Jasmonato

El jasmonato ( JA ) y sus derivados son hormonas vegetales lipídicas que regulan una amplia gama de procesos en las plantas, desde el crecimiento y la fotosíntesis hasta el desarrollo reproductivo. En particular, los JA son fundamentales para la defensa de las plantas contra la herbivoría y sus respuestas a condiciones ambientales adversas y otros tipos de desafíos abióticos y bióticos. ^{[ 1 ]} Algunos JA también pueden liberarse como compuestos orgánicos volátiles (COV) para permitir la comunicación entre plantas en anticipación a peligros mutuos. ^{[ 2 ]}

El aislamiento del metil jasmonato (MeJA) del aceite de jazmín derivado de Jasminum grandiflorum condujo al descubrimiento de la estructura molecular de los jasmonatos y su nombre en 1962 ^{[ 3 ] [ 4 ]} mientras que el ácido jasmónico en sí fue aislado de Lasiodiplodia theobromae por Alderidge et al en 1971. ^{[ 4 ]}

Ácido jasmónico (JA)

Metil JA

Estructuras de derivados activos de jasmonato

La biosíntesis es revisada por Acosta y Farmer 2010, Wasternack y Hause 2013, y Wasternack y Song 2017. ^{[ 4 ]} Los jasmonatos (JA) son oxilipinas , es decir, derivados de ácidos grasos oxigenados . Se biosintetizan a partir del ácido linolénico en las membranas de los cloroplastos. La síntesis se inicia con la conversión del ácido linolénico a ácido 12-oxo-fitodienoico (OPDA), que luego sufre una reducción y tres rondas de oxidación para formar (+)-7-iso-JA, ácido jasmónico. Solo la conversión del ácido linolénico a OPDA ocurre en el cloroplasto ; todas las reacciones subsiguientes ocurren en el peroxisoma . ^{[ 5 ]}

El JA en sí mismo puede metabolizarse aún más en derivados activos o inactivos. El metil JA (MeJA) es un compuesto volátil que es potencialmente responsable de la comunicación entre plantas . El JA conjugado con el aminoácido isoleucina (Ile) da como resultado JA-Ile ((+)-7-iso-jasmonoil- L -isoleucina), que Fonseca et al 2009 encuentran que está involucrado en la mayoría de la señalización de JA ^{[ 6 ]} - ver también la revisión de Katsir et al 2008. ^{[ 5 ]} Sin embargo, Van Poecke y Dicke 2003 encuentran que la emisión de volátiles de Arabidopsis no requiere JA-Ile, ni VanDoorn et al 2011 para la resistencia a herbívoros de Solanum nigrum . ^{[ 6 ]} El JA sufre descarboxilación para dar cis-jasmona .

Aunque el jasmonato (JA) regula muchos procesos diferentes en la planta, su papel en la respuesta a las heridas es el mejor comprendido. Tras una herida mecánica o la herbivoría, la biosíntesis de JA se activa rápidamente, lo que lleva a la expresión de los genes de respuesta apropiados. Por ejemplo, en el tomate , la herida produce moléculas de defensa que inhiben la digestión de las hojas en el intestino de los insectos . Otro resultado indirecto de la señalización de JA es la emisión volátil de compuestos derivados de JA. El MeJA en las hojas puede viajar por el aire a plantas cercanas y elevar los niveles de transcritos relacionados con la respuesta a las heridas. ^{[ 1 ]} En general, esta emisión puede regular aún más la biosíntesis de JA y la señalización celular , induciendo así a las plantas cercanas a preparar sus defensas en caso de herbivoría.

Las jasmonatas (JA) también se han relacionado con la muerte celular y la senescencia foliar. Las JA pueden interactuar con numerosas quinasas y factores de transcripción asociados a la senescencia. Asimismo, pueden inducir la muerte mitocondrial mediante la acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS). Estos compuestos alteran las membranas mitocondriales y comprometen la célula al provocar apoptosis o muerte celular programada. La función de las JA en estos procesos sugiere mecanismos mediante los cuales la planta se defiende de los ataques bióticos y limita la propagación de infecciones . ^{[ 7 ]}

El ácido jasmónico y sus derivados también se han relacionado con el desarrollo de las plantas, la simbiosis y una gran cantidad de otros procesos incluidos en la lista a continuación.

• Al estudiar mutantes que sobreexpresan JA, uno de los primeros descubrimientos fue que JA inhibe el crecimiento de la raíz. El mecanismo subyacente a este fenómeno aún no se comprende, pero los mutantes en la vía de señalización dependiente de COI1 tienden a mostrar una inhibición reducida, lo que demuestra que la vía de COI1 es de alguna manera necesaria para inhibir el crecimiento de la raíz. ^{[ 8 ] [ 9 ]}
• El JA desempeña numerosas funciones en el desarrollo floral . Las mutaciones en la síntesis o la señalización del JA en Arabidopsis provocan esterilidad masculina, generalmente debido a un retraso en el desarrollo. Los mismos genes que promueven la fertilidad masculina en Arabidopsis promueven la fertilidad femenina en el tomate. La sobreexpresión de 12-OH-JA también puede retrasar la floración. ^{[ 9 ]}
• El JA y el MeJA inhiben la germinación de semillas no latentes y estimulan la germinación de semillas latentes. ^{[ 10 ]}
• Los altos niveles de JA favorecen la acumulación de proteínas de almacenamiento; los genes que codifican las proteínas de almacenamiento vegetativo responden a la JA. En concreto, el ácido tuberónico, un derivado de la JA, induce la formación de tubérculos. ^{[ 11 ] [ 12 ]}
• Las JA también desempeñan un papel en la simbiosis entre plantas y microorganismos; sin embargo, su función precisa aún no está clara. Actualmente, las JA parecen regular el intercambio de señales y la nodulación entre leguminosas y rizobios. Por otro lado, los niveles elevados de JA parecen regular la distribución de carbohidratos y la tolerancia al estrés en plantas micorrícicas. ^{[ 13 ]}

• Los jasmonatos ( JA) se han relacionado con el desarrollo de plantas carnívoras como la Venus atrapamoscas . Las investigaciones sugieren que la reutilización evolutiva de la vía de señalización del jasmonato, que media la defensa contra herbívoros en plantas no carnívoras, ha favorecido la evolución de la carnivoría vegetal. Los jasmonatos pueden utilizarse para indicar el cierre de trampas y controlar la liberación de enzimas y transportadores de nutrientes que intervienen en la digestión de las plantas. Sin embargo, no todas las plantas carnívoras dependen de la vía del jasmonato de la misma manera. Las pinguículas difieren significativamente de las Venus atrapamoscas y las droseras , y podrían haber desarrollado métodos de regulación de las enzimas digestivas independientes del jasmonato. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

En general, los pasos de la señalización del jasmonato (JA) reflejan los de la señalización de la auxina : el primer paso comprende complejos de ubiquitina ligasa E3, que marcan los sustratos con ubiquitina para su degradación por proteasomas . El segundo paso utiliza factores de transcripción para producir cambios fisiológicos. Una de las moléculas clave en esta vía es JAZ, que actúa como interruptor de encendido/apagado para la señalización del JA. En ausencia de JA, las proteínas JAZ se unen a los factores de transcripción posteriores y limitan su actividad. Sin embargo, en presencia de JA o sus derivados bioactivos, las proteínas JAZ se degradan, liberando factores de transcripción para la expresión de genes necesarios en las respuestas al estrés . ^{[ 20 ]}

Debido a que JAZ no desapareció en los fondos de plantas mutantes nulas coi1 , se demostró que la proteína COI1 media la degradación de JAZ. COI1 pertenece a la familia de proteínas F-box altamente conservadas y recluta sustratos para la ubiquitina ligasa E3 SCF ^COI1 . Los complejos que finalmente se forman se conocen como complejos SCF . ^{[ 21 ]} Estos complejos se unen a JAZ y lo dirigen a la degradación proteasomal. Sin embargo, dado el amplio espectro de moléculas de JA, no todos los derivados de JA activan esta vía de señalización, y se desconoce el rango de aquellos que participan en esta vía. ^{[ 5 ]} Hasta ahora, solo se ha demostrado que JA-Ile es necesario para la degradación de JAZ11 mediada por COI1. JA-Ile y derivados estructuralmente relacionados pueden unirse a los complejos COI1-JAZ y promover la ubiquitinación y, por lo tanto, la degradación de estos últimos. ^{[ 5 ]}

Este modelo mecanicista plantea la posibilidad de que COI1 actúe como receptor intracelular de señales de JA. Investigaciones recientes han confirmado esta hipótesis al demostrar que el complejo COI1-JAZ actúa como correceptor para la percepción de JA. Específicamente, JA-Ile se une tanto a un bolsillo de unión de ligando en COI1 como a un segmento de 20 aminoácidos del motivo Jas conservado en JAZ. Este residuo de JAZ actúa como tapón para el bolsillo en COI1, manteniendo JA-Ile unido en el bolsillo. Además, Sheard et al. 2010 ^{[ 22 ]} copurificaron y posteriormente eliminaron el pentakisfosfato de inositol (InsP5 ₎ de COI1, demostrando que InsP5 _es un componente necesario del correceptor y que desempeña un papel en la potenciación del complejo correceptor. Los resultados de Sheard pueden mostrar una especificidad de unión variable para varios complejos SCF ^COI1 -InsP5 _- JAZ. ^{[ 6 ]}

Una vez liberados de JAZ, los factores de transcripción pueden activar los genes necesarios para una respuesta específica al JA. Los factores de transcripción mejor estudiados que actúan en esta vía pertenecen a la familia MYC, caracterizada por un motivo de unión al ADN hélice-bucle-hélice básico (bHLH). Estos factores (de los cuales hay tres: MYC2, 3 y 4) tienden a actuar de forma aditiva. Por ejemplo, una planta que solo ha perdido un myc se vuelve más susceptible a la herbivoría por insectos que una planta normal. Una planta que ha perdido los tres será tan susceptible al daño como los mutantes coi1, que son completamente insensibles al JA y no pueden defenderse de la herbivoría. Sin embargo, aunque todas estas moléculas MYC comparten funciones, varían enormemente en sus patrones de expresión y funciones de transcripción. Por ejemplo, MYC2 tiene un mayor efecto en el crecimiento de la raíz en comparación con MYC3 o MYC4. ^{[ 8 ]}

Además, MYC2 retroalimentará y regulará los niveles de expresión de JAZ, lo que dará lugar a un bucle de retroalimentación negativa . ^{[ 8 ]} Todos estos factores de transcripción tienen diferentes efectos sobre los niveles de JAZ tras la señalización de JA. Los niveles de JAZ, a su vez, afectan a los niveles de expresión de los factores de transcripción y los genes. En otras palabras, además de activar diferentes genes de respuesta, los factores de transcripción pueden variar los niveles de JAZ para lograr especificidad en la respuesta a las señales de JA.