Página de Photinia

Photinia pageae es unaespecie extinta de planta con flores de la familia Rosaceae , emparentada con las Photinias modernas . Se conoce a partir dehojas fósiles halladas en yacimientos del Eoceno temprano en el norte del estado de Washington , Estados Unidos, y en la zona central de la Columbia Británica, Canadá.

Se han encontrado fósiles de Photinia pageae en tres yacimientos pertenecientes a las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno de Washington y Columbia Británica. La especie y una especie no descrita se conocen a partir de fósiles de la Formación Klondike Mountain expuestos en Republic en el condado de Ferry , al noreste del centro de Washington. ^{[ 1 ]} Las tobas de la Formación Klondike Mountain se habían datado en 49,42 ± 0,54 millones de años    , los yacimientos más jóvenes de las Tierras Altas de Okanagan, ^{[ 2 ] [ 3 ]} aunque se dio una edad más antigua revisada de 51,2 ± 0,1 millones de años    basada en datos isotópicos publicados en 2021. ^{[ 4 ]}

La especie ha sido reportada por Robin Smith et al. (2012) como presente en la flora de Falkland de la Formación Tranquille al oeste de Cache Creek en el centro de Columbia Británica ^{[ 5 ]} y en las Esquistos de Horsefly cerca de Horsefly en el centro norte de Columbia Británica. ^{[ 6 ]} Los sedimentos lacustres en el sitio fósil relacionado de McAbee cerca de Falkland fueron datados radiométricamente por primera vez utilizando el método K-Ar en la década de 1960 basándose en muestras de ceniza expuestas en el lecho del lago. Estas muestras arrojaron una edad de ~ 51  millones de años atrás ; ^{[ 7 ] [ 8 ]} sin embargo, la datación publicada en 2005 proporcionó una fecha radiométrica ⁴⁰ Ar- ³⁹ Ar que sitúa el sitio de McAbee en 52,9 ± 0,83 millones de años atrás    . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Las lutitas de Horsefly no han sido datadas radiométricamente, pero basándose en taxones florales y faunísticos compartidos encontrados en otros sitios de Okanagan Highlands del Eoceno temprano , edad Ypresiense , se supone que Horsefly es contemporáneo. ^{[ 11 ]} Además de las especies de Photinia descritas y sin nombre de la Formación Klondike Mountain, David Greenwood et al. (2005) también informaron del género en sitios de la Formación Allenby alrededor de Princeton en el centro sur de la Columbia Británica, pero no indicaron si las hojas eran probablemente P.  pageae o una nueva especie. ^{[ 12 ]}

Photinia pageae fue descrita a partir de dos hojas de especímenes tipo , el holotipo UW39188 y el paratipo UW39195 , en las colecciones paleobotánicas del Museo Burke de la Universidad de Washington , más el segundo paratipo UCMP 9292 alojado en el Museo de Paleontología de la Universidad de California . Trabajando a partir de estos especímenes, todos recolectados en Republic, Washington a principios de la década de 1980, los fósiles fueron estudiados por Jack A. Wolfe , entonces de la Universidad de California , y Wesley Wehr , artista de la Escuela del Noroeste ^{[ 13 ] [ 14 ]} y curador afiliado de paleobotánica del Museo Burke. ^{[ 1 ]} Publicaron su descripción tipo de la especie en 1987 en una monografía del Servicio Geológico de los Estados Unidos sobre los fósiles de dicotiledóneas del noreste de Washington. El nombre de la especie pageae es un matronímico que reconoce a Virginia Page por sus contribuciones a la anatomía de la madera y la xilotomía del Cretácico al Terciario . ^{[ 1 ] [ 15 ]}

Basándose en el grosor de la hoja y la venación secundaria , Wolfe y Wehr ubicaron su nueva especie dentro del clado " Rosidae ". La venación terciaria distintiva y muy angulada forma un retículo aleatorio entre las venas secundarias y la vena primaria. Esto, combinado con los dientes más grandes y curvados hacia arriba en el margen, llevó a Wolfe y Wehr a ubicar la especie en Photinia como circunscrito, excluyendo las especies de Heteromeles . ^{[ 1 ]} Al revisar el registro fósil de Rosaceae, Melanie DeVore y Kathleen Pigg (2007) observaron que una posible segunda especie no descrita de Photinia también estaba presente en Republic, según Wesley Wehr, pero no se dieron más detalles. ^{[ 16 ]}

Se incluyeron imágenes de tres especímenes de P.  pageae en una base de datos de hojas modernas conservadas, transparentadas o radiografiadas, además de hojas fósiles de sitios seleccionados. La base de datos, impulsada por Peter Wilf de la Universidad Estatal de Pensilvania , se compiló como un recurso para el entrenamiento tanto de humanos como de inteligencia artificial . El objetivo era presentar una selección curada de hojas con una ubicación familiar confirmada que permitiera la comparación y el desarrollo de un aprendizaje basado en la asociación de imágenes. ^{[ 17 ]}

Las hojas de Photinia pageae son simples, con nervadura pinnada y pecíolo bien definido. Son simétricas y estrechas, con un contorno elíptico a ovado. Tanto el ápice como la base de la hoja se estrechan hacia la punta, extendiéndose ligeramente la base a lo largo de los lados del pecíolo. Los márgenes presentan dientes de tamaño variable, espaciados regularmente, generalmente dos dientes entre cada nervio secundario. Si bien los dientes varían notablemente en tamaño, no forman dientes compuestos, sino que son todos simples. La base de los dientes es ligeramente convexa, terminando en una punta puntiaguda o redondeada. El margen apical de los dientes se dirige hacia el centro de la hoja con una inclinación que varía de basal a apical, hasta llegar a un seno estrecho y curvarse hacia arriba en el siguiente diente. ^{[ 1 ]}

Hay una única vena primaria central que se extiende desde el pecíolo hacia arriba hasta el ápice de la hoja, con varias venas secundarias que se ramifican a cada lado. Las venas secundarias se bifurcan de la primaria en ángulos de aproximadamente 70° y siguen un curso recto o ligeramente zigzagueante hacia los márgenes antes de curvarse hacia arriba cerca del margen y fusionarse con la siguiente vena secundaria hacia el ápice. Las venas secundarias discurren paralelas o subparalelas, lo que da lugar a espacios intersecundarios variables. Pequeñas ramas de las venas secundarias se bifurcan desde los lados externos del bucle apical para entrar en los dientes marginales y terminar allí. Las venas intersecundarias, venas que se ramifican de la vena primaria con un tamaño similar al de una secundaria, son numerosas y distintivas. Las venas intersecundarias discurren paralelas o subparalelas a las secundarias circundantes antes de ramificarse apicalmente en venas más pequeñas y desaparecer. Las venas terciarias forman un patrón reticulado aleatorio entre las venas secundarias e intersecundarias de las que se ramifican en ángulos agudos. Las venas cuaternarias también forman una veteación reticulada más fina presente entre las series de venas más grandes, mientras que las quinternarias hacen lo mismo y forman areolas . ^{[ 1 ]}

La distribución actual de las especies de Photinia abarca las zonas tropicales y subtropicales del este de Asia y Centroamérica, donde se encuentran principalmente en bosques de hoja ancha notófila . Dentro de su distribución actual, las especies se encuentran mayoritariamente en climas mesotérmicos templados , aunque algunas se extienden a las zonas climáticas microtérmicas continentales más frías . Wolfe y Wehr sugirieron que la especie era un árbol pequeño o arbusto grande de hoja ancha de hoja perenne y la consideraron probablemente un elemento menor de las colinas boscosas de coníferas . ^{[ 1 ]}

Los yacimientos de Republic, Falkland y Horsefly forman parte de un sistema fósil más extenso conocido colectivamente como las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno . Estas tierras altas , incluyendo las formaciones del Eoceno temprano entre Driftwood Canyon al norte y Republic al sur, han sido descritas como uno de los "Grandes Lagerstätten canadienses " ^{[ 18 ]} debido a la diversidad, calidad y singularidad de las biotas paleoflorales y paleofaunísticas que se conservan. El bioma templado de las tierras altas, preservado a lo largo de una extensa franja de lagos, registró muchas de las primeras apariciones de géneros modernos, documentando también los últimos vestigios de antiguas líneas. ^{[ 18 ]} Se ha observado que las floras templadas cálidas de las tierras altas, asociadas a cuencas lacustres hundidas y vulcanismo activo, no tienen equivalentes modernos exactos. Esto se debe a las condiciones estacionales más estables del Eoceno temprano, que resultaron en variaciones de temperatura estacionales mucho menores. Sin embargo, las tierras altas se han comparado con las islas ecológicas de las tierras altas de las montañas Virunga dentro de los valles del Rift Albertino africano . ^{[ 19 ]}

La Formación Klondike Mountain representa un punto exacto de una larga serie de sistemas lacustres de tierras altas que estaba rodeada por un ecosistema templado cálido ^{[ 20 ]} con vulcanismo cercano ^{[ 18 ]} que data de durante y justo después del óptimo climático del Eoceno temprano. Las Tierras Altas de Okanagan probablemente tenían un clima mesófilo microtérmico superior a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez bajaban lo suficiente como para nevar, y que eran estacionalmente equitativas. ^{[ 12 ]} El paleobosque que rodeaba los lagos se ha descrito como precursor de los bosques templados modernos de hoja ancha y mixtos del este de América del Norte y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles , los lagos eran más altos y fríos que los bosques costeros contemporáneos conservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones de la paleoelevación varían entre 0,7 y 1,2 km (0,43 y 0,75 mi) más alto que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m) , lo cual es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi) , pero más alta. ^{[ 12 ]}      

Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del análisis del programa multivariado de análisis de hojas climáticas (CLAMP) de la paleoflora de la República y del análisis del margen de las hojas (LMA) de las paleofloras de la República y las Malvinas. Los resultados de CLAMP después de regresiones lineales múltiples para la República dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F) , mientras que el LMA dio 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F) . ^{[ 12 ]} Los resultados del LMA de las Malvinas arrojaron el valor más alto de 10,0 ± 2,2 °C (50,0 ± 4,0 °F) , ligeramente superior al observado en la República, y el análisis de CLAMP dio una temperatura media anual general de 12,8 ± 1,2 °C (55,0 ± 2,2 °F) . Una estimación bioclimática basada en parientes modernos de los taxones encontrados en cada sitio sugirió temperaturas medias anuales de alrededor de 13,5 ± 2,2 °C (56,3 ± 4,0 °F) para la República y 14,7 ± 2,1 °C (58,5 ± 3,8 °F) para las Islas Malvinas. ^{[ 12 ]} Estas son inferiores a las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que estuvo entre 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F) . El análisis bioclimático para la República y las Islas Malvinas sugiere cantidades medias de precipitación anual de 115 ± 39 cm (45 ± 15 in) y 105 ± 48 cm (41 ± 19 in) respectivamente. ^{[ 12 ]}