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Picea critchfieldii es una especie extinta de abeto que antiguamente habitaba el paisaje de América del Norte, donde alguna vez estuvo ampliamente distribuida por todo el sureste de los Estados Unidos . [ 1 ] La evidencia de macrofósiles vegetalesrevela que este árbol se extinguió durante el período Cuaternario tardío de la historia de la Tierra. [ 1 ] Actualmente, esta es la única extinción de plantas documentada de esta era geológica. Las hipótesis sobre qué causó específicamente la extinción siguen sin resolverse, pero cambios climáticos rápidos y generalizados coincidieron con Picea critchfieldiisu declive y extinción final. [ 1 ]

Historia y clasificación

Picea critchfieldii fue descrita por primera vez por Stephen T. Jackson y Chengyu Weng en un artículo de 1999 titulado "Extinción del Cuaternario tardío de una especie arbórea en el este de Norteamérica", publicado en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . [ 1 ] Acuñaron el epíteto específico critchfieldii como patronímico en honor al botánico William B. Critchfield. [ 1 ] La planta fue nombrada en honor a Critchfield y su larga trayectoria en la defensa de la comprensión del papel de la historia del Cuaternario en la configuración de la estructura genética de las poblaciones de coníferas. [ 1 ]

Picea glauca existente , a la que anteriormente se atribuía P. critchfieldii.

Descripción

Para describir Picea critchfieldii como una especie nueva y distinta, se analizaron cuidadosamente especímenes macrofósiles de plantas, específicamente acículas y conos fosilizados de abeto. [ 1 ] Tras un examen minucioso, estos especímenes no pudieron asignarse a ninguna especie actual de Picea , dadas las características morfológicas y anatómicas distintivas de sus acículas y conos. [ 1 ] Por lo tanto, la evidencia fósil respalda la existencia previa de una especie distinta de abeto: Picea critchfieldii . [ 1 ]

Los macrofósiles vegetales son depósitos fosilizados que representan la etapa esporofítica multicelular en el ciclo de vida de las plantas. [ 2 ] Dada la variabilidad significativa entre la etapa esporofítica para diferentes especies de plantas, los especímenes de macrofósiles pueden existir como semillas, frutos, conos ovulados , agujas, hojas, brotes y una multitud de otras formas. [ 2 ] El tamaño de los macrofósiles y el material deposicional en el que se conservan pueden variar de manera similar. [ 2 ] La fase esporofítica de las plantas es morfológicamente distinta entre diferentes especies, lo que permite la identificación a nivel de especie de los especímenes de macrofósiles y, por lo tanto, proporciona información sobre la vegetación pasada con "alta resolución taxonómica". [ 2 ] [ 1 ] Para obtener datos a nivel de especie, los especímenes de macrofósiles deben estudiarse cuidadosamente para obtener características morfológicas y anatómicas distintivas que permitan su asignación definitiva a una especie en particular, ya sea existente o extinta. [ 1 ] La especificidad y la singularidad de los depósitos de macrofósiles de conos, semillas y agujas fueron primordiales para la identificación del abeto Picea critchfieldii, hasta entonces desconocido .

Conos

Picea critchfieldii tenía conos cilíndricos ovulados con “escamas estrechas en forma de abanico con márgenes redondeados” que eran algo irregulares. [ 1 ] Las dimensiones de un cono en su totalidad variaban entre aproximadamente 60–100  mm de longitud y 14–20  mm de diámetro. [ 1 ] Las dimensiones de las escamas redondeadas en forma de abanico del cono variaban entre 18–21  mm de longitud y 11–13,5  mm de ancho. [ 1 ]

Semillas

Picea critchfieldii tenía semillas ovadas y aladas. [ 1 ] Las semillas variaban en tamaño de aproximadamente 3,5-4,5  mm de longitud y 2,6-2,8  mm de ancho con alas que se extendían aproximadamente 8-11  mm de longitud. [ 1 ]

Agujas

Las agujas de Picea critchfieldii tenían entre 7 y 9  mm de longitud y entre 0,6 y 1,0  mm de diámetro. [ 1 ] Estas agujas presentaban una sección transversal cuadrangular, un ápice agudo y dos conductos de resina . [ 1 ]

Polen

Los datos de polen fósil también fueron importantes para la descripción y documentación de Picea critchfieldii . La evidencia de polen fósil revela que Picea alguna vez fue dominante en la región que rodea los sitios de recolección de macrofósiles que ahora se sabe que representan a la extinta Picea critchfieldii . [ 1 ] Dada la presencia de Picea critchfieldii , se piensa que el polen de Picea que se encuentra dominante en lugares que coinciden con sitios de recolección de fósiles es probablemente atribuible al abeto extinto y por lo tanto revela que Picea critchfieldii alguna vez estuvo ampliamente distribuido en la región. [ 3 ] La evidencia de análisis morfométricos del polen recolectado del sitio fósil de Picea critchfieldii conocido como Tunica Hills revela que el polen recolectado aquí es morfológicamente distinto de, y por lo tanto no atribuible a, el de las especies existentes Picea glauca , Picea mariana y Picea rubens . [ 4 ] Dada la singularidad de los granos de polen fósil recolectados en este sitio donde se sabe que existió Picea critchfieldii , los científicos sugieren que "el polen de Picea de Tunica Hills, morfológicamente distintivo , probablemente fue producido por la especie extinta de abeto Picea critchfieldii ". [ 4 ] Sigue siendo difícil llegar a una conclusión definitiva porque aún no se ha recolectado polen de Picea critchfieldii específicamente dentro de las estructuras reproductivas fosilizadas de la planta para confirmar la asociación; sin embargo, los científicos plantean la hipótesis de que el polen es muy probablemente de Picea critchfieldii dada su singularidad con respecto al polen de otros taxones existentes. [ 4 ]

Los datos de polen fósil, utilizados en el campo de la palinología , representan depósitos fosilizados de granos de polen de plantas que reflejan la etapa gametofítica en el ciclo de vida de la planta y varían en tamaño de 5 a 150 micrómetros. [ 2 ] Los datos de polen fósil se utilizan para inferir la vegetación pasada, pero los granos de polen, a diferencia de los macrofósiles, a menudo no se pueden distinguir más allá del nivel de género debido a las similitudes morfológicas entre los granos de polen de distintas especies dentro del mismo género. [ 2 ] En algunos casos, los granos de polen son morfológicamente indistintos incluso entre diferentes géneros dentro de la misma familia de plantas. [ 2 ] Como resultado, el polen fósil a menudo produce un "suavizado taxonómico" que inhibe la resolución a pequeña escala de la vegetación pasada hasta el nivel de especie. [ 2 ] Sin embargo, existen ejemplos de polen de Picea que se han identificado como unidades morfológicamente distintas a nivel de especie. El polen de Picea glauca , Picea rubens y Picea mariana ha sido caracterizado, clasificado y evaluado con relativa precisión basándose en atributos morfológicos distintivos de cada especie. [ 5 ] [ 6 ] De manera similar, un análisis detallado del polen hipotético de Picea critchfieldii demuestra un análisis a nivel de especie de los gránulos de polen de abeto. [ 4 ]

Los datos de polen siguen siendo uno de los mecanismos principales mediante los cuales los paleoecólogos obtienen información sobre la vegetación del pasado para catalogar la presencia histórica de taxones en el paisaje. [ 2 ] El polen de Picea identificable a nivel de especie es particularmente útil. [ 5 ] [ 6 ] En el caso de Picea critchfieldii , el análisis cuidadoso de macrofósiles vegetales fue fundamental para la descripción de la especie y la documentación de su extinción. [ 1 ] La interpretación del polen morfológicamente distinto, junto con esta evidencia fósil, ha ayudado a caracterizar aún más su presencia y distribución anteriores en el paisaje. [ 1 ] [ 4 ]

Distribución, hábitat y contexto ambiental

Mapa de las ubicaciones aproximadas de los sitios de recolección de fósiles de especímenes de Picea critchfieldii , basado en la Figura 1 de Jackson y Weng, 1999. [ 1 ]

Distribución geográfica

Muchos de los fósiles que documentan Picea critchfieldii se han recolectado en la región de Tunica Hills en Luisiana y Misisipi, que se ubica en 31°N, 91°29'O. [ 1 ] Los especímenes fósiles que ayudaron al descubrimiento y descripción de P. critchfieldii provienen principalmente de afloramientos de cortes de arroyos compuestos de limo fluvial y suelos arcillosos del Cuaternario Tardío. [ 1 ] Otros sitios de recolección documentados se encuentran en el oeste de Tennessee, el suroeste de Georgia y el noroeste de Georgia. [ 1 ] El rango geográfico de P. critchfieldii abarcaba el sureste de los Estados Unidos, donde alguna vez estuvo muy extendido. [ 1 ] La especie se ha registrado en varios sitios que datan del Último Máximo Glacial en el Bajo Valle del Misisipi y en Georgia. [ 3 ] Considerando todos los sitios de recolección de fósiles en conjunto, los paleoecólogos sospechan que el antiguo rango de P. critchfieldii abarcaba más de 240 000 km (150 000 mi) en la región. [ 1 ]  

Ecología

Especies coexistentes

En los yacimientos de Tunica Hills, donde se han descubierto numerosos fósiles de Picea critchfieldii , también se han recolectado ejemplares de Quercus , Juglans nigra , Acer , Carpinus caroliniana , Fagus grandifolia , Carya , Ulmus americana y Juniperus virginiana . [ 1 ] Todas estas especies son taxones de madera dura de clima templado . Los datos de polen fósil de la región de Tunica Hills datan de entre 24.670 y 17.530 años atrás y sugieren que Picea era la especie dominante en las tierras altas regionales que rodean esta área, donde también existían poblaciones más pequeñas de Quercus y otras especies de madera dura. [ 1 ] Los antiguos conjuntos de especies revelados por las colecciones de macrofósiles y polen no tienen análogo en las comunidades vegetales actuales del este de Norteamérica. [ 1 ]

En otros lugares de recolección donde se ha encontrado Picea critchfieldii , se documenta que coexiste con varias especies de Pinus y con Picea glauca . [ 1 ] Estos son taxones de coníferas de clima templado frío .

Tolerancias ambientales y de hábitat

Las especies con las que se ha encontrado coexistiendo Picea critchfieldii revelan información sobre sus presuntas tolerancias ambientales y de hábitat. Las colecciones de fósiles que demuestran una asociación entre Picea critchfieldii y especies de árboles de madera dura de clima templado sugieren que Picea critchfieldii podría tolerar condiciones climáticas más cálidas que otras especies de Picea existentes . [ 1 ] Aunque se pensaba que tenía afinidad por condiciones más cálidas que otras especies de Picea , según asociaciones pasadas, otros yacimientos fósiles donde se ha encontrado la planta junto con coníferas de clima templado frío sugieren cierto grado de solapamiento en las tolerancias ambientales de Picea critchfieldii y los miembros existentes del género. [ 1 ]

Las especies de abeto del este de Norteamérica que aún existen tienen afinidades boreales y de montaña y se limitan exclusivamente a climas fríos. [ 1 ] Sin embargo, es probable que las afinidades de la extinta Picea critchfieldii difieran de las del abeto actual, dadas las tolerancias ambientales de las especies con las que se ha encontrado coexistiendo. Se presume que Picea critchfieldii tenía tolerancias de temperatura más cálidas, aunque aún superpuestas, en comparación con la Picea actual . [ 1 ]

Contexto del Cuaternario tardío

El Cuaternario Tardío es un período de la historia geológica, dentro del período Cuaternario más amplio , que abarca aproximadamente los últimos 25 000 años de la historia de la Tierra. [ 7 ] Durante este tiempo, se ha producido un cambio climático continuo en diferentes escalas temporales y con distintos grados de magnitud. [ 7 ]

El Cuaternario Tardío está bien representado en el registro geológico en sitios distribuidos globalmente. [ 7 ] Los sitios representativos del Cuaternario Tardío que contienen registros de flora, fauna y climas pasados ​​pueden datarse con un alto grado de precisión mediante diversos métodos que permiten realizar inferencias observacionales en escalas de tiempo comprendidas entre 10 y 10 000 años. [ 7 ]

Como ocurre con Picea critchfieldii , se han recolectado y estudiado especímenes de polen y macrofósiles de diversas especies presentes durante el Cuaternario Tardío en todo el mundo. [ 7 ] Estos especímenes están vinculados a ubicaciones específicas a las que se les pueden asignar fechas históricas precisas, las cuales pueden luego relacionarse con datos climáticos del pasado obtenidos de forma independiente de otras fuentes, como núcleos de hielo o anillos de árboles . [ 7 ] La combinación de registros de biota del pasado con datos climáticos permite a los paleoecólogos reconstruir paisajes vegetacionales del pasado. Dado el rico conjunto de datos espaciales y temporales que contiene el registro geológico del Cuaternario Tardío, los cambios en la composición y estructura de la vegetación del paisaje pueden estudiarse con gran detalle. [ 7 ]

Picea critchfieldii existió en el paisaje de Norteamérica durante y justo antes del Último Máximo Glacial del Cuaternario Tardío. [ 1 ] Actualmente , Picea critchfieldii es la única extinción de plantas documentada del período Cuaternario Tardío. [ 8 ] [ 9 ]

Extinción

Momento de la extinción

La extinción de Picea critchfieldii se remonta a aproximadamente 15 000 años atrás y representa la única extinción documentada de una especie arbórea del Cuaternario tardío. [ 8 ] Esta extinción se sitúa aproximadamente en el momento en que la Tierra estaba en transición desde el Último Máximo Glacial hacia el período Holoceno del Cuaternario. [ 8 ]

Cambio ambiental

Durante la transición entre el Último Máximo Glacial y el Holoceno, la Tierra experimentó un calentamiento excepcional. [ 8 ] Durante esta desglaciación, el clima sufrió cambios rápidos y abruptos. [ 1 ] El descubrimiento de la extinción de Picea critchfieldii en el momento de este cambio climático rápido y continuo sugiere que tales cambios pudieron haber contribuido a su desaparición. [ 1 ]

Hipótesis sobre las causas de la extinción

La causa raíz definitiva de la extinción de Picea critchfieldii sigue sin resolverse en gran medida y actualmente no está vinculada a un evento o causa histórica específica. [ 1 ] No se conoce ningún vínculo entre la explotación humana y la extinción de Picea critchfieldii , lo que difiere de la causa presunta de las extinciones de mamíferos contemporáneas. [ 1 ] Dados los drásticos cambios climáticos ocurridos durante el Cuaternario tardío en el momento en que se registró la extinción de la planta, se postula que la extinción está al menos ampliamente vinculada a los cambios en los regímenes climáticos. [ 1 ]

En el contexto de cambios climáticos más amplios, entre los factores hipotéticos que podrían contribuir al declive y la extinción de Picea critchfieldii se incluyen un patógeno , una capacidad de dispersión inhibida o una pérdida total de hábitat adecuado. [ 1 ]

Extinciones contemporáneas

Picea critchfieldii no solo es la única extinción de plantas documentada durante el Cuaternario tardío, sino que es una de las pocas extinciones de plantas conocidas de todo el período Cuaternario. [ 1 ]

A diferencia de esta única extinción vegetal conocida durante el Cuaternario tardío, se produjeron numerosas extinciones de mamíferos durante el mismo período, en lo que se conoce como el Evento de Extinción del Cuaternario. [ 1 ] Estas extinciones se atribuyen en gran medida a la combinación de la explotación humana y el rápido cambio ambiental durante la última desglaciación. [ 10 ] Se han propuesto diversas hipótesis para explicar estas extinciones de mamíferos, pero el consenso científico actual atribuye un papel tanto al clima como a los impactos humanos como factores que llevaron a la extinción a un gran número de géneros y especies de mamíferos durante el Cuaternario tardío. [ 10 ]

Aunque sigue siendo posible que Picea critchfieldii sea la única especie que se extinguió durante el Cuaternario tardío, los científicos sugieren que el "suavización taxonómica" en los datos de polen recolectados y la insuficiencia de colecciones de macrofósiles vegetales podrían estar ocultando otras posibles extinciones de plantas. [ 1 ] Se necesitan más descubrimientos y exámenes de macrofósiles vegetales para determinar si ocurrieron otras extinciones de plantas además de la pérdida de Picea critchfieldii. [ 1 ]

Implicaciones para la biodiversidad

Respuestas de las especies al cambio en el Cuaternario tardío

El Cuaternario Tardío fue una época de continuos cambios climáticos de tasas y magnitudes variables. [ 7 ] A medida que cambiaban los climas del Cuaternario Tardío, las especies de plantas respondieron individualmente de diversas maneras, incluyendo tolerancia, migración, cambio de hábitat, extinción y alteración de las densidades de población. [ 7 ]

La evidencia paleoecológica respalda la tendencia de las especies vegetales a seguir históricamente la ruta de la migración. [ 8 ] El registro fósil y la falta general de extinciones de plantas documentadas sugieren que las especies vegetales han migrado grandes distancias a través de continentes en respuesta a cambios ambientales pasados. [ 1 ] Los datos del registro fósil también proporcionan evidencia de que las especies vegetales han podido responder a las condiciones cambiantes alterando sus densidades de población, transitando entre fases de rareza y abundancia, y persistiendo en el paisaje. [ 1 ]

A pesar del respaldo paleoecológico a la migración, la tolerancia y los cambios en la densidad de población como respuestas pasadas al cambio ambiental, el descubrimiento de Picea critchfieldii revela que la extinción es otra posible respuesta. [ 1 ]

Relación con el cambio climático moderno

Con el descubrimiento de Picea critchfieldii y su presunta relación con los cambios climáticos durante el Último Máximo Glacial, los ecólogos conjeturan que la consideración de esta especie “resulta potencialmente aleccionadora en vista de la probabilidad de futuros cambios climáticos, que podrían ser de similar o mayor rapidez, brusquedad y magnitud que los del último período glacial / interglacial ”. [ 1 ]

Los patrones de cambio de la vegetación se utilizan comúnmente para inferir escenarios futuros. Los registros fósiles del Cuaternario tardío, cuando la magnitud y la velocidad del cambio climático reflejaban lo que se predice para el futuro, se utilizan a menudo para informar cómo la biota actual podría responder a los cambios globales en curso. [ 7 ] Sin embargo, los científicos sugieren que “la historia es más adecuada para proporcionar relatos de advertencia que imágenes específicas del cambio climático y de la vegetación futuros”. [ 7 ] La desaparición y el descubrimiento de Picea critchfieldii es uno de esos relatos de advertencia.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 Jackson, Stephen T.; Weng, Chengyu (23 de noviembre de 1999). "Extinción del Cuaternario tardío de una especie de árbol en el este de Norteamérica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (24): 13847– 13852. Bibcode : 1999PNAS...9613847J . doi : 10.1073/ pnas.96.24.13847 . ISSN 0027-8424 . PMC 24153. PMID 10570161 .   
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