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El abeto es un árbol del género Picea , un género que comprende unas 37 especies de árboles coníferos de hoja perenne de la familia Pinaceae , que se encuentran en las regiones templadas y boreales ( taiga ) del hemisferio norte . Picea se clasifica dentro de la subfamilia Pinoideae o como el único género en su propia subfamilia, Piceoideae .

Los abetos se distinguen de otros géneros de la familia Pinaceae por sus acículas (hojas), que son cuadrangulares y se insertan individualmente en pequeñas estructuras persistentes en forma de clavija ( pulvínulos ) en las ramitas. Las acículas se desprenden cuando tienen entre 4 y 10 años, dejando las ramitas ásperas con las clavijas retenidas. Las plagas de los bosques de abeto incluyen el pulgón verde del abeto , la oruga del abeto oriental , el escarabajo de la corteza del abeto europeo y el gran escarabajo de la corteza del abeto .

El abeto es un importante productor de madera para la construcción y de pulpa para papel. Es el material estándar para las cajas de resonancia de instrumentos de cuerda como las guitarras acústicas . Los nativos americanos utilizan las raíces de algunas especies para tejer cestas. El abeto de Noruega se usa ampliamente para árboles de Navidad . Artistas como Augustin Hirschvogel en el siglo XVI, Edvard Munch alrededor de 1900 y Eija-Liisa Ahtila en el siglo XXI han representado abetos en grabados, pinturas al óleo e instalaciones de video.

Etimología

El nombre científico deriva del latín "pix", brea , que se obtenía de la resina de Picea abies . [ 1 ] Spruce , del inglés medio spruse o Sprws, parece haber denotado originalmente mercancías, incluidos objetos de madera, importadas de Prusia . La palabra en inglés medio proviene a su vez del francés antiguo Pruce , "Prusia". [ 2 ] [ 3 ]

Descripción

Los abetos se diferencian de otras Pinaceae en dos características distintivas. En primer lugar, poseen un pulvínulo (plural: pulvíni), una pequeña estructura en forma de clavija en la base de cada aguja, que permanece cuando esta cae. En segundo lugar, tienen hojas perennes en forma de aguja, de sección transversal más o menos cuadrada. Las agujas permanecen en el árbol entre cuatro y diez años. [ 4 ]

El árbol suele tener un tronco recto, aunque puede volverse tupido o irregular si se daña por la exposición al viento o factores bióticos como el ramoneo o el daño causado por insectos. Los abetos son resinosos y monoicos , con conos masculinos y femeninos separados en el mismo árbol. Los árboles jóvenes tienen una copa cónica ; en los árboles más viejos, esta tiende a convertirse en una columna aproximadamente cilíndrica; las alturas maduras varían de 10 a 20  m en las especies más pequeñas como Picea mariana , hasta un máximo de 100  m en Picea sitchensis . Las ramas crecen del tronco en verticilos regulares; las ramas inferiores generalmente se pierden pronto, excepto cuando el árbol crece al aire libre a pleno sol. Las ramas jóvenes se elevan por encima de la horizontal, pero las ramas más viejas no. Las agujas varían de 0,6 a 0,8  cm en Picea orientalis hasta 3,5 a 5  cm en Picea smithiana . [ 5 ] Los conos tienen brácteas similares a hojas que aparecen en el momento de la polinización, pero a diferencia de Abies (conos de abeto), estas generalmente quedan cubiertas posteriormente por las escamas de las semillas. Cuando maduran, los conos varían de 2 a 3,5  cm en Picea mariana , hasta 10 a 20  cm en Picea abies , y casi igual de largos pero más robustos y pesados, en Picea smithiana . [ 5 ] [ 6 ] Cada semilla se asienta con su mitad inferior en una copa sobre la escama de la semilla; las semillas tienen un ala grande. [ 7 ]

Botánica de Picea abies . 1: Cono femenino joven; 2: Conos masculinos; 3: Cono femenino maduro; 4: Pulvínulo en la base de la hoja; 5: Sección transversal cuadrada de la hoja; 6: Parte superior de la escama; 7: Parte inferior de la escama; 10: Semilla alada

La estructura de las escamas de los conos, incluyendo longitud, anchura, color inmaduro, forma del ápice y cantidad de escama libre, es la característica más útil para identificar especies de abeto. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Si bien Picea glauca y Picea engelmannii , por ejemplo, difieren en las características de brotes y acículas, aquellas con conos presentes son las más fáciles de identificar. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

Los abetos suelen tener una longevidad moderada, que oscila entre los 100 y los 600 años; la edad más antigua registrada para un solo árbol es de 852 años para un ejemplar de Picea engelmannii . [ 14 ] La reproducción clonal puede prolongar esta vida; un grupo clonal de abeto noruego (P. abies) en Dalarna , Suecia, apodado " Old Tjikko ", se ha reproducido por acodo , alcanzando una edad estimada de 9550 años para el clon en su conjunto, aunque no para los árboles pequeños que lo componen. [ 15 ]

Evolución

Historia de los fósiles

Semillas aladas fosilizadas de Picea ugoana . Mioceno temprano , Prefectura de Niigata , Japón.

El linaje de Picea comienza en el registro fósil hace unos 130 millones de años (mya). El registro fósil más antiguo de abeto encontrado data del Cretácico Inferior ( Valanginiense ) del oeste de Canadá, con una antigüedad aproximada de 136 millones de años. [ 16 ]

Sin embargo, la única rama superviviente del linaje divergió hace tan solo unos 30 millones de años, lo que significa que el resto del grupo corona no tiene descendientes vivos. Esto, a su vez, implica que la biogeografía y la ecología del grupo corona no pueden inferirse a partir de los miembros vivos del género. [ 17 ] Por ejemplo, se han encontrado fósiles de abeto del Eoceno medio en la Formación Buchanan Lake de Canadá (46,2–40,4 millones de años). [ 18 ]

filogenia externa

Según un análisis transcriptómico , Picea está más estrechamente relacionado con el género Cathaya ; estos forman un clado, hermano del género Pinus . Estos géneros, junto con los abetos de Douglas y los alerces , forman el clado pinoide de las Pinaceae. [ 19 ]

Otro estudio produjo resultados muy similares, pero con Cathaya hermana de [ Picea + Pinus ]: [ 20 ]

filogenia interna

Los análisis de ADN a menudo han entrado en conflicto con las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología de la aguja y el cono , pero también existe un marcado conflicto entre los estudios, con más filogenias propuestas que estudios realizados, y sin consenso para 2015 sobre las relaciones dentro del género. En particular, existe una gran discordancia entre las filogenias basadas en el ADN mitocondrial (ADNmt) y las basadas en el ADN cloroplástico (ADNcp), [ 21 ] [ 22 ] y hay una fuerte evidencia de una historia de evolución reticulada que implica una extensa introgresión híbrida en el género, [ 21 ] [ 23 ] que continúa entre varias especies, como entre Picea abies y Picea obovata ( Picea × fennica ), [ 24 ] y entre Picea glauca y Picea engelmannii ( Picea × albertiana ). [ 25 ]

Uno de los primeros estudios genéticos utilizó ADN de cloroplasto (cpDNA) para inferir que P. breweriana es hermana de todas las demás especies de Picea , con P. sitchensis hermana de las especies restantes. [ 26 ] Sin embargo, estudios posteriores han mostrado resultados muy diferentes, con ADN nuclear y ADNmt colocando a P. sitchensis en un pequeño clado con lo que siempre se había presumido por morfología que eran sus parientes cercanos, P. glauca y P. engelmannii , siendo el resultado del cpDNA anómalo; [ 27 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 28 ] Asimismo, mientras que P. breweriana todavía ha sido recuperada como hermana de todas las demás especies por algunos estudios, [ 23 ] fue recuperada como profundamente incrustada en el género por un estudio que utilizó un gran conjunto de ADN nuclear, cp y mt. [ 20 ] [ 28 ] Otro problema con varios estudios anteriores a 2013 fue una combinación de muestras mal identificadas y ADN contaminado. [ 20 ]

Taxonomía

Historia taxonómica

En 1824, Albert Dietrich estableció el género Picea . En 1887, el botánico alemán Heinrich Moritz Willkomm revisó el género utilizando características vegetativas de los árboles, en lugar de las de los conos. Su clasificación fue seguida en 1890 por la del botánico alemán Heinrich Mayr , y nuevamente en 1982 por la del biólogo taiwanés Leroy Liu sobre una base similar. [ 7 ] En 1989, Peter A. Schmidt clasificó las especies del género utilizando principalmente características de los conos de semillas. [ 7 ] [ 29 ]

Especies

A partir de septiembre de 2025 Plants of the World Online aceptó 37 especies. [ 30 ] Dado que no ha surgido un consenso sobre las relaciones a partir de estudios genéticos, se enumeran a continuación en orden alfabético:

Híbridos naturales

Se sabe que estos híbridos ocurren de forma natural: [ 30 ]

Híbridos cultivados

Se han nombrado los siguientes híbridos de origen cultivado; se han reportado muchos otros sin nombrarlos: [ 31 ] [ 5 ]

El híbrido sin nombre entre Picea omorika y Picea sitchensis muestra un marcado vigor híbrido y se ha considerado de interés potencial en la silvicultura. [ 32 ]

genoma

Se han secuenciado los genomas nuclear, [ 33 ] mitocondrial [ 34 ] [ 35 ] y cloroplástico [ 36 ] del abeto interior de la Columbia Británica Picea × albertiana . El genoma nuclear grande (20 Gbp) y las anotaciones genéticas asociadas del abeto interior (genotipo PG29) se publicaron en 2013 [ 37 ] y 2015. [ 38 ]

Ecología

Establecimiento

Las plántulas de abeto son más vulnerables desde la germinación hasta la primavera siguiente. Más de la mitad de la mortalidad de las plántulas de abeto probablemente ocurre durante la primera temporada de crecimiento y se mantiene alta durante el primer invierno. [ 39 ] Las plántulas de cuatro a cinco años pueden considerarse "establecidas", ya que solo factores inusuales como el moho de la nieve , el fuego , el pisoteo o el ramoneo pueden entonces perjudicar el éxito de la regeneración. [ 40 ] En hábitats secos, las plántulas pueden considerarse establecidas cuando tienen tres años. [ 41 ]

Distribución y hábitat

Al igual que los abetos y los pinos, las piceas son importantes tanto ecológica como económicamente en el hemisferio norte. Si bien algunas especies están muy extendidas, la mayoría tiene rangos geográficos limitados. Al igual que los abetos, pero a diferencia de los pinos, las piceas se encuentran principalmente en zonas más frías, con muchas especies en el oeste de China. Las piceas toleran menos el calor que los abetos y, por consiguiente, su distribución se extiende más al norte y menos al sur. [ 7 ]

Enfermedades

La enfermedad del tizón por Sirococcus es causada por el hongo deuteromiceto Sirococcus tsugae . Afecta a los abetos en todo el hemisferio norte, tanto en bosques como en viveros, provocando una defoliación severa y el marchitamiento de los brotes. Apareció por primera vez en Alemania y el Reino Unido en 2014. Se propaga cuando la lluvia salpica las conidias asexuales . El control se limita a medidas de bioseguridad . [ 42 ]

La caída de agujas por Rhizosphaera , una enfermedad que provoca la caída de las hojas, es causada por la infección de los abetos por el hongo ascomiceto Rhizosphaera en Norteamérica . Provoca una defoliación severa. Las agujas muertas muestran hileras de cuerpos fructíferos negros. La infección se presenta principalmente en las ramas inferiores. Es posible controlarla con el fungicida clorotalonil , que previene nuevas infecciones si se pueden rociar todas las agujas. [ 43 ]

La enfermedad del chancro del abeto es causada por el hongo patógeno ascomiceto Leucostoma kunzei (también llamado Cytospora y Valsa ). Se dispersa mediante esporas de picnidios dentro de la corteza del árbol, que contienen conidios asexuales. Los conidios se propagan por salpicaduras de lluvia. La enfermedad afecta a todas las especies de abeto. Los árboles son más vulnerables bajo estrés hídrico. Los fungicidas que contienen cobre previenen nuevas infecciones, pero se eliminan fácilmente con la lluvia y no son adecuados para uso forestal. [ 44 ]

Depredadores

Los pequeños mamíferos ingieren semillas de coníferas y consumen plántulas . [ 45 ] El topillo de pradera de cola corta ( Microtus pennsylvanicus Ord) come vorazmente plántulas de abeto blanco y pino contorta, arrancándolas del suelo y consumiéndolas enteras. [ 45 ] El impacto varía; en el oeste de Montana, el éxito de las plántulas de abeto fue poco mejor en los puntos de siembra protegidos que en los no protegidos, [ 46 ] pero en la Columbia Británica, la regeneración del abeto depende de la protección contra los roedores. [ 47 ] Un ratón puede comer 2000 semillas de abeto blanco por noche. [ 48 ] Las pérdidas de semillas pueden ser grandes: las aplicaciones repetidas de medio millón de semillas de abeto blanco por hectárea en Alberta no produjeron los 750 árboles requeridos por hectárea. [ 49 ]

Los mamíferos más grandes también pueden tener un impacto; hasta el 90% de una cosecha de piñas puede ser recolectada por ardillas rojas , [ 50 ] mientras que el descortezamiento del abeto blanco por osos negros es localmente importante en Alaska. [ 51 ]

plagas

Galería del escarabajo de la corteza del abeto europeo ( Ips typographus ) en la corteza interna ( floema ).

El escarabajo de la corteza del abeto europeo ( Ips typographus , también llamado escarabajo de la corteza del abeto de ocho dientes) deposita sus huevos en la corteza interna ( floema ) de Picea abies , otros abetos y, a veces, otras coníferas en Europa y Asia. Transportan hongos ofiostomatoides , algunos de ellos patógenos graves para los árboles. [ 52 ] Las larvas hacen túneles en el floema; en grandes cantidades, pueden cortar el floema y matar el árbol. [ 53 ]

La oruga del abeto oriental ( Choristoneura fumiferana ) es una plaga importante de los abetos en los bosques de Canadá y el este de Estados Unidos. [ 54 ] Dos de sus principales plantas hospedantes son el abeto negro y el abeto blanco . [ 55 ] Los niveles de población oscilan, alcanzando a veces brotes extremos que pueden causar una defoliación y daños considerables a los abetos. Para reducir la destrucción, existen diversos métodos de control, incluidos los plaguicidas. [ 56 ]

El gran escarabajo de la corteza del abeto ( Dendroctonus rufipennis ) es una plaga destructiva de los bosques de abetos en el oeste de Norteamérica, [ 57 ] y se ha extendido por Europa y Asia. Llegó al Reino Unido entre 1973 y 1982. Provoca la muerte regresiva del abeto, especialmente cuando los árboles sufren estrés por sequía. Un ataque continuo puede matar los árboles. Esta plaga es susceptible de un control biológico eficaz mediante un depredador natural, el escarabajo siberiano Rhizolophus grandis . [ 58 ]

El pulgón verde del abeto ( Elatobium abietinum) puede causar una defoliación significativa y, ocasionalmente, la muerte de los árboles en zonas con inviernos suaves. Es originario del norte y este de Europa, donde causa pocos daños ya que su población se mantiene controlada por las bajas temperaturas invernales en el clima continental de la región, produciéndose una mortalidad significativa de pulgones cuando la temperatura del aire desciende por debajo de -8 °C. [ 59 ] Resulta mucho más dañino para los abetos en climas oceánicos con inviernos suaves, como Gran Bretaña, donde puede reproducirse de forma más continua durante el invierno. [ 59 ]

Usos

Madera

Madera de abeto noruego

El abeto es útil como madera de construcción, conocida con nombres como madera norteamericana, SPF ( abeto-pino-abeto ) y madera blanca. [ 60 ] Se usa comúnmente en madera clasificada según el Estándar Canadiense de Madera (CLS). [ 61 ] La madera de abeto se usa para muchos propósitos, desde trabajos generales de construcción y cajas hasta usos altamente especializados en aeronaves de madera. [ 62 ] El primer avión de los hermanos Wright , el Flyer , fue construido de abeto, [ 63 ] pero el hidroavión Hughes H-4 Hercules de 1947 , conocido como el "Spruce Goose", fue, de hecho, hecho principalmente de abedul . [ 64 ]

Debido a que esta especie tiene poca resistencia a los insectos y hongos después de la tala, se recomienda para construcciones interiores, como por ejemplo para la estructura de paneles de yeso. No se espera que la madera de abeto dejada a la intemperie dure más de 12 a 18 meses, dependiendo del clima. [ 65 ]

Madera tonal

Un laúd con tapa armónica de abeto

El abeto es el material estándar utilizado en las cajas de resonancia de instrumentos de cuerda , incluidas las guitarras . La madera utilizada para este fin se denomina madera de resonancia . Entre las especies utilizadas se encuentran el abeto de Engelmann en Norteamérica y el abeto de Sitka en Europa. [ 66 ] En los Dolomitas , los abetos de Noruega del «Bosque de los Violines» de Paneveggio se han utilizado durante siglos para la fabricación de instrumentos musicales, supuestamente incluso por el destacado luthier Antonio Stradivari . [ 67 ]

Papel

El abeto es una buena madera para pulpa , ya que tiene fibras largas que se unen para formar un papel resistente , [ 68 ] especialmente si proviene de árboles de más de 60 años. La pulpa, conocida como kraft de madera blanda blanqueada del norte (NBSK), se utiliza para fabricar productos como papel tisú . [ 69 ]

Otros materiales

Una cesta de raíces de abeto tejida por el pueblo tlingit , Alaska.

La resina se usaba en la fabricación de brea en el pasado (antes del uso de productos petroquímicos ); el nombre científico Picea deriva del latín picea "pino de brea" (el pino silvestre ). [ 70 ] Los nativos americanos usan las raíces delgadas y flexibles de algunas especies para tejer cestas [ 71 ] [ 72 ] y para coser trozos de corteza de abedul para canoas . [ 73 ] Kiidk'yaas , talado en 1997, era un abeto de Sitka dorado sagrado para el pueblo Haida . [ 74 ] Los abetos son árboles ornamentales populares. [ 75 ] Picea abies se usa ampliamente como árbol de Navidad . [ 76 ] Las ramas de abeto se usan en el hipódromo de Aintree en Liverpool para construir cercas que se usan como saltos para caballos en el recorrido del Grand National . [ 77 ]

Medicina popular

La resina del abeto rojo ( Picea abies ) se ha utilizado en la medicina popular nórdica para tratar heridas y trastornos de la piel. [ 78 ]

Comida y bebida

Los brotes frescos de muchos abetos son una fuente natural de vitamina C. [ 79 ] El capitán Cook preparaba cerveza de abeto alcohólica a base de azúcar durante sus viajes por mar para prevenir el escorbuto en su tripulación. [ 80 ] [ 81 ]

En Finlandia, los brotes jóvenes de abeto se utilizan a veces como especia, o se hierven con azúcar para crear jarabe de brotes de abeto. [ 82 ] [ 83 ]

En el arte

Alrededor de 1900, Edvard Munch realizó numerosas pinturas al óleo de bosques de abetos, que ahora se encuentran en el Museo Munch de Oslo. [ 84 ] La obra Horizontal–Vaakasuora de la artista y fotógrafa finlandesa Eija-Liisa Ahtila , exhibida desde 2012 en el Moderna Museet de Estocolmo y la Shirley Sherwood Gallery, representa un abeto de 30 metros de altura, dispuesto horizontalmente, en seis grandes paneles de vídeo. [ a ] ​​[ 85 ] [ 86 ] La revista XIBT la describió como una obra que «profundiza en las nociones de ecología y simbiosis, así como en la esencia del existencialismo dentro del contexto de nuestro mundo exterior». [ 87 ]

Notas

  1. Se puede ver una imagen fija de la instalación en Eija-Liisa Ahtila .

Referencias

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