a veces se ha denominado especiación centrípeta (véanse las figuras 1 y 2 para un contraste). [ 28 ] La especiación centrífuga ha sido en gran medida ignorada en la literatura científica, a menudo dominada por el modelo tradicional de especiación peripátrica. [ 29 ] [ 25 ] [ 17 ] A pesar de esto, Brown citó una gran cantidad de evidencia para apoyar su modelo, que aún no ha sido refutado. [ 26 ]

Peromyscus polionotus y P. melanotis (la especie aislada periféricamente de la población central de P. maniculatus ) surgieron a través del modelo de especiación centrífuga. [ 30 ] La especiación centrífuga pudo haber ocurrido en canguros arborícolas , ranas sudamericanas ( Ceratophrys ), musarañas ( Crocidura ) y primates ( Presbytis melalophos ). [ 29 ] John C. Briggs asocia la especiación centrífuga con centros de origen , sosteniendo que el modelo centrífugo está mejor respaldado por los datos, citando patrones de especies del propuesto "centro de origen" dentro del Indo-Pacífico occidental. [ 29 ]

modelo Kaneshiro

En el modelo de Kaneshiro, una muestra de una población más grande da como resultado una población aislada con menos machos capaces de reducir el umbral de receptividad entre las hembras. Con el tiempo, las hembras selectivas son eliminadas por selección natural y aumenta la frecuencia de hembras menos selectivas, lo que provoca un cambio en la frecuencia génica de la población. Esta condición genera una desestabilización genética que permite la aparición de nuevas variantes genéticas. Las variantes novedosas mejor adaptadas al nuevo hábitat serán seleccionadas y, con el tiempo, la composición genética de la población peripátrica puede ser lo suficientemente diferente como para aislarse reproductivamente de la población original.

El modelo de Kaneshiro también explica el mecanismo de especiación durante los eventos fundadores propuestos por Ernst Mayr y Hampton Carson. En la mayoría de los casos, estos eventos ocurren cuando una hembra fecundada es trasladada accidentalmente a una ubicación completamente diferente, por ejemplo, a una isla adyacente dentro de una cadena de islas como el archipiélago hawaiano, y produce una pequeña descendencia. Dicha colonia fundadora se enfrenta a una población extremadamente pequeña que, como describe el modelo de Kaneshiro, experimenta un cambio en el sistema de apareamiento hacia un aumento en la frecuencia de hembras menos selectivas. La desestabilización resultante del sistema genético crea el entorno propicio para el surgimiento de nuevas variantes genéticas, lo que da lugar a la especiación. Finalmente, el crecimiento de la población, junto con las nuevas preferencias de apareamiento de las hembras, provocará el aislamiento reproductivo de la población principal, completando así el proceso de especiación. [ 11 ] El apoyo a este modelo proviene de experimentos y observaciones de especies que exhiben patrones de apareamiento asimétricos, como la especie hawaiana Drosophila [ 31 ] [ 32 ] o el grillo hawaiano Laupala . [ 33 ] Sin embargo, si bien los experimentos de laboratorio están en curso y aún no se han completado para apoyar el modelo, existen observaciones de campo de cambios en los sistemas de apareamiento que experimentan cuellos de botella poblacionales que demuestran que la dinámica de la selección sexual está ocurriendo en la naturaleza y, por lo tanto, representa un proceso plausible de especiación peripátrica que tiene lugar en la naturaleza. [ 12 ]

Evidencia

La evidencia observacional y los experimentos de laboratorio respaldan la ocurrencia de especiación peripátrica. Las islas y los archipiélagos suelen ser objeto de estudios de especiación, ya que representan poblaciones aisladas de organismos. Las especies insulares proporcionan evidencia directa de especiación que ocurre de forma peripátrica, de modo que "la presencia de especies endémicas en islas oceánicas cuyos parientes más cercanos habitan un continente cercano " debe haberse originado por un evento de colonización. [ 1 ] : 106–107 La filogeografía comparada de los archipiélagos oceánicos muestra patrones consistentes de colonización y especiación secuenciales a lo largo de cadenas de islas, sobre todo en las islas Azores , Islas Canarias , Islas de la Sociedad , Islas Marquesas , Islas Galápagos , Islas Australes y las Islas Hawaianas, todas las cuales expresan patrones geológicos de aislamiento espacial y, en algunos casos, disposición lineal. [ 34 ] La especiación peripátrica también ocurre en continentes, ya que el aislamiento de poblaciones pequeñas puede ocurrir a través de varios eventos geográficos y de dispersión . Se han realizado estudios de laboratorio en los que, por ejemplo, se separan poblaciones de Drosophila unas de otras y se las deja evolucionar en aislamiento reproductivo.

archipiélago hawaiano

Eventos de colonización de especies del género Cyanea (verde) y del género Drosophila (azul) en el archipiélago hawaiano. Las islas se envejecen de izquierda a derecha ( Kauai es la más antigua y Hawái la más joven). La especiación surge de forma peripátrica a medida que colonizan nuevas islas a lo largo del archipiélago. Los tonos azules y verdes más claros indican la colonización en sentido inverso, de las islas más jóvenes a las más antiguas.
Mapa del archipiélago hawaiano que muestra superpuestas las rutas de colonización de Theridion grallator . Las líneas moradas indican la colonización simultánea a la edad de la isla, mientras que el morado claro indica una colonización posterior. T. grallator no está presente en Kauai ni en Niʻihau , por lo que la colonización pudo haber ocurrido desde allí o desde el continente más cercano.
La colonización y especiación secuencial de las subespecies de ʻElepaio a lo largo de la cadena de islas hawaianas.

Las especies de Drosophila en el archipiélago hawaiano han ayudado a los investigadores a comprender los procesos de especiación con gran detalle. Está bien establecido que Drosophila ha experimentado una radiación adaptativa en cientos de especies endémicas en la cadena de islas hawaianas ; [ 1 ] : 107 [ 35 ] originándose de un único ancestro común (apoyado por análisis moleculares). [ 36 ] Los estudios encuentran consistentemente que la colonización de cada isla ocurrió de las islas más antiguas a las más jóvenes, y en Drosophila , especiándose peripátricamente al menos el cincuenta por ciento de las veces. [ 1 ] : 108 Junto con Drosophila , las lobelias hawaianas ( Cyanea ) también han experimentado una radiación adaptativa, con más del veintisiete por ciento de las especies existentes surgiendo después de la colonización de nuevas islas, ejemplificando la especiación peripátrica, ocurriendo una vez más en la dirección de las islas más antiguas a las más jóvenes. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

Otras especies endémicas de Hawái también proporcionan evidencia de especiación peripátrica, como los grillos endémicos no voladores ( Laupala ). Se ha estimado que "17 especies de 36 casos bien estudiados de especiación de [ Laupala ] fueron peripátricas". [ 1 ] : 108 [ 40 ] Las especies de plantas de géneros como Dubautia , Wilkesia y Argyroxiphium también se han irradiado a lo largo del archipiélago. [ 41 ] Otros animales además de los insectos muestran este mismo patrón, como el caracol ámbar hawaiano ( Succinea caduca ), [ 42 ] y los papamoscas ʻElepaio . [ 43 ]

Las arañas Tetragnatha también se han especiado peripátricamente en las islas hawaianas, [ 44 ] [ 45 ] Se ha documentado la existencia de numerosos artrópodos en patrones consistentes con la evolución geológica de la cadena de islas, de modo que las reconstrucciones filogenéticas encuentran especies más jóvenes habitando las islas geológicamente más jóvenes y especies más antiguas habitando las islas más antiguas [ 46 ] (o en algunos casos, los ancestros se remontan a cuando las islas actualmente bajo el nivel del mar estaban expuestas). Arañas como las del género Orsonwelles exhiben patrones compatibles con la geología de antiguo a joven. [ 47 ] Se ha demostrado queotros géneros endémicos como Argyrodes se han especiado a lo largo de la cadena de islas. [ 48 ] Pagiopalus , Pedinopistha y parte de la familia Thomisidae se han radiado adaptativamente a lo largo de la cadena de islas, [ 49 ] así como la familia de arañas lobo, Lycosidae . [ 50 ]

Se han estudiado sus patrones filogeográficos y de especiación de una gran cantidad de otras especies y géneros de artrópodos endémicos de Hawai: el complejo de especies Drosophila grimshawi , [ 51 ] caballitos del diablo ( Megalagrion xanthomelas y Megalagrion pacificum ), [ 52 ] Doryonychus raptor , Littorophiloscia hawaiiensis , Anax strenuus , Nesogonia blackburni , Theridion grallator , [ 53 ] Vanessa tameamea , Hyalopeplus pellucidus , Coleotichus blackburniae , Labula , Hawaiioscia , Banza (en la familia Tettigoniidae ), Caconemobius , Eupethicea , Ptycta , Megalagrion , Prognathogryllus , Nesosydne , Cephalops , Trupanea , y la tribu Platynini , todos sugiriendo radiaciones repetidas entre los islas. [ 54 ]

Otras islas

Estudios filogenéticos de una especie de araña cangrejo ( Misumenops rapaensis ) del género Thomisidae , ubicada en las Islas Australes, han establecido la "colonización secuencial del linaje a lo largo del archipiélago Austral hacia las islas más jóvenes". Tradicionalmente se ha considerado a M. rapaensis como una sola especie; sin embargo, este estudio en particular encontró diferencias genéticas distintivas que corresponden a la edad secuencial de las islas. [ 55 ] Se cree que la especie de planta Scrophularia lowei surgió a través de un evento de especiación peripátrica, con la especie continental más extendida, Scrophularia arguta, dispersándose a las islas Macaronésicas . [ 56 ] [ 57 ] Otros miembros del mismo género también han surgido por eventos de colonización únicos entre las islas. [ 58 ] [ 59 ]

Patrones de especies en los continentes

El hormiguero de cola castaña del sur , Sciaphylax hemimelaena
Imagen satelital del Parque Nacional Noel Kempff Mercado (delimitado en verde) en Bolivia , Sudamérica . La flecha blanca indica la ubicación del fragmento de bosque aislado.

La aparición de peripatría en continentes es más difícil de detectar debido a que las explicaciones vicariantes son igualmente probables. [ 1 ] : 110 Sin embargo, estudios sobre las especies de plantas californianas Clarkia biloba y C. lingulata sugieren fuertemente un origen peripátrico. [ 60 ] Además, se ha realizado una gran cantidad de investigación sobre varias especies de caracoles terrestres que involucran quiralidad , lo que sugiere peripatría (aunque algunos autores señalan otras posibles interpretaciones). [ 1 ] : 111

El hormiguero de cola castaña ( Sciaphylax hemimelaena ) se encuentra en el Parque Nacional Noel Kempff Mercado (Serrania de Huanchaca), Bolivia. Dentro de esta región existe un fragmento de bosque que se estima ha estado aislado durante 1000 a 3000 años. La población de hormigueros S. hemimelaena que reside en este fragmento aislado presenta una divergencia significativa en su canto, lo que se considera un "paso inicial" en el proceso de especiación peripátrica. Además, el aislamiento periférico "podría explicar en parte la dramática diversificación de los suboscines en la Amazonía ". [ 14 ]

El complejo de especies de ranas de caña de garganta espinosa de montaña (género: Hyperolius ) se originó a través de eventos de especiación peripátrica. Lucinda P. Lawson sostiene que la distribución geográfica de la especie dentro del punto crítico de biodiversidad del Afromontano Oriental respalda un modelo peripátrico que impulsa la especiación; lo que sugiere que este modo de especiación puede desempeñar un papel importante en "ecosistemas altamente fragmentados". [ 2 ]

En un estudio sobre la filogenia y la biogeografía del género de caracoles terrestres Monacha , se cree que la especie M. ciscaucasica se especió de forma peripátrica a partir de una población de M. roseni . Además, M. claussi consiste en una pequeña población ubicada en la periferia del área de distribución mucho mayor de M. subcarthusiana, lo que sugiere que también surgió por especiación peripátrica. [ 61 ]

Follaje y conos de Picea mariana
Follaje y conos de Picea rubens

El abeto rojo ( Picea rubens ) surgió de una población aislada de abeto negro ( Picea mariana ). Durante el Pleistoceno , una población de abeto negro quedó aislada geográficamente, probablemente debido a la glaciación . El rango geográfico del abeto negro es mucho mayor que el del abeto rojo. El abeto rojo tiene una diversidad genética significativamente menor tanto en su ADN como en su ADN mitocondrial que el abeto negro. [ 62 ] [ 63 ] Además, la variación genética del abeto rojo no tiene haplotipos mitocondriales únicos , solo subconjuntos de los del abeto negro; lo que sugiere que el abeto rojo especió peripátricamente a partir de la población de abeto negro. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Se cree que todo el género Picea en Norteamérica se ha diversificado mediante el proceso de especiación peripátrica, ya que numerosos pares de especies estrechamente relacionadas en el género tienen rangos de población más pequeños en el sur; y aquellas con rangos superpuestos a menudo exhiben un débil aislamiento reproductivo. [ 67 ] [ 63 ]

Utilizando un enfoque filogeográfico junto con modelos de nicho ecológico ( es decir, predicción e identificación de la expansión y contracción de los rangos de las especies hacia hábitats adecuados basados ​​en nichos ecológicos actuales , correlacionados con datos fósiles y moleculares), los investigadores encontraron que la especie de perro de la pradera Cynomys mexicanus se especió peripátricamente a partir de Cynomys ludovicianus hace aproximadamente 230 000 años. Los ciclos glaciares de América del Norte promovieron la expansión y contracción del rango de los perros de la pradera, lo que llevó al aislamiento de una población relicta en un refugio ubicado en la actual Coahuila , México. [ 68 ] Esta distribución y patrón paleobiogeográfico se correlaciona con otras especies que expresan patrones de rango biográfico similares [ 68 ] como con el complejo Sorex cinereus . [ 69 ]

experimentos de laboratorio

La especiación peripátrica se ha investigado tanto en estudios de laboratorio como en la naturaleza. Jerry Coyne y H. Allen Orr en Speciation sugieren que la mayoría de los estudios de laboratorio sobre especiación alopátrica también son ejemplos de especiación peripátrica debido a sus pequeños tamaños poblacionales y la inevitable selección divergente que experimentan. [ 1 ] : 106 Gran parte de la investigación de laboratorio sobre la peripatría está inextricablemente ligada a la investigación sobre el efecto fundador . Coyne y Orr concluyen que el papel de la selección en la especiación está bien establecido, mientras que el papel de la deriva genética no está respaldado por datos experimentales y de campo, lo que sugiere que la especiación por efecto fundador no ocurre. [ 1 ] : 410 Sin embargo, se ha llevado a cabo una gran cantidad de investigación sobre el tema, y ​​un estudio realizado con poblaciones de cuello de botella de Drosophila pseudoobscura encontró evidencia de aislamiento después de un solo cuello de botella. [ 78 ] [ 79 ]

La tabla es una lista no exhaustiva de experimentos de laboratorio centrados explícitamente en la especiación peripátrica. La mayoría de los estudios también realizaron experimentos sobre especiación vicariante. La columna "réplicas" indica el número de líneas utilizadas en el experimento, es decir, cuántas poblaciones independientes se utilizaron (no el tamaño de la población ni el número de generaciones realizadas). [ 12 ]

Referencias

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