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Evolución del cerebro

Evolución del cerebro desde el simio hasta el hombre La evolución del cerebro es el desarrollo progresivo y la complejidad de las estructuras neuronales a lo largo de millones d...

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Evolución del cerebro desde el simio hasta el hombre

La evolución del cerebro es el desarrollo progresivo y la complejidad de las estructuras neuronales a lo largo de millones de años, lo que da como resultado la diversa gama de tamaños y funciones cerebrales que se observan en las diferentes especies en la actualidad, particularmente en los vertebrados .

La evolución del cerebro ha mostrado adaptaciones divergentes dentro de clases taxonómicas, como Mammalia, e incluso adaptaciones más diversas en otras clases taxonómicas. El tamaño del cerebro con respecto al cuerpo se escala alométricamente . [ 1 ] Esto significa que, a medida que cambia el tamaño del cuerpo, también lo hacen otras conexiones fisiológicas, anatómicas y bioquímicas entre el cerebro y el cuerpo. [ 2 ] Los mamíferos de cuerpo pequeño tienden a tener cerebros relativamente grandes en comparación con sus cuerpos, mientras que los mamíferos más grandes (como las ballenas) tienen proporciones cerebro-cuerpo más pequeñas. Cuando se grafica el peso del cerebro frente al peso corporal para primates, la línea de regresión de los puntos de muestra puede indicar la potencia cerebral de una especie. Por ejemplo, los lémures se encuentran por debajo de esta línea, lo que sugiere que para un primate de su tamaño, se esperaría un cerebro más grande. En contraste, los humanos se encuentran muy por encima de esta línea, lo que indica que están más encefalizados que los lémures y, de hecho, más encefalizados que cualquier otro primate. [ 3 ] Esto sugiere que los cerebros humanos han experimentado un aumento evolutivo mayor en complejidad en relación con su tamaño. Algunos de estos cambios se han vinculado a múltiples factores genéticos, incluyendo proteínas y otros orgánulos.

Historia temprana

Problema sin resolver en biología
¿Cómo y por qué evolucionó el cerebro?
Más problemas sin resolver en biología.

Un enfoque para comprender la evolución cerebral general consiste en utilizar una cronología paleoarqueológica para rastrear la necesidad de una complejidad cada vez mayor en las estructuras que permiten la señalización química y eléctrica. Dado que los cerebros y otros tejidos blandos no se fosilizan tan fácilmente como los tejidos mineralizados , los científicos suelen recurrir a otras estructuras como evidencia en el registro fósil para comprender la evolución cerebral. Sin embargo, esto plantea un dilema, ya que la aparición de organismos con sistemas nerviosos más complejos, con huesos u otros tejidos protectores que pueden fosilizarse fácilmente, se produce en el registro fósil antes de que exista evidencia de señalización química y eléctrica. [ 4 ] [ 5 ] Evidencia de 2008 demostró que la capacidad de transmitir señales eléctricas y químicas existía incluso antes que las formas de vida multicelulares más complejas. [ 4 ]

No obstante, es posible la fosilización del tejido cerebral, así como de otros tejidos blandos, y los científicos pueden inferir que la primera estructura cerebral apareció hace al menos 521 millones de años, con tejido cerebral fósil presente en yacimientos de excepcional conservación. [ 6 ]

Otro enfoque para comprender la evolución del cerebro consiste en observar organismos existentes que no poseen sistemas nerviosos complejos, comparando las características anatómicas que permiten la comunicación química o eléctrica. Por ejemplo, los coanoflagelados son organismos que poseen diversos canales de membrana cruciales para la señalización eléctrica. Estos canales son homólogos a los que se encuentran en las células animales, lo cual se ve respaldado por la conexión evolutiva entre los primeros coanoflagelados y los ancestros de los animales. [ 4 ] Otro ejemplo de organismos existentes con capacidad para transmitir señales eléctricas es la esponja de vidrio , un organismo multicelular capaz de propagar impulsos eléctricos sin la presencia de un sistema nervioso. [ 7 ]

Antes del desarrollo evolutivo del cerebro, se desarrollaron las redes nerviosas , la forma más simple de sistema nervioso . Estas redes nerviosas fueron una especie de precursoras de los cerebros evolutivamente más avanzados. Se observaron por primera vez en los cnidarios y consisten en varias neuronas dispersas que permiten al organismo responder al contacto físico. Son capaces de detectar rudimentariamente alimentos y otras sustancias químicas, pero estas redes nerviosas no les permiten detectar la fuente del estímulo.

Los ctenóforos también presentan este precursor rudimentario de un cerebro o sistema nervioso centralizado; sin embargo, divergieron filogenéticamente antes que los filos Porifera (las esponjas) y Cnidaria. Existen dos teorías actuales sobre el origen de las redes nerviosas. Una teoría plantea que las redes nerviosas pudieron haberse desarrollado independientemente en ctenóforos y cnidarios. La otra teoría afirma que un ancestro común pudo haber desarrollado redes nerviosas, pero que estas se perdieron en Porifera. Al comparar el tamaño promedio de las neuronas y la densidad de empaquetamiento, se observa la diferencia entre los cerebros de primates y mamíferos. [ 8 ]

Una tendencia en la evolución cerebral, según un estudio realizado con ratones, pollos, monos y simios, concluyó que las especies más evolucionadas tienden a conservar las estructuras responsables de los comportamientos básicos. Un estudio a largo plazo en humanos, que comparó el cerebro humano con el cerebro primitivo, descubrió que el cerebro humano moderno contiene la región primitiva del rombencéfalo, lo que la mayoría de los neurocientíficos denominan cerebro protoreptiliano . La función de esta parte del cerebro es mantener las funciones homeostáticas fundamentales, que son procesos autorreguladores que los organismos utilizan para ayudar a sus cuerpos a adaptarse. El puente troncoencefálico y la médula oblongada son las principales estructuras que se encuentran allí. Una nueva región del cerebro se desarrolló en los mamíferos unos 250 millones de años después de la aparición del rombencéfalo. Esta región se conoce como cerebro paleomamífero, cuyas partes principales son los hipocampos y las amígdalas , a menudo denominados sistema límbico . El sistema límbico se ocupa de funciones más complejas, incluidos los comportamientos emocionales, sexuales y de lucha. Por supuesto, los animales que no son vertebrados también tienen cerebro, y sus cerebros han experimentado historias evolutivas independientes. [ 6 ]

El tronco encefálico y el sistema límbico se basan principalmente en núcleos , que son esencialmente agrupaciones compactas de neuronas densamente empaquetadas y las fibras axónicas que las conectan entre sí, así como con neuronas en otras ubicaciones. Las otras dos áreas principales del cerebro (el cerebro y el cerebelo ) se basan en una arquitectura cortical . En la periferia externa de la corteza, las neuronas se organizan en capas (cuyo número varía según la especie y la función) de unos pocos milímetros de espesor. Hay axones que viajan entre las capas, pero la mayor parte de la masa axonal se encuentra debajo de las propias neuronas. Dado que las neuronas corticales y la mayoría de sus tractos de fibras axónicas no tienen que competir por el espacio, las estructuras corticales pueden escalar con mayor facilidad que las nucleares. Una característica clave de la corteza es que, debido a que escala con la superficie, se puede introducir más cantidad dentro de un cráneo mediante la creación de circunvoluciones, de forma similar a como se puede introducir una servilleta en un vaso arrugándola. El grado de convolución suele ser mayor en las especies con un comportamiento más complejo, lo que se beneficia del aumento de la superficie.

El cerebelo , o "cerebro pequeño", se encuentra detrás del tronco encefálico y debajo del lóbulo occipital del cerebro humano. Sus funciones incluyen la coordinación de tareas sensoriomotoras finas y puede estar involucrado en algunas funciones cognitivas, como el lenguaje y diversas habilidades motoras que pueden involucrar manos y pies. El cerebelo ayuda a mantener el equilibrio. Un daño al cerebelo afectaría todas las funciones físicas de la vida. La corteza cerebelosa humana es muy compleja, mucho más que la corteza cerebral. Sus tractos internos de fibras axónicas se denominan arbor vitae , o Árbol de la Vida .

El área del cerebro con la mayor cantidad de cambios evolutivos recientes se llama neocorteza . En reptiles y peces, esta área se llama palio y es más pequeña y simple en relación con la masa corporal que la que se encuentra en los mamíferos. Según las investigaciones, el cerebro se desarrolló por primera vez hace unos 200 millones de años. Es responsable de las funciones cognitivas superiores, por ejemplo, el lenguaje, el pensamiento y formas relacionadas de procesamiento de información. [ 9 ] También es responsable del procesamiento de la información sensorial (junto con el tálamo , una parte del sistema límbico que actúa como enrutador de información). El tálamo recibe las diferentes sensaciones antes de que la información se transmita a la corteza cerebral. La mayor parte de su función es subconsciente , es decir, no está disponible para la inspección o intervención de la mente consciente. La neocorteza es una elaboración, o extensión, de estructuras en el sistema límbico, con el que está estrechamente integrada. La neocorteza es la parte principal que controla muchas funciones cerebrales, ya que cubre la mitad del volumen total del cerebro. Es probable que el desarrollo de estos recientes cambios evolutivos en la neocorteza se haya producido como resultado de la formación de nuevas redes neuronales y de la selección positiva de ciertos componentes genéticos.

Papel de la embriología

Además del estudio del registro fósil , la historia evolutiva puede investigarse mediante la embriología. Un embrión es un animal no nacido/no eclosionado, y la historia evolutiva puede estudiarse observando cómo se conservan (o no) los procesos del desarrollo embrionario entre especies. Las similitudes entre diferentes especies pueden indicar una conexión evolutiva. Una forma en que los antropólogos estudian la conexión evolutiva entre especies es observando los ortólogos. Un ortólogo se define como dos o más genes homólogos entre especies que están relacionados evolutivamente por descendencia lineal. Mediante la embriología, se puede rastrear la evolución del cerebro entre diversas especies.

La proteína morfogenética ósea (BMP), un factor de crecimiento que desempeña un papel fundamental en el desarrollo neural embrionario, está altamente conservada entre los vertebrados, al igual que el Sonic hedgehog (SHH), un morfógeno que inhibe la BMP para permitir el desarrollo de la cresta neural. El seguimiento de estos factores de crecimiento mediante la embriología proporciona una comprensión más profunda de qué áreas del cerebro divergieron en su evolución. Los distintos niveles de estos factores de crecimiento dan lugar a un desarrollo neural embrionario diferente, lo que a su vez afecta la complejidad de los futuros sistemas neurales. El estudio del desarrollo cerebral en diversas etapas embrionarias en diferentes especies ofrece información adicional sobre los cambios evolutivos que pudieron haber ocurrido históricamente. Esto permite a los científicos investigar qué factores pudieron haber causado dichos cambios, como la relación con la diversidad de las redes neuronales, la producción de factores de crecimiento, la selección de genes codificadores de proteínas y otros factores genéticos.

Acceso aleatorio y tamaño creciente

Algunos filos animales han experimentado un gran aumento del tamaño cerebral a través de la evolución (por ejemplo, los vertebrados y los cefalópodos contienen muchos linajes en los que los cerebros han crecido evolutivamente), pero la mayoría de los grupos animales están compuestos únicamente por especies con cerebros extremadamente pequeños. Algunos científicos argumentan que esta diferencia se debe a que las neuronas de vertebrados y cefalópodos han desarrollado formas de comunicación que superan el problema de la escalabilidad de las redes neuronales , mientras que la mayoría de los grupos animales no. Sostienen que las redes neuronales tradicionales no mejoran su función al escalarse porque el filtrado basado en probabilidades previamente conocidas crea sesgos similares a profecías autocumplidas . Estos sesgos generan evidencia estadística falsa, produciendo una visión del mundo completamente inexacta. En contraste, el acceso aleatorio puede superar este problema, permitiendo que los cerebros escalen hacia reflejos condicionados más discriminatorios . Esto, a su vez, puede conducir a nuevas capacidades de formación de la visión del mundo una vez que se alcanzan ciertos umbrales. Esto significa que cuando las neuronas escalan de forma no aleatoria, su funcionalidad se ve más limitada debido a que sus redes neuronales no pueden procesar sistemas más complejos sin la exposición a nuevas formaciones. Esto se explica por la aleatorización, que permite que todo el cerebro acceda eventualmente a toda la información a lo largo de muchos turnos, aunque el acceso privilegiado instantáneo sea físicamente imposible. Citan que las neuronas de los vertebrados transmiten cápsulas similares a virus que contienen ARN , las cuales a veces se leen en la neurona a la que se transmiten y otras veces se transmiten sin leer, lo que crea un acceso aleatorio; y que las neuronas de los cefalópodos producen diferentes proteínas a partir del mismo gen, lo que sugiere otro mecanismo para la aleatorización de la información concentrada en las neuronas, lo que justifica evolutivamente el aumento del tamaño del cerebro. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Reorganización cerebral

Mediante el uso de imágenes de resonancia magnética ( IRM ) in vivo y muestreo de tejido, se analizaron diferentes muestras corticales de miembros de cada especie de hominoide. En cada especie, áreas específicas se agrandaron o encogieron relativamente, lo que puede detallar las organizaciones neuronales. Los diferentes tamaños en las áreas corticales pueden mostrar adaptaciones específicas, especializaciones funcionales y eventos evolutivos que fueron cambios en cómo se organiza el cerebro hominoide. En las primeras predicciones se pensó que el lóbulo frontal, una gran parte del cerebro generalmente dedicada al comportamiento y la interacción social, predecía las diferencias de comportamiento entre hominoideos y humanos. Esta teoría fue desacreditada por evidencia que respalda que el daño al lóbulo frontal tanto en humanos como en hominoideos muestra un comportamiento social y emocional atípico; por lo tanto, esta similitud significa que el lóbulo frontal no era muy probable que fuera seleccionado para la reorganización. En cambio, ahora se cree que la evolución ocurrió en otras partes del cerebro que están estrictamente asociadas con ciertos comportamientos. Se piensa que la reorganización que tuvo lugar fue más organizativa que volumétrica; Mientras que los volúmenes cerebrales eran relativamente iguales, la posición específica de los puntos de referencia de las características anatómicas superficiales, por ejemplo, el surco semilunar, sugiere que los cerebros habían pasado por una reorganización neurológica. [ 13 ] También hay evidencia de que el linaje de los primeros homininos también experimentó un período de quiescencia, o un período de latencia, lo que apoya la idea de una reorganización neuronal.

Los registros fósiles dentales de los primeros humanos y homininos muestran que los homininos inmaduros, incluidos los australopitecinos y los miembros de Homo , tienen un período de quiescencia (Bown et al. 1987). Un período de quiescencia es un período en el que no hay erupciones dentales de los dientes permanentes; en este tiempo el niño se acostumbra más a la estructura social y al desarrollo de la cultura. Durante este tiempo, el niño tiene una ventaja adicional sobre otros hominoideos, dedicando varios años al desarrollo del habla y al aprendizaje de la cooperación dentro de una comunidad. [ 14 ] Este período también se discute en relación con la encefalización. Se descubrió que los chimpancés no tienen este período dental neutro, lo que sugiere que un período de quiescencia ocurrió en una etapa muy temprana de la evolución de los homininos. Utilizando los modelos de reorganización neurológica, se puede sugerir que la causa de este período, denominado infancia media, es muy probablemente una mayor capacidad de búsqueda de alimento en entornos estacionales variables.

Factores genéticos en la evolución reciente

Los genes implicados en el neurodesarrollo y la fisiología neuronal están extremadamente conservados entre las especies de mamíferos (el 94 % de los genes se expresan en común entre humanos y chimpancés, y el 75 % entre humanos y ratones), en comparación con otros órganos. Por lo tanto, pocos genes explican las diferencias entre especies en el desarrollo y la función del cerebro humano. [ 15 ]

Desarrollo de la corteza cerebral humana

Las principales diferencias radican en la evolución de regiones genómicas no codificantes , implicadas en la regulación de la expresión génica. Esto conlleva una expresión diferencial de genes durante el desarrollo del cerebro humano en comparación con otras especies, incluidos los chimpancés. Algunas de estas regiones evolucionaron rápidamente en el genoma humano ( regiones aceleradas humanas ). Los nuevos genes expresados ​​durante la neurogénesis humana están notablemente asociados con las vías NOTCH , WNT y mTOR , pero también están implicados ZEB2 , PDGFD y su receptor PDGFRβ . La corteza cerebral humana también se caracteriza por un gradiente más elevado de ácido retinoico en la corteza prefrontal , lo que conlleva un mayor volumen de esta corteza. Toda esta expresión génica diferencial conduce a una mayor proliferación de los progenitores neuronales, lo que resulta en un mayor número de neuronas en la corteza cerebral humana. Algunos genes, como GADD45G y FLRT2 / FLRT3 , pierden su expresión durante el desarrollo de la corteza cerebral humana . [ 15 ]

Otra fuente de novedad molecular reside en nuevos genes en los genomas humanos o de homínidos mediante duplicación segmentaria. Alrededor de 30 nuevos genes en los genomas de homínidos se expresan dinámicamente durante la corticogénesis humana. Algunos se vincularon a una mayor proliferación de progenitores neuronales: NOTCH2NLA /B/C , ARHGAP11B , CROCCP2 , TBC1D3 , TMEM14B. Los pacientes con deleciones de genes NOTCH2NL presentan microcefalia , lo que demuestra la necesidad de dichos genes duplicados, adquiridos en los genomas humanos, para una correcta corticogénesis . [ 15 ]

MCPH1 y ASPM

Bruce Lahn, autor principal del Centro Médico Howard Hughes de la Universidad de Chicago, y sus colegas han sugerido que existen genes específicos que controlan el tamaño del cerebro humano. Estos genes siguen desempeñando un papel en la evolución cerebral, lo que implica que el cerebro continúa evolucionando. El estudio comenzó con la evaluación de 214 genes involucrados en el desarrollo cerebral. Estos genes se obtuvieron de humanos, macacos, ratas y ratones. Lahn y los demás investigadores observaron puntos en las secuencias de ADN que causaban alteraciones proteicas. Estos cambios en el ADN se relacionaron con el tiempo evolutivo necesario para que ocurrieran. Los datos mostraron que los genes del cerebro humano evolucionaron mucho más rápido que los de las otras especies. Una vez obtenida esta evidencia genómica, Lahn y su equipo decidieron encontrar el gen o los genes específicos que permitieron o incluso controlaron esta rápida evolución. Se encontraron dos genes que controlan el tamaño del cerebro humano durante su desarrollo: Microcefalina (MCPH1) y Microcefalia Huso-Anormal (ASPM) . Los investigadores de la Universidad de Chicago pudieron determinar que, bajo la presión de la selección, ambos genes mostraron cambios significativos en la secuencia de ADN. Los estudios previos de Lahn demostraron que la microcefalina experimentó una rápida evolución a lo largo del linaje de los primates, lo que finalmente condujo al surgimiento del Homo sapiens . Tras el surgimiento de los humanos, la microcefalina parece haber mostrado una tasa de evolución más lenta. Por el contrario, el gen ASPM mostró su evolución más rápida en los últimos años de la evolución humana, una vez que la divergencia entre chimpancés y humanos ya se había producido. [ 16 ]

Cada una de las secuencias genéticas experimentó cambios específicos que condujeron a la evolución de los humanos a partir de sus ancestros. Para determinar estas alteraciones, Lahn y sus colegas utilizaron secuencias de ADN de múltiples primates y las compararon con las de los humanos. Posteriormente, analizaron estadísticamente las diferencias clave entre el ADN de los primates y el de los humanos, llegando a la conclusión de que dichas diferencias se debían a la selección natural. Los cambios en las secuencias de ADN de estos genes se acumularon, generando una ventaja competitiva y una mayor aptitud que los humanos poseen en relación con otros primates. Esta ventaja comparativa se combina con un mayor tamaño cerebral, lo que, en última instancia, permite a la mente humana tener una mayor capacidad cognitiva. [ 17 ]

proteína ZEB2

ZEB2

ZEB2 es un gen codificador de proteínas en la especie Homo sapiens. Un estudio de 2021 descubrió que un cambio tardío en la forma de las células cerebrales tempranas causa el prosencéfalo humano notablemente grande en comparación con otros simios e identificó a ZEB2 como un regulador genético del mismo, cuya manipulación condujo a la adquisición de la arquitectura cortical de simios no humanos en organoides cerebrales . [ 18 ] [ 19 ]

NOVA1

En 2021, investigadores informaron que los organoides cerebrales creados con células madre en las que reintrodujeron la variante genética arcaica NOVA1 presente en neandertales y denisovanos mediante CRISPR-Cas9 muestran que tiene un impacto importante en el neurodesarrollo y que tales mutaciones genéticas durante la evolución del cerebro humano subyacen a rasgos que separan a los humanos modernos de las especies Homo extintas . Encontraron que la expresión de la variante arcaica NOVA1 en organoides corticales conduce a "interacciones de proteínas sinápticas modificadas, afecta la señalización glutamatérgica , subyace a diferencias en la conectividad neuronal y promueve una mayor heterogeneidad de las neuronas con respecto a sus perfiles electrofisiológicos ". [ 20 ] [ 21 ] Esta investigación sugiere una selección positiva del gen NOVA1 moderno, que puede haber promovido la aleatorización de la escala neuronal. Un estudio posterior no logró replicar las diferencias en la morfología de los organoides entre el humano moderno y la variante arcaica NOVA1, [ 22 ] consistente con los efectos secundarios no deseados sospechados de la edición CRISPR en el estudio original. [ 23 ] [ 24 ]

SRGAP2C y maduración neuronal

Se sabe menos sobre la maduración neuronal . La expresión de genes y proteínas sinápticas es prolongada, en consonancia con la maduración sináptica prolongada de las neuronas corticales humanas, denominada neotenia. Esto probablemente se deba a la evolución de regiones genómicas no codificantes. La consecuencia de la neotenia podría ser una extensión del período de plasticidad sináptica y, por lo tanto, del aprendizaje. Un gen duplicado específico de humanos, SRGAP2C, explica esta neotenia sináptica y actúa regulando vías moleculares vinculadas a trastornos del neurodesarrollo. [ 25 ] Otros genes se expresan diferencialmente en las neuronas humanas durante su desarrollo, como la osteocrina o la cerebelina-2 . [ 26 ]

LRRC37B y propiedades eléctricas neuronales

Aún se sabe menos sobre las especificidades moleculares vinculadas a la fisiología de las neuronas humanas. Las neuronas humanas son más divergentes en los genes que expresan en comparación con los chimpancés que los chimpancés con los gorilas, lo que sugiere una aceleración de las regiones genómicas no codificantes asociadas con genes involucrados en la fisiología neuronal, en particular vinculados a las sinapsis. [ 27 ] Un gen duplicado específico de homínidos, LRRC37B , codifica para un receptor transmembrana que se localiza selectivamente en el segmento inicial del axón de las neuronas piramidales corticales humanas . [ 28 ] Inhibe sus canales de sodio dependientes de voltaje que generan los potenciales de acción que conducen a una menor excitabilidad neuronal. Las neuronas piramidales corticales humanas muestran una menor excitabilidad en comparación con otras especies de mamíferos (incluidos macacos y titíes ) lo que podría conducir a diferentes funciones de circuito en la especie humana. [ 29 ] Por lo tanto, LRRC37B , cuya expresión se adquirió en el linaje humano tras la separación de los chimpancés, podría ser un gen clave en la función de la corteza cerebral humana. LRRC37B se une a FGF13A y SCN1B secretados y modula indirectamente la actividad de SCN8A , [ 28 ] todos ellos implicados en trastornos neurológicos como la epilepsia y el autismo. Por consiguiente, LRRC37B podría contribuir a las sensibilidades específicas de los humanos a dichos trastornos, ambos relacionados con defectos en la excitabilidad neuronal.

Reparación del genoma

El ADN genómico de las neuronas posmitóticas normalmente no se replica . Han evolucionado estrategias de protección para asegurar la longevidad característica del genoma neuronal. Las neuronas humanas dependen de los procesos de reparación del ADN para mantener su función durante la vida de un individuo. La reparación del ADN tiende a ocurrir preferentemente en sitios conservados evolutivamente que participan específicamente en la regulación de la expresión de genes esenciales para la identidad y la función neuronal. [ 30 ]

Otros factores

Es posible que muchos otros factores genéticos también estén implicados en la evolución reciente del cerebro.

  • Por ejemplo, los científicos demostraron experimentalmente, con organoides cerebrales cultivados a partir de células madre, cómo las diferencias entre humanos y chimpancés también se deben sustancialmente al ADN no codificante (a menudo descartado como "ADN basura" relativamente sin sentido), en particular a través de la expresión regulada por CRE del gen ZNF558 para un factor de transcripción que regula el gen SPATA18 . [ 31 ] [ 32 ] El gen SPATA18 codifica una proteína y es capaz de influir en orgánulos similares a lisosomas que se encuentran dentro de las mitocondrias y que eliminan las proteínas mitocondriales oxidadas. Esto ayuda a controlar la calidad de las mitocondrias, ya que la desregulación de su control de calidad se ha relacionado con el cáncer y las enfermedades degenerativas. [ 33 ] Este ejemplo puede contribuir a ilustrar la complejidad y el alcance de la evolución relativamente reciente hacia Homo sapiens . [ 34 ]
  • Un cambio en el gen TKTL1 podría ser un factor clave de la evolución cerebral reciente y la diferencia de los humanos modernos con respecto a (otros) simios y neandertales, relacionado con la neocorteza - neurogénesis . [ 35 ] [ 36 ] Sin embargo, el alelo "arcaico" atribuido a los neandertales está presente en el 0,03% de Homo sapiens , pero no se han reportado diferencias fenotípicas resultantes en estas personas. [ 37 ] Además, como sostienen Herai et al., más no siempre es mejor. De hecho, la producción neuronal mejorada "puede conducir a una corteza anormalmente agrandada y desequilibrios específicos de capa en las proporciones de glía /neurona y subpoblaciones neuronales durante el neurodesarrollo". [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Incluso los autores del estudio original coinciden en que "cualquier intento de discutir la corteza prefrontal y la ventaja cognitiva de los humanos modernos sobre los neandertales basándose solo en TKTL1 es problemático". [ 40 ]
  • Algunos de los autores del estudio anterior informaron una mutación ARHGAP11B similar en 2016. [ 41 ] [ 42 ]
  • La epigenética también juega un papel importante en la evolución del cerebro en y hacia los humanos. [ 43 ]

rasgos evolucionados recientemente

Idioma

Un metaanálisis de estudios de asociación de genoma completo informó sobre factores genéticos de las capacidades lingüísticas , hasta ahora exclusivamente humanas , en particular factores de diferencias en los niveles de habilidad de cinco rasgos evaluados. Por ejemplo, identificó una asociación con la neuroanatomía de un área cerebral relacionada con el lenguaje mediante correlación de neuroimagen . Los datos contribuyen a identificar o comprender la base biológica de esta capacidad característica de reciente evolución. [ 44 ] [ 45 ]

cerebro humano

Una de las formas más destacadas de rastrear la evolución del cerebro humano es mediante evidencia directa en forma de fósiles. La historia evolutiva del cerebro humano muestra principalmente un cerebro gradualmente más grande en relación con el tamaño del cuerpo durante la trayectoria evolutiva desde los primeros primates hasta los homínidos y finalmente hasta el Homo sapiens . Debido a que el tejido cerebral fosilizado es raro, un enfoque más confiable es observar las características anatómicas del cráneo que ofrecen información sobre las características del cerebro. Un método para ello es observar el molde endocraneal (también conocido como endomoldes ). Los endomoldes se producen cuando, durante el proceso de fosilización, el cerebro se deteriora, dejando un espacio que se llena con el tiempo por el material sedimentario circundante. Estos moldes dan una impresión del revestimiento de la cavidad cerebral, lo que permite visualizar lo que había allí. [ 46 ] [ 47 ] Sin embargo, este enfoque es limitado en cuanto a la información que se puede obtener. La información obtenida de los moldes endocraneales se limita principalmente al tamaño del cerebro ( capacidad craneal o volumen endocraneal ), los surcos y circunvoluciones prominentes y el tamaño de los lóbulos o regiones dominantes del cerebro. [ 48 ] [ 49 ] Si bien los moldes endocraneales son extremadamente útiles para revelar la anatomía superficial del cerebro, no pueden revelar la estructura cerebral, particularmente de las áreas cerebrales más profundas. Al determinar las métricas de escala de la capacidad craneal en relación con el número total de neuronas presentes en los primates, también es posible estimar el número de neuronas a través de la evidencia fósil. [ 50 ]

Reconstrucción facial de un Homo georgicus de hace más de 1,5 millones de años.

A pesar de las limitaciones de los moldes endocraneales, estos pueden proporcionar, y de hecho proporcionan, una base para comprender la evolución del cerebro humano, que muestra principalmente un cerebro cada vez más grande. La historia evolutiva del cerebro humano muestra principalmente un cerebro cada vez más grande en relación con el tamaño corporal durante la trayectoria evolutiva desde los primeros primates hasta los homininos y finalmente hasta el Homo sapiens . Esta tendencia que ha llevado al tamaño cerebral humano actual indica que ha habido un aumento de 2 a 3 veces en el tamaño durante los últimos 3 millones de años. [ 49 ] Esto se puede visualizar con los datos actuales sobre la evolución de los homininos, comenzando con Australopithecus , un grupo de homininos del que probablemente descienden los humanos. [ 51 ] Después de todos los datos, todas las observaciones concluyeron que el principal desarrollo que ocurrió durante la evolución fue el aumento del tamaño del cerebro. [ 52 ]

Sin embargo, investigaciones recientes han puesto en duda la hipótesis de un aumento de tres veces en el tamaño del cerebro al comparar Homo sapiens con Australopithecus y chimpancés. Por ejemplo, un artículo publicado en 2022 recopiló un amplio conjunto de datos de humanos contemporáneos y descubrió que los cerebros humanos más pequeños son menos del doble que los de los chimpancés, que tienen cerebros más grandes. Como escriben los autores: «...el límite superior del tamaño del cerebro del chimpancé es de 500 g/ml, sin embargo, numerosos humanos modernos tienen un tamaño cerebral inferior a 900 g/ml». [ 53 ] (Nótese que en esta cita, la unidad g/ml debe entenderse no como gramo por mililitro, sino como gramo o mililitro. Esto es coherente porque la densidad cerebral es cercana a 1 g/ml). En consecuencia, los autores argumentan que la noción de que un aumento en el tamaño del cerebro esté relacionado con avances en la cognición debe replantearse a la luz de la variación global en el tamaño del cerebro, ya que los cerebros de muchos humanos modernos con capacidades cognitivas normales son solo 400 g/ml más grandes que los de los chimpancés. Además, gran parte del aumento en el tamaño del cerebro —que ocurre en un grado mucho mayor en poblaciones modernas específicas— puede explicarse por aumentos en el tamaño corporal correlacionados relacionados con la dieta y los factores climáticos. [ 53 ]

Los australopitecos vivieron hace entre 3,85 y 2,95 millones de años , con una capacidad craneal general cercana a la del chimpancé actual, alrededor de 300–500  cm³ . [ 54 ] [ 55 ] Considerando que el volumen del cerebro humano moderno es de aproximadamente 1352 cm³ en promedio , esto representa una cantidad sustancial de masa cerebral evolucionada. [ 56 ] Se estima que los australopitecos tenían un recuento total de neuronas de ~30–35 mil millones. [ 50 ] 

A medida que avanzamos en la línea de tiempo ancestral humana, el tamaño del cerebro continúa aumentando de manera constante (véase Homininae ) al entrar en la era de Homo . Por ejemplo, Homo habilis , que vivió hace entre 2,4 y 1,4 millones de años y que se considera la primera especie de Homo basándose en una serie de características, tenía una capacidad craneal de alrededor de 600 cm³  . [ 57 ] Se estima que Homo habilis tenía aproximadamente 40 mil millones de neuronas. [ 50 ]

Un poco más cerca de la actualidad, Homo heidelbergensis vivió desde hace aproximadamente 700.000 hasta 200.000 años y tenía una capacidad craneal de alrededor de 1290  cm³ [ 57 ] y alrededor de 76 mil millones de neuronas . [ 50 ]

Homo neanderthalensis , que vivió hace entre 400.000 y 40.000 años, tenía una capacidad craneal comparable a la de los humanos modernos, de alrededor de 1500–1600 cm³  enpromedio, con algunos especímenes de neandertal que presentaban una capacidad craneal aún mayor. [ 58 ] [ 59 ] Se estima que los neandertales tenían alrededor de 85 mil millones de neuronas. [ 50 ] El aumento en el tamaño del cerebro alcanzó su punto máximo con los neandertales , posiblemente debido a sus sistemas visuales más grandes. [ 60 ]

También es importante señalar que la medida de masa o volumen cerebral, vista como capacidad craneal, o incluso el tamaño cerebral relativo , que es la masa cerebral expresada como un porcentaje de la masa corporal, no son una medida de inteligencia, uso o función de las regiones del cerebro. [ 50 ] Sin embargo, el número total de neuronas tampoco indica un rango superior en capacidades cognitivas. Los elefantes tienen un mayor número de neuronas totales (257 mil millones) [ 61 ] en comparación con los humanos (100 mil millones). [ 62 ] [ 63 ] El tamaño cerebral relativo, la masa general y el número total de neuronas son solo algunas de las métricas que ayudan a los científicos a seguir la tendencia evolutiva de aumento de la proporción cerebro-cuerpo a través de la filogenia de los homininos.

En 2021, los científicos sugirieron que los cerebros de los primeros Homo de África y Dmanisi , Georgia, Asia Occidental "conservaron una estructura del lóbulo frontal similar a la de los grandes simios " durante mucho más tiempo de lo que se pensaba anteriormente, hasta hace aproximadamente 1,5 millones de años. Sus hallazgos implican que los Homo se dispersaron por primera vez fuera de África antes de que los cerebros humanos evolucionaran hasta alcanzar aproximadamente su estructura anatómica moderna en términos de la ubicación y organización de las regiones cerebrales individuales. También sugiere que esta evolución ocurrió, no durante, sino mucho después de que el linaje Homo evolucionara hace ~2,5 millones de años y después de que ellos, en particular Homo erectus , evolucionaran para caminar erguidos. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Lo menos controvertido es que la expansión cerebral comenzó hace unos 2,6 Ma (aproximadamente al mismo tiempo que el comienzo del Pleistoceno ) y terminó hace unos 0,2 Ma.

Evolución del neocórtex

Además del tamaño del cerebro, los científicos han observado cambios en su plegamiento, así como en el grosor de la corteza . Cuanto más plegada es la superficie cerebral, mayor es la superficie de la corteza, lo que permite su expansión. Es la parte del cerebro más avanzada evolutivamente. [ 67 ] Una mayor superficie cerebral se relaciona con una mayor inteligencia, al igual que una corteza más gruesa, pero existe una relación inversa: cuanto más gruesa es la corteza, más difícil le resulta plegarse. En adultos, una corteza cerebral más gruesa se ha asociado con una mayor inteligencia. [ 67 ]

El neocórtex es la parte más avanzada y evolutivamente más joven del cerebro humano. Tiene seis capas de espesor y solo está presente en los mamíferos. Es especialmente prominente en los humanos y es donde se ubican la mayoría de las funciones cognitivas y de alto nivel. [ 68 ] El neocórtex de seis capas que se encuentra en los mamíferos se deriva evolutivamente de una corteza de tres capas presente en todos los reptiles modernos. [ 69 ] Esta corteza de tres capas todavía se conserva en algunas partes del cerebro humano, como el hipocampo, y se cree que evolucionó en los mamíferos hacia el neocórtex durante la transición entre los períodos Triásico y Jurásico. [ 69 ] [ 68 ] Después de observar la historia, los mamíferos tenían poco neocórtex en comparación con los primates, ya que estos últimos tenían más corteza. [ 70 ] Las tres capas de esta corteza reptiliana se correlacionan fuertemente con la primera, quinta y sexta capas del neocórtex de los mamíferos. [ 71 ] En todas las especies de mamíferos, los primates tienen una mayor densidad neuronal en comparación con los roedores de masa cerebral similar y esto puede explicar el aumento de la inteligencia. [ 68 ]

Teorías sobre la evolución del cerebro humano

Las explicaciones de la rápida evolución y el tamaño excepcional del cerebro humano se pueden clasificar en cinco grupos: instrumental, social, ambiental, dietético y anatomofisiológico. Las hipótesis instrumentales [ 72 ] se basan en la lógica de que la selección evolutiva de cerebros más grandes es beneficiosa para la supervivencia, el dominio y la dispersión de la especie , porque los cerebros más grandes facilitan la búsqueda de alimento y el éxito reproductivo. Las hipótesis sociales [ 72 ] sugieren que el comportamiento social estimula la expansión evolutiva del tamaño del cerebro. [ 73 ] De manera similar, las hipótesis ambientales suponen que la encefalización es promovida por factores ambientales como el estrés, la variabilidad y la consistencia. [ 74 ] Las hipótesis dietéticas sostienen que la calidad de los alimentos y ciertos componentes nutricionales contribuyeron directamente al crecimiento del cerebro en el género Homo . [ 75 ] Los conceptos anatomofisiológicos, como la hipertensión vascular craneocerebral debida a la postura con la cabeza hacia abajo del feto antropoide durante el embarazo, se centran principalmente en los cambios anatómico-funcionales que predisponen al agrandamiento del cerebro.

Ninguna teoría por sí sola puede explicar completamente la evolución del cerebro humano. Parece que intervinieron múltiples presiones selectivas combinadas. [ 76 ] Se han propuesto teorías sintéticas, [ 77 ] pero no han explicado claramente las razones de la singularidad del cerebro humano. Resulta desconcertante que se haya observado un aumento del tamaño cerebral de forma independiente en diferentes linajes de primates, [ 78 ] pero solo el linaje humano terminó con una capacidad cerebral excepcional. La postura fetal con la cabeza hacia abajo podría explicar este enigma.porque Homo sapiens es el único primate bípedo obligatorio con postura erguida .

Véase también

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Lecturas adicionales

  • Falk D (2011). Las crónicas fósiles: cómo dos descubrimientos controvertidos cambiaron nuestra visión de la evolución humana . University of California Press. ISBN 978-0-520-26670-4.
  • Raichlen DA, Polk JD (enero de 2013). " Vinculando cerebros y músculos: el ejercicio y la evolución de la neurobiología humana" . Actas. Ciencias Biológicas . 280 (1750) 20122250. doi : 10.1098/rspb.2012.2250 . PMC 3574441. PMID 23173208 .  
  • Striedter GF (2005). Principios de la evolución del cerebro . Sinauer Associates.
  • Eccles JC (1989). Evolución del cerebro . Routledge.
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