Pinguicula

Las pinguículas se pueden dividir, a grandes rasgos, en dos grupos principales según el clima en el que crecen; cada grupo se subdivide a su vez según sus características morfológicas . Si bien estos grupos no cuentan con respaldo cladístico en estudios genéticos, ^{[ 3 ]} estas agrupaciones resultan convenientes para fines hortícolas.

Las pinguículas tropicales forman rosetas invernales compactas compuestas de hojas carnosas o conservan hojas carnívoras durante todo el año. ^{[ 4 ]} Suelen encontrarse en regiones donde el agua escasea estacionalmente, ya que la humedad excesiva del suelo puede provocar su pudrición. Se hallan en zonas donde los recursos nitrogenados son escasos, poco frecuentes o inexistentes debido a la acidez del suelo.

Las especies de clima templado suelen formar yemas compactas (llamadas hibernáculos ) compuestas de hojas escamosas durante el período de dormancia invernal . Durante este tiempo, las raíces (con la excepción de P. alpina ) y las hojas carnívoras se marchitan. ^{[ 5 ]} Las especies de clima templado florecen cuando forman sus rosetas de verano, mientras que las especies tropicales florecen con cada cambio de roseta.

Muchas pinguículas alternan entre rosetas compuestas de hojas carnívoras y no carnívoras según las estaciones, por lo que estos dos grupos ecológicos pueden subdividirse según su capacidad para producir hojas diferentes durante su temporada de crecimiento. Si el crecimiento en verano difiere en tamaño o forma del de principios de primavera (en especies templadas) o del de invierno (en especies tropicales), se considera que las plantas son heterofílicas ; mientras que un crecimiento uniforme identifica a una especie homofílica .

Esto da como resultado cuatro agrupaciones:

• Pinguiculas tropicales : especies que no experimentan un período de letargo invernal, sino que continúan floreciendo alternativamente y formando rosetas.
  • Especies tropicales heterofílicas : especies que alternan entre rosetas de hojas carnívoras durante la estación cálida y rosetas compactas de hojas carnosas no carnívoras durante la estación fría. Algunos ejemplos son P. moranensis , P. gypsicola y P. laxifolia .
  • Especies tropicales homofílicas : estas especies producen rosetas de hojas carnívoras de tamaño aproximadamente uniforme durante todo el año, como por ejemplo P. gigantea .
• Pinguicula templada : estas plantas son originarias de zonas climáticas con inviernos fríos. Producen una yema de reposo invernal ( hibernáculo ) durante el invierno.
  • Especies templadas heterofílicas : especies en las que las rosetas vegetativas y generativas difieren en forma y/o tamaño, como se observa en P. lutea y P. lusitanica .
  • Especies templadas homofílicas : las rosetas vegetativas y generativas parecen idénticas, como se observa en P. alpina , P. grandiflora y P. vulgaris .

El sistema radicular de las especies de Pinguicula está relativamente poco desarrollado. Las raíces, delgadas y blancas, sirven principalmente como ancla para la planta y para absorber humedad (los nutrientes se absorben mediante la carnivoría). En las especies de clima templado, estas raíces se marchitan (excepto en P. alpina ) cuando se forma el hibernáculo . En las pocas especies epífitas (como P. lignicola ), las raíces forman ventosas de anclaje.

La lámina foliar de la pinguícula es lisa, rígida y suculenta, generalmente de color verde brillante o rosado. Según la especie, las hojas miden entre 2 y 30  cm (1–12") de largo. La forma de la hoja depende de la especie, pero suele ser aproximadamente obovada , espatulada o lineal . ^{[ 6 ]} También pueden ser de color amarillo, con una textura suave y una consistencia grasosa.

Como todos los miembros de la familia Lentibulariaceae , las pinguículas son carnívoras. ^{[ 7 ]} Los mecanismos que utilizan estas plantas para atraer y capturar presas se basan en sustancias pegajosas o adhesivas producidas por el mucílago secretado por glándulas ubicadas en la superficie de la hoja. Para capturar y digerir insectos, la hoja de una pinguícula utiliza dos glándulas especializadas que se encuentran dispersas por la superficie de la hoja (generalmente solo en la superficie superior, con la excepción de P. gigantea y P. longifolia ssp. longifolia ). ^{[ 5 ]}

Una de ellas se denomina glándula peduncular y consta de unas pocas células secretoras sobre una única célula del tallo. Estas células producen una secreción mucilaginosa que forma gotitas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayuda a atraer presas en busca de agua (un fenómeno similar se observa en las droseras ). Las gotitas secretan cantidades limitadas de enzimas digestivas y sirven principalmente para atrapar insectos. Al entrar en contacto con un insecto, las glándulas pedunculares liberan mucílago adicional de células reservorio especiales ubicadas en la base de sus tallos. ^{[ 5 ]} El insecto comenzará a forcejear, activando más glándulas y envolviéndose en mucílago. Algunas especies pueden doblar ligeramente los bordes de sus hojas mediante tigmotropismo , poniendo glándulas adicionales en contacto con el insecto atrapado. ^{[ 5 ]}

El segundo tipo de glándula que se encuentra en las hojas de la pinguícula son las glándulas sésiles , que se extienden planas sobre la superficie de la hoja. Una vez que la presa queda atrapada por las glándulas pedunculares y comienza la digestión, el flujo inicial de nitrógeno desencadena la liberación de enzimas por parte de las glándulas sésiles. ^{[ 5 ]} Estas enzimas, que incluyen amilasa , esterasa , fosfatasa , proteasa y ribonucleasa, descomponen los componentes digeribles del cuerpo del insecto. Estos fluidos se reabsorben en la superficie de la hoja a través de orificios cuticulares , dejando solo el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes en la superficie de la hoja.

Los orificios en la cutícula que permiten este mecanismo digestivo también representan un desafío para la planta, ya que actúan como rupturas en la cutícula (capa cerosa) que la protege de la desecación . Por consiguiente, la mayoría de las pinguículas viven en ambientes húmedos.

Las pinguículas generalmente solo pueden atrapar insectos pequeños y aquellos con alas grandes. También pueden digerir el polen que cae sobre la superficie de sus hojas. El sistema secretor solo puede funcionar una vez, por lo que un área particular de la superficie de la hoja solo puede usarse para digerir insectos una vez. ^{[ 5 ]}

A diferencia de muchas otras especies de plantas carnívoras, las pinguículas no parecen utilizar jasmonatos como sistema de control para activar la producción de enzimas digestivas. Los jasmonatos participan en la defensa de la pinguícula contra los insectos atacantes, pero no en su respuesta a las presas. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} De las ocho enzimas identificadas en las secreciones digestivas de las pinguículas, la alfa-amilasa parece ser única en comparación con otras plantas carnívoras. Esta investigación sugiere que la pinguícula podría haber cooptado un conjunto diferente de genes en el desarrollo de su carnivoría. ^{[ 10 ]}

Como ocurre con casi todas las plantas carnívoras , las flores de las pinguículas se mantienen muy por encima del resto de la planta mediante un largo tallo, para reducir la probabilidad de atrapar a los polinizadores potenciales. ^{[ 11 ]} Las flores únicas y de larga duración son zigomorfas , con dos pétalos en el labio inferior característicos de la familia de las utricularias y un espolón que se extiende desde el dorso de la flor. El cáliz tiene cinco sépalos y los pétalos están dispuestos en un labio inferior de dos partes y un labio superior de tres partes. ^{[ 12 ]} La mayoría de las flores de pinguícula son azules, violetas o blancas, a menudo teñidas de un tono amarillo, verdoso o rojizo. P. laueana y la recientemente descrita P. caryophyllacea son únicas por tener flores de un rojo llamativo. Las pinguículas se cultivan y se hibridan a menudo principalmente por sus flores.

La forma y los colores de las flores de la pinguícula son características distintivas que se utilizan para dividir el género en subgéneros y para distinguir las especies individuales entre sí. ^{[ 13 ]}

Las cápsulas de semillas, redondas o con forma de huevo, se abren al secarse en dos mitades, dejando al descubierto numerosas  semillas pequeñas (0,5–1 mm) de color marrón. Si hay humedad, la silicua se cierra, protegiendo la semilla, y se abre de nuevo al secarse para permitir su dispersión por el viento . Muchas especies presentan un patrón reticular en la superficie de sus semillas que les permite posarse sobre superficies acuáticas sin hundirse, dado que muchas pinguículas no epífitas crecen cerca de fuentes de agua. El número haploide de cromosomas de las pinguículas es n = 8 o n = 11 (o un múltiplo de ambos), según la especie. La excepción es P. lusitanica , cuyo número de cromosomas es n = 6.

La dieta variará dependiendo de la taxonomía y el tamaño de la presa debido a la capacidad de retención de la planta. Se sabe que estas limitaciones de tamaño son el elemento principal que influye en las fuentes de presa a las que esta planta carnívora puede acceder. ^{[ 14 ]} También pueden obtener nutrientes del polen y otras partes de plantas ricas en proteínas, ya que otras plantas pueden quedar atrapadas en sus hojas; por lo tanto, las pinguiculas son plantas tanto carnívoras como herbívoras. ^{[ 7 ]} La dieta consiste en varias especies de los taxones de artrópodos; la mayoría de sus presas son insectos con alas que pueden volar. Atraer, retener y capturar presas son los primeros pasos en el procedimiento de alimentación para las plantas carnívoras; el resultado del proceso es la absorción y digestión de los nutrientes obtenidos de estas fuentes de alimento. Las especies de Pinguicula no seleccionan sus presas, ya que las acumulan pasivamente mediante métodos de hojas pegajosas y adhesivas. Sin embargo, tienen la capacidad de atracción visual de sus hojas coloridas, lo que aumentará la probabilidad de atraer y capturar un taxón específico. ^{[ 15 ]} Pinguicula captura su fuente de alimento/presa mediante sustancias mucilaginosas y pegajosas producidas por las glándulas pedunculares en la parte superior de sus hojas. Una vez que la presa queda atrapada en las glándulas pedunculares, las glándulas sésiles presentes producen las enzimas necesarias para digerir y descomponer las regiones digeribles de la presa para obtener sus nutrientes; absorben los fluidos de la fuente de alimento mediante orificios cuticulares presentes en la superficie de la hoja.

Además de la reproducción sexual por semillas, muchas pinguículas pueden reproducirse asexualmente por reproducción vegetativa . Muchos miembros del género forman hijuelos durante o poco después de la floración ( p. ej. , P.  vulgaris ), que se convierten en nuevos adultos genéticamente idénticos . Algunas otras especies forman nuevos hijuelos mediante estolones ( p. ej ., P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), mientras que otras forman pequeñas plántulas en los márgenes de las hojas ( p. ej. , P. heterophylla , P. primuliflora ).