Paleoneurobiología

Ottilie "Tilly" Edinger nació en Frankfurt , Alemania, en 1897. Su padre, Ludwig Edinger, pionero en neurología comparada, le brindó a Tilly una valiosa introducción a su campo y a la comunidad científica en general. Tilly tuvo varios tutores privados antes de asistir a la Schiller-Schule, la única escuela secundaria para niñas en Frankfurt en aquel entonces. Tilly Edinger continuó su formación académica con estudios universitarios en zoología , geología y paleontología. Mientras preparaba su tesis doctoral, Edinger encontró un molde endocraneal natural de Nothosaurus , un reptil marino del Mesozoico. El primer artículo de Edinger, publicado en 1921, se centró en las características del espécimen de Nothosaurus . Antes de la publicación de su trabajo, las inferencias sobre la evolución del cerebro de los vertebrados se realizaban exclusivamente a través de la anatomía comparada de cerebros de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos actuales. La formación de Tilly Edinger en neurología y paleontología le permitió integrar la anatomía comparada y la secuencia estratigráfica , introduciendo así el concepto de tiempo en la neurología y creando el campo de la paleoneurobiología. Este campo se definió formalmente con la publicación de Die fossilen Gehirne ( Cerebros fósiles ) en 1929, obra que recopiló conocimientos sobre el tema que hasta entonces se encontraban dispersos en diversas revistas y se consideraban hechos aislados. ^{[ 6 ]}

Mientras aún se encontraba en Alemania, Edinger comenzó a estudiar especies existentes desde una perspectiva paleoneurobiológica, infiriendo el desarrollo cerebral evolutivo de los manatíes mediante evidencia estratigráfica y anatómica comparada. Edinger continuó su investigación en la Alemania nazi hasta la noche del 9 de noviembre de 1938, cuando miles de judíos fueron asesinados o encarcelados en lo que se conoció como la Noche de los Cristales Rotos . Aunque no obtuvo una visa para inmigrar a los Estados Unidos de inmediato, con la ayuda de amigos y colegas que valoraban su trabajo, Edinger pudo emigrar a Londres, donde tradujo textos médicos alemanes al inglés. Finalmente, se le concedió la visa y pudo emigrar a los Estados Unidos, donde ocupó un puesto como investigadora en el Museo de Zoología Comparada de Harvard . ^{[ 6 ]}

Sus contribuciones al campo de la paleoneurobiología incluyen determinar hasta qué punto los moldes endocraneales reflejan la anatomía de cerebros antiguos, la idoneidad de la anatomía comparada para interpretar la evolución cerebral, la capacidad de los moldes endocraneales para predecir los estilos de vida de organismos extintos y si el tamaño del cerebro ha aumentado a lo largo del tiempo geológico; temas que aún se exploran hoy en día. En sus últimos años, Edinger mantuvo correspondencia con la siguiente generación de paleoneurobiólogos, lo que aseguró que el trabajo de sus 50 años de carrera continuara en el futuro. El logro culminante de su carrera fue la compilación de una bibliografía anotada de artículos paleoneurobiológicos publicados entre 1804 y 1966. La bibliografía, Paleoneurology 1804–1966 , fue completada y publicada póstumamente por colegas en 1975 debido a la prematura muerte de Edinger por las lesiones sufridas en un accidente de tráfico en 1967. ^{[ 6 ]}

Los paleoneurobiólogos Ralph L. Holloway y Dean Falk discrepan sobre la interpretación de una depresión en el endomolde AL 162-28 de Australopithecus afarensis . Holloway argumenta que la depresión es resultado de la formación de un borde en la sutura lambdoidea y que los patrones de surcos indican una organización cerebral que evoluciona hacia un patrón más humano, mientras que Falk insiste en que la depresión es el surco semilunar en una posición indicativa de un patrón de surcos similar al de los simios. El debate entre estos dos científicos no se centra únicamente en el endomolde AL 162-28, sino que se extiende a todos los fósiles de australopitecinos . Holloway insiste en la presencia de rasgos de surcos homínidos, mientras que Falk sostiene que estos rasgos son de naturaleza póngida . El debate entre Holloway y Falk fue tan intenso que, entre 1983 y 1985, publicaron cuatro artículos sobre la identificación del extremo medial del surco semilunar del endomolde de Taung ( Australopithecus africanus ), lo que no hizo sino reforzar la división entre las opiniones de ambos científicos. Si bien no se llegó a conclusiones definitivas sobre los fósiles en cuestión, muchas técnicas fueron creadas, analizadas críticamente y perfeccionadas como resultado del conflicto. Estas nuevas técnicas de análisis de endomoldes incluyeron el uso de estereoplotting para transferir surcos entre endomoldes de diferentes formas, la medición de índices a partir de fotografías en lugar de directamente de los especímenes, y la confusión entre las mediciones tomadas directamente de los especímenes y las tomadas de las fotografías. ^{[ 3 ]}

El análisis estadístico de los moldes endocraneales proporciona información sobre los aumentos en el volumen cerebral total ("volumen endocraneal"). Dado que los moldes endocraneales no son réplicas exactas de un cerebro que alguna vez estuvo vivo, se necesitan algoritmos informáticos y tomografías computarizadas para calcular el volumen endocraneal. El volumen endocraneal calculado incluye las meninges , el líquido cefalorraquídeo y los nervios craneales . Por lo tanto, estos volúmenes resultan mayores que los del cerebro que alguna vez estuvo vivo. ^{[ 4 ]} Esta información es útil para calcular el tamaño cerebral relativo (RBS) y el cociente de encefalización (EQ). También se debe conocer el peso corporal correspondiente del sujeto para calcular el RBS. El RBS se calcula dividiendo el peso del cerebro entre el peso corporal. El EQ se puede determinar de varias maneras diferentes según el conjunto de datos utilizado. Por ejemplo, Holloway y Post calculan el EQ mediante la siguiente ecuación:

${\displaystyle EQ={\frac {\operatorname {Peso cerebral} }{\operatorname {0.12} \cdot \operatorname {Peso corporal} ^{0.66}}}}$^{[ 4 ]}

El volumen cerebral ocupa un lugar destacado en la literatura científica para el análisis de la identificación taxonómica , la complejidad del comportamiento, la inteligencia y las diferentes tasas de evolución. En los humanos modernos, la capacidad craneal puede variar hasta en 1000 cc, sin correlación alguna con el comportamiento. Este grado de variación es casi equivalente al aumento total de volumen desde los fósiles de australopitecinos hasta los humanos modernos, y pone en tela de juicio la validez de utilizar la capacidad craneal como medida de sofisticación. ^{[ 12 ]}

Muchos paleoneurobiólogos miden la capacidad craneal mediante el método de inmersión, en el que el desplazamiento de agua en un vaso de precipitados se considera el volumen del molde endocraneal. Los científicos que consideran que este método no es lo suficientemente preciso utilizan un procedimiento similar en el que se llena un vaso de precipitados con un pico vertedor. El agua desplazada por el molde endocraneal se pesa para determinar su volumen. Si bien ambas técnicas son significativamente más precisas que los métodos anteriores, los científicos confían en que técnicas más avanzadas, como la tomografía computarizada, proporcionarán una mayor precisión en las mediciones de volumen. ^{[ 7 ]}

El análisis morfométrico se basa en mediciones de cuerda y arco de la superficie del endomolde. Las mediciones de longitud, anchura, bregma - basión y altura de un endomolde se toman con calibradores de extensión . ^{[ 7 ]} La longitud de la cuerda del lóbulo frontal , lóbulo parietal y lóbulo occipital (la longitud del lóbulo en su punto más ancho a lo largo del plano mediosagital) se mide utilizando un dioptógrafo en el que los puntos de referencia se proyectan sobre una superficie bidimensional. Las mediciones pueden estar sesgadas si la orientación del endomolde no se ha determinado correctamente antes de realizar el dioptógrafo. La morfometría geométrica (sistemas de coordenadas superpuestos sobre las mediciones del endomolde) se aplica a menudo para permitir la comparación entre especímenes de diferentes tamaños. Las mediciones también pueden tomarse en referencia al área de Broca , la altura del endomolde en intervalos del 25 % de la longitud máxima y el módulo de la bóveda ( media de la longitud máxima, la anchura y la altura media). ^{[ 13 ]} Aunque se pueden tomar otras medidas, la elección de puntos de referencia no siempre es consistente entre los estudios. ^{[ 7 ] [ 13 ]}

Las circunvoluciones, los giros y surcos individuales que componen los pliegues del cerebro, son el aspecto más difícil de evaluar con precisión en un molde endocraneal. La superficie del cerebro suele describirse como lisa y difusa, debido a las meninges y la vasculatura que la recubren. Es posible observar patrones subyacentes de giros y surcos si un molde endocraneal se conserva con precisión, pero la incertidumbre asociada a estos patrones suele generar controversia. ^{[ 1 ]} Dado que los robustos fósiles de australopitecinos muestran estos detalles, las circunvoluciones se incluyen en el estudio de moldes endocraneales siempre que sea apropiado. ^{[ 7 ]}

El grado de asimetría entre los hemisferios derecho e izquierdo es un punto de interés para la mayoría de los paleoneurobiólogos porque podría estar vinculado a la lateralidad o al desarrollo del lenguaje del espécimen. Las asimetrías se producen debido a la especialización hemisférica y se observan tanto cualitativa como cuantitativamente. La irregularidad de los hemisferios, conocida como petalia , se caracteriza por un lóbulo que es más ancho y/o sobresale más allá del lóbulo contralateral. Por ejemplo, una persona diestra suele tener un lóbulo occipital izquierdo y lóbulos frontales derechos más grandes que los lóbulos contralaterales. Las petalias también se producen debido a la especialización en los centros de comunicación de la corteza frontal del cerebro en los humanos modernos. Las petalias en el lóbulo occipital son más fáciles de detectar que las del lóbulo frontal. ^{[ 7 ]} Se han documentado ciertas asimetrías en especímenes de Homo erectus, como el espécimen de Homo redolfensis de hace 1,8 millones de años, que se asemejan a las mismas asimetrías de los humanos modernos. ^{[ 4 ]} Algunos gorilas han mostrado petalias fuertes, pero no se encuentran en combinación con otras petalias como casi siempre ocurre en los humanos. Los científicos utilizan la presencia de petalias para demostrar sofisticación, pero no son un indicador definitivo de evolución hacia un cerebro más humano. ^{[ 7 ]}

Aunque las meninges no tienen relación con el comportamiento, se siguen estudiando en el ámbito de la paleoneurobiología debido al alto grado de conservación de los patrones meníngeos dentro de una especie, lo que puede servir como una forma de determinar la taxonomía y la filogenia . ^{[ 7 ]}

Debido a que los vasos sanguíneos meníngeos forman parte de la capa más externa del cerebro, suelen dejar surcos vasculares en la cavidad craneal que se conservan en los moldes endocraneales. La vasculatura endocraneal se origina alrededor de los forámenes del cráneo y, en un organismo vivo, irrigaría la bóveda craneal y la duramadre . En algunos fósiles, la vasculatura se conserva tan bien que se pueden observar las ramas terminales del sistema circulatorio . El análisis de la vasculatura craneal se centra en el sistema meníngeo anterior de la región frontal, el sistema meníngeo medio de la región parietotemporal y parte de la región occipital anterior, y el sistema de la fosa cerebelosa de la región cerebelosa. En el curso de la evolución de los homínidos, el sistema meníngeo medio ha sido el que más cambios ha experimentado. Si bien la vasculatura craneal se ha estudiado exhaustivamente durante el último siglo, no existe consenso sobre un esquema de identificación para las ramas y los patrones del sistema vascular, debido a la escasa coincidencia de resultados entre los estudios. Por lo tanto, la vasculatura endocraneal es más adecuada para inferir la cantidad de sangre que llega a diferentes partes del cerebro. ^{[ 14 ]}

Es imposible determinar la ubicación exacta de los surcos centrales o precentrales a partir de un molde endovascular. Sin embargo, puede proporcionar una idea aproximada del tamaño de los lóbulos. ^{[ 4 ]}

Estudios recientes de Emiliano Bruner, Manuel Martin-Loechesb, Miguel Burgaletac y Roberto Colomc han investigado la conexión entre la forma del cerebro en el plano sagital medio y la velocidad mental. Este estudio incorporó pruebas cognitivas de sujetos humanos en relación con humanos extintos. Utilizaron imágenes 2D de 102 adultos jóvenes humanos escaneados por resonancia magnética para la comparación. Dichas correlaciones son pequeñas, lo que sugiere que la influencia de la geometría cerebral en el plano sagital medio sobre el rendimiento cognitivo individual es insignificante, pero aun así proporciona información útil sobre los rasgos evolutivos del cerebro. Las áreas asociadas con la corteza parietal parecen estar involucradas en las relaciones entre la geometría cerebral y la velocidad mental. ^{[ 18 ]}

El científico J. Ghika cree que el uso de la paleoneurobiología es la mejor manera de analizar varias neurodegeneraciones que conducen a enfermedades como la enfermedad de Parkinson , discinesias , trastornos de la marcha, enfermedad de Paget ósea , disautonomía , etc. Un estudio anterior de SI Rapoport sobre la enfermedad de Alzheimer en Homo sapiens ha demostrado la importancia de usar una perspectiva darwiniana para comprender mejor esta enfermedad y sus síntomas. ^{[ 19 ]} El objetivo es determinar los mecanismos genéticos que conducen a la atrofia cerebral focal o asimétrica que resulta en presentaciones sindrómicas que afectan la marcha, los movimientos de las manos (cualquier tipo de locomoción), el lenguaje, la cognición, el estado de ánimo y los trastornos del comportamiento.