Ojo parietal

El ojo parietal ( o tercer ojo , ojo pineal ) forma parte del epitálamo en algunos vertebrados. Este ojo se encuentra en la parte superior de la cabeza, es fotorreceptor y está asociado con la glándula pineal , que regula el ritmo circadiano y la producción de hormonas para la termorregulación . ^{[ 1 ]} El orificio que contiene el ojo se conoce como agujero pineal o agujero parietal , ya que suele estar rodeado por los huesos parietales .

El ojo parietal fue descubierto por Franz Leydig en 1872, a partir de trabajos con lagartos . ^{[ 2 ]}

En 1872, ^{[ 3 ]} Franz Leydig, profesor de zoología en la Universidad de Tubinga , diseccionó cuatro especies de lagartos europeos: el lución ( Anguis fragilis ) y tres especies de Lacerta . ^{[ 2 ]} Encontró protuberancias en forma de copa debajo de la parte media de sus cerebros. Creía que las protuberancias eran glandulares y las llamó órganos frontales (en alemán Stirnorgan ). ^{[ 2 ]}

En 1886, Walter Baldwin Spencer , anatomista de la Universidad de Oxford , publicó los resultados de su disección de 29 especies de lagartos; observó la presencia de la misma estructura que Leydig había descrito. Spencer la denominó ojo pineal u ojo parietal y notó que estaba asociada con el foramen parietal y el tallo pineal, que une la glándula pineal al resto del cerebro. ^{[ 4 ]} En 1918, Nils Holmgren , zoólogo sueco , encontró el ojo pineal en ranas y tiburones . ^{[ 5 ]} Observó que la estructura contenía células sensoriales que se parecían a las células cono de la retina, ^{[ 6 ]} e hipotetizó que el ojo pineal podría ser un órgano primitivo sensible a la luz ( fotorreceptor ). Este órgano se conoce popularmente como el "tercer ojo". ^{[ 5 ]}

El ojo parietal se encuentra en el tuátara , la mayoría de los lagartos, ranas, salamandras , ciertos peces óseos , tiburones y lampreas . ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} Está ausente en los mamíferos , pero estaba presente en otros miembros extintos de Synapsida , incluidos Therapsida . El foramen pineal se cerró completamente en los cinodontes de la línea de mamíferos pertenecientes a Probainognathia , lo que indica que el ojo parietal perdió su funcionalidad en los ancestros de los mamíferos hacia el Triásico Medio . ^{[ 10 ]} También está ausente en los arcosaurios ancestralmente endotérmicos ("de sangre caliente") como las aves . El ojo parietal también se pierde en los arcosaurios ectotérmicos ("de sangre fría") como los cocodrilos y en las tortugas , que pueden agruparse con los arcosaurios en Archelosauria . ^{[ 11 ]} A pesar de ser lepidosaurios , como los lagartos y los tuátaras, las serpientes carecen de ojo parietal. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Ojo parietal de un lagarto cornudo real ( Phrynosoma solare )

El tercer ojo es mucho más pequeño que los ojos principales; en las especies vivas, siempre está cubierto por piel y generalmente no es fácilmente visible externamente. ^{[ 14 ]} El ojo parietal es parte del epitálamo , que puede dividirse en dos partes principales: la epífisis (el órgano pineal; o la glándula pineal, si es principalmente endocrina) y el órgano parapineal (a menudo llamado ojo parietal o, si es fotorreceptor, el tercer ojo ). Las estructuras surgen como una sola evaginación anterior del órgano pineal o como un crecimiento separado del techo del diencéfalo ; durante el desarrollo, se divide en dos órganos bilateralmente algo simétricos, que rotan su ubicación para convertirse en un órgano pineal caudal y un órgano parapineal. En algunas especies, el ojo parietal sobresale a través del cráneo . ^{[ 15 ] [ 16 ]} El ojo parietal utiliza cambios químicos para detectar la luz, ^{[ 17 ]} en lugar de células bastones y células cono como en un ojo vertebrado normal. ^{[ 18 ]}

Muchos de los vertebrados fósiles más antiguos, incluidos los ostracodermos , placodermos , crossopterigios y los primeros tetrápodos , tienen en sus cráneos cavidades que parecen haber albergado terceros ojos funcionales. Esta cavidad se conserva como un foramen entre los huesos parietales en muchos anfibios y reptiles actuales, aunque ha desaparecido en aves y mamíferos.

Las lampreas tienen dos ojos parietales, uno que se desarrolló a partir del órgano parapineal y el otro del órgano pineal. Estos se encuentran uno detrás del otro en el centro de la superficie superior del cráneo. Dado que las lampreas se encuentran entre los vertebrados vivos más primitivos, es posible que esta fuera la condición original entre los vertebrados y que les permitiera a las especies bentónicas detectar amenazas desde arriba. ^{[ 14 ]} Saniwa , un lagarto varánido extinto , probablemente tenía dos ojos parietales, uno que se desarrolló a partir del órgano pineal y el otro del órgano parapineal. Saniwa es el único vertebrado con mandíbulas conocido que posee tanto un ojo pineal como un ojo parapineal. En la mayoría de los vertebrados, el órgano pineal forma el ojo parietal; sin embargo, en los lepidosaurios se forma a partir del órgano parapineal, lo que sugiere que Saniwa desarrolló nuevamente el ojo pineal. ^{[ 19 ]}

El ojo parietal de los anfibios y reptiles aparece relativamente adelantado en el cráneo; por lo tanto, puede ser sorprendente que la glándula pineal humana aparezca lejos de esta posición, escondida entre el cuerpo calloso y el cerebelo . Además, los huesos parietales , en los humanos, forman una porción de la parte posterior del cráneo, lejos de los ojos. Para comprender mejor, tenga en cuenta que los huesos parietales formaban parte del cráneo situado entre los ojos en los sarcopterigios y anfibios basales, pero se han desplazado más atrás en los vertebrados superiores . ^{[ 20 ]} De igual modo, en el cerebro de la rana, el diencéfalo , del que surge el tallo pineal , aparece relativamente adelantado, ya que los hemisferios cerebrales son más pequeños, pero los lóbulos ópticos son mucho más prominentes que en el mesencéfalo humano , que forma parte del tronco encefálico . ^{[ 21 ]} En los humanos, el tracto óptico , la comisura y el nervio óptico salvan la considerable distancia entre los ojos y el diencéfalo. Asimismo, el tallo pineal de Petromyzon se alarga considerablemente durante la metamorfosis. ^{[ 22 ]}

Los crustáceos en la etapa de nauplio (larva de primera etapa) tienen un solo ojo en la parte superior de la cabeza. Este ojo posee una lente y detecta la dirección de la luz, pero no puede distinguir detalles. Posteriormente, desarrollan ojos segmentados más sofisticados a los lados de la cabeza, pero el ojo inicial también permanece durante un tiempo. Por lo tanto, se puede decir que, en alguna etapa del desarrollo, los crustáceos también poseen un "tercer ojo". Algunas especies, como el camarón de salmuera , conservan el ojo primario durante todas las etapas de su vida. La mayoría de los artrópodos tienen uno o más ojos simples, llamados ocelos , entre sus ojos compuestos principales . ^{[ 23 ]}

• ojo de artrópodo
• ojo de molusco
• Ojo simple en invertebrados
• Visión en los peces