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Articulo de referencia

Ectomicorrizas

Simbiosis ectomicorrícica, que muestra las puntas de las raíces con micelio fúngico del género Amanita. Una ectomicorriza ( del griego antiguo ἐκτός ( ektós ) ' fuera ' , μύκης ...

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Simbiosis ectomicorrícica, que muestra las puntas de las raíces con micelio fúngico del género Amanita.

Una ectomicorriza ( del griego antiguo ἐκτός ( ektós ) ' fuera ' , μύκης ( múkēs ) ' hongo ' y ῥίζα ( rhíza ) ' raíz ' ; abreviado EcM ; pl . ectomicorrizas ) es una forma de relación simbiótica que se produce entre un hongo simbionte , o micobionte , y las raíces de diversas especies de plantas. El micobionte suele pertenecer a las divisiones Basidiomycota y Ascomycota , y más raramente a Zygomycota . [ 1 ]   

Las ectomicorrizas se forman en las raíces de alrededor del 2% de las especies de plantas, [ 1 ] generalmente plantas leñosas , incluidas especies de las familias del abedul , dipterocarpáceas , mirto , haya , sauce , pino y rosa . [ 2 ] La investigación sobre ectomicorrizas es cada vez más importante en áreas como la gestión y restauración de ecosistemas , la silvicultura y la agricultura .

A diferencia de otras relaciones micorrícicas , como la micorriza arbuscular y la micorriza ericoide , los hongos ectomicorrícicos no penetran la pared celular de su huésped . En cambio, forman una interfaz completamente intercelular conocida como red de Hartig , que consiste en hifas muy ramificadas que forman una red entre las células epidérmicas y corticales de la raíz.

Las ectomicorrizas se diferencian además de otras micorrizas por la formación de una densa vaina de hifas, conocida como manto, que rodea la superficie de la raíz. [ 3 ] Este manto puede tener hasta 40 μm de espesor, con hifas que se extienden hasta varios centímetros en el suelo circundante. La red de hifas ayuda a la planta a absorber nutrientes, incluyendo agua y minerales, lo que a menudo ayuda a la planta huésped a sobrevivir en condiciones adversas. [ 2 ] A cambio, el hongo simbionte obtiene acceso a carbohidratos. 

Aunque las muestras de ectomicorrizas generalmente se toman del horizonte superficial debido a la mayor densidad de raíces, se sabe que las ectomicorrizas se presentan en raíces profundas de árboles (a una profundidad de más de 2 metros), algunas llegando al menos a 4  m de profundidad. [ 4 ]

Entre los cuerpos fructíferos de hongos ectomicorrícicos más conocidos se encuentran la trufa comestible ( Tuber ), de gran importancia económica, y las mortales amanitas faloides y amanitas destructoras ( Amanita ).

Evolución

Las simbiosis micorrícicas son omnipresentes en los ecosistemas terrestres , y es posible que estas asociaciones hayan facilitado la colonización de la tierra por las plantas. Existe evidencia paleobiológica y molecular de que las micorrizas arbusculares (MA) se originaron hace al menos 460 millones de años. [ 5 ]

Las plantas y hongos ectomicorrícicos presentan una amplia distribución taxonómica en todos los continentes (excepto en la Antártida), lo que sugiere que la simbiosis ectomicorrícica tiene raíces evolutivas antiguas. [ 1 ] Pinaceae es la familia de plantas existente más antigua en la que se produce la simbiosis con hongos ectomicorrícicos, [ 6 ] y los fósiles de esta familia datan de hace 156 millones de años. [ 7 ]

Se ha propuesto que el tipo de hábitat y las distintas funciones de las diferentes micorrizas ayudan a determinar qué tipo de simbiosis predomina en un área determinada. [ 8 ] En esta teoría, las simbiosis EcM evolucionaron en ecosistemas como los bosques boreales , que son relativamente productivos pero en los que el ciclo de nutrientes aún es limitante. Las ectomicorrizas tienen una capacidad intermedia para absorber nutrientes, siendo más eficientes que las micorrizas arbusculares y menos que las micorrizas ericoides , lo que las hace útiles en una situación de nutrientes intermedios.

Paleobiología

Los hongos están compuestos de tejidos blandos , lo que dificulta su fosilización y hace raro el descubrimiento de fósiles fúngicos. Sin embargo, se han descubierto algunos ejemplares exquisitamente conservados en el sílex de Princeton del Eoceno medio de la Columbia Británica . Estos fósiles ectomicorrícicos muestran clara evidencia de una red de Hartig , manto e hifas , lo que demuestra asociaciones ectomicorrícicas bien establecidas hace al menos 50 millones de años. [ 7 ]

El registro fósil muestra que las micorrizas arbusculares más comunes se formaron mucho antes que otros tipos de simbiosis hongo-planta. [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] Las ectomicorrizas pueden haber evolucionado con la diversificación de las plantas y la evolución de las coníferas y las angiospermas . Por lo tanto, las micorrizas arbusculares pueden haber sido una fuerza impulsora en la colonización de la tierra por las plantas, mientras que las ectomicorrizas pueden haber surgido como respuesta a una mayor especiación a medida que el clima de la Tierra se volvía más estacional y árido, o quizás simplemente como respuesta a hábitats nutricionalmente deficientes. [ 10 ] [ 11 ]

Estudios moleculares

Los análisis moleculares y filogenéticos de los linajes fúngicos sugieren que los hongos ectomicorrícicos (EcM) han evolucionado y persistido numerosas veces a partir de ancestros no EcM, como los hongos saprófitos del humus y la madera . [ 1 ] Las estimaciones varían de 7 a 16 [ 6 ] [ 12 ] [ 13 ] a ~66 evoluciones independientes de asociaciones EcM. ​​[ 1 ] Algunos estudios sugieren que se han producido reversiones a la condición ancestral de vida libre, [ 12 ] pero esto es controvertido. [ 6 ] [ 10 ] [ 13 ]

Morfología

Morfología básica de una asociación ectomicorrícica común.

Como su nombre lo indica, la biomasa del micosimbionte se encuentra mayormente fuera de la raíz de la planta. La estructura del hongo se compone principalmente de tres partes: 1) las hifas intraradiculares que forman la red de Hartig ; 2) el manto que forma una vaina que rodea la punta de la raíz; y 3) las hifas extraradiculares y estructuras relacionadas que se extienden por todo el suelo.

Red Hartig

La red de Hartig se forma por el crecimiento de hifas (que a menudo se originan en la parte interna del manto circundante) hacia la raíz de la planta hospedante. Las hifas penetran y crecen transversalmente al eje de la raíz, [ 14 ] formando así una red entre las células externas del eje radicular. En esta región, las células del hongo y de la raíz entran en contacto, y es aquí donde se produce el intercambio de nutrientes y carbono . [ 15 ]

La profundidad de penetración difiere entre especies. En Eucalyptus y Alnus, la red de Hartig se limita a la epidermis , mientras que en la mayoría de las gimnospermas las hifas penetran más profundamente, en las células corticales o la endodermis . [ 2 ] En muchos tipos epidérmicos se produce una elongación de las células a lo largo de la epidermis, lo que aumenta el contacto superficial entre el hongo y las células de la raíz. La mayoría de las redes de Hartig de tipo cortical no muestran esta elongación, lo que sugiere diferentes estrategias para aumentar el contacto superficial entre especies. [ 2 ]

Manto

Una vaina hifal conocida como manto, que a menudo tiene más biomasa que la interfaz de la red de Hartig, envuelve la raíz. La estructura del manto es variable, desde una red laxa de hifas hasta una disposición estructurada y estratificada de tejido. Con frecuencia, estas capas se asemejan al tejido parenquimático vegetal y se denominan pseudoparenquimatosas . [ 15 ]

Debido a que la raíz está envuelta por el manto, a menudo se ve afectada en su desarrollo . Los hongos ectomicorrícicos asociados suelen suprimir el desarrollo de los pelos radiculares de su planta simbionte. [ 15 ] También pueden aumentar la ramificación de la raíz induciendo la producción de citoquininas en la planta. [ 16 ] Estos patrones de ramificación pueden llegar a ser tan extensos que un solo manto consolidado puede envolver muchas puntas de raíz a la vez. Estructuras como esta se denominan ectomicorrizas tuberculadas o coraloides. [ 15 ]

Los mantos de diferentes pares de EcM suelen mostrar rasgos característicos como el color, el grado de ramificación y el grado de complejidad, que se utilizan para ayudar a identificar el hongo, a menudo junto con análisis moleculares . [ 15 ] Los cuerpos fructíferos también son útiles, pero no siempre están disponibles. [ 2 ]

Hifas extrarradicales y enlaces

Micelio extrarradicular (blanco) en las raíces de Picea glauca (marrón)

Las hifas extrarradiculares se extienden desde el manto hacia el suelo , compensando la supresión de los pelos radiculares al aumentar la superficie efectiva de la raíz colonizada. Estas hifas pueden extenderse individualmente o en una disposición agregada conocida como rizomorfo . Estos órganos hifales compuestos pueden presentar una amplia gama de estructuras. Algunos rizomorfos son simplemente agrupaciones lineales y paralelas de hifas. Otros tienen una organización más compleja; por ejemplo, las hifas centrales pueden tener un diámetro mayor que otras hifas, o las hifas pueden crecer continuamente en el ápice, penetrando en nuevas áreas de una manera que superficialmente se asemeja a la actividad meristemática . [ 2 ]

Esta parte de la ectomicorriza, que se llama micelio extrarradical o extramatricial , funciona principalmente como una estructura de transporte . A menudo se extienden a distancias considerables, manteniendo una gran área de contacto con el suelo. [ 17 ] Algunos estudios han mostrado una relación entre las tasas de transporte de nutrientes y el grado de organización del rizomorfo. [ 2 ] [ 18 ] Los rizomorfos de diferentes tipos de EcM a menudo tienen diferentes tipos de organización y estrategias de exploración, observadas como diferentes estructuras y crecimiento dentro del suelo. [ 17 ] Estas diferencias también ayudan a identificar el hongo simbiótico.

Las hifas que se extienden hacia el suelo desde una ectomicorriza pueden infectar otras plantas cercanas. Experimentos y estudios de campo muestran que esto puede conducir a la formación de redes micorrícicas comunes (RMC) que permiten compartir carbono y nutrientes entre las plantas hospedantes conectadas. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Por ejemplo, se añadió el isótopo raro carbono-14 a un árbol en particular y posteriormente se detectó en plantas y plántulas cercanas. [ 22 ] Un estudio observó una transferencia bidireccional de carbono entre Betula papyrifera y Pseudotsuga menziesii , principalmente a través de las hifas de la ectomicorriza. [ 23 ] Sin embargo, no todas las plantas son compatibles con todas las redes fúngicas, por lo que no todas pueden aprovechar los beneficios de los vínculos ectomicorrícicos establecidos. [ 22 ]

Se ha sugerido que la conexión de nutrientes compartidos a través de las CMN está involucrada en otros procesos ecológicos como el establecimiento de plántulas, la sucesión forestal y otras interacciones planta-planta. Se ha demostrado que algunas micorrizas arbusculares transmiten señales que alertan a las plantas de la red sobre ataques de insectos o enfermedades. [ 24 ] [ 25 ]

Cuerpos fructíferos

El esporocarpo hipogeo de Tuber melanosporum , la trufa negra del Périgord.

A diferencia de la mayoría de los hongos micorrícicos arbusculares, los hongos EcM se reproducen sexualmente y producen cuerpos fructíferos visibles en una amplia variedad de formas. [ 1 ] El cuerpo fructífero, o esporocarpo, puede considerarse una extensión de las hifas extrarradiculares . Sus paredes celulares y esporas están compuestas típicamente de carbohidratos complejos y a menudo incorporan una gran cantidad de nitrógeno . [ 26 ] Muchos hongos EcM solo pueden formar cuerpos fructíferos y completar sus ciclos de vida participando en una relación EcM.

Los cuerpos fructíferos de muchas especies adoptan formas clásicas y bien reconocidas, como los hongos epígeos y las trufas hipogeas . La mayoría de estos producen propágulos microscópicos de aproximadamente 10 μm que pueden dispersarse a grandes distancias a través de diversos vectores , desde el viento hasta los animales micófagos . [ 27 ] Se ha sugerido que los animales se sienten atraídos por los cuerpos fructíferos hipogeos porque son ricos en nutrientes como nitrógeno, fósforo , minerales y vitaminas. [ 15 ] Sin embargo, otros argumentan que los nutrientes específicos son menos importantes que la disponibilidad de alimento en épocas específicas del año. [ 26 ]

En muchos estudios se han utilizado muestreos de cuerpos fructíferos para evaluar la composición y la riqueza de las comunidades . Sin embargo, este método es imperfecto, ya que los cuerpos fructíferos no duran mucho y pueden ser difíciles de detectar. [ 28 ]

Fisiología

Presimbiosis

Para formar una conexión ectomicorrícica, las hifas del hongo deben crecer primero hacia las raíces de la planta. Luego deben envolver y penetrar las células de la caliptra e infectarlas, permitiendo la formación de la red simbiótica de Hartig y las estructuras asociadas. Ambos socios (planta y hongo) deben seguir una secuencia precisa de expresión génica para que esto tenga éxito. Hay evidencia de que la comunicación entre los socios en la etapa temprana de la ectomicorriza ocurre en algunos casos a través de compuestos orgánicos volátiles producidos solo durante la fase de interacción, [ 29 ] y que los genes involucrados en los procesos de secreción , crecimiento apical e infección muestran cambios en la expresión temprana en la fase de precontacto. [ 30 ] Por lo tanto, un conjunto complejo de cambios moleculares parece tener lugar incluso antes de que el hongo y la planta huésped entren en contacto.

Las plantas hospedantes liberan metabolitos en la rizosfera que pueden desencadenar la germinación de basidiosporas , el crecimiento de hifas hacia la raíz y las primeras etapas de la formación de la micorriza ectotrófica (EcM). [ 31 ] Estos incluyen flavonoides , diterpenos , citoquininas , hormonas y otros nutrientes. Se ha demostrado que algunos metabolitos liberados por el hospedante estimulan el crecimiento de hongos en Pisolithus , modifican el ángulo de ramificación de las hifas y causan otros cambios en el hongo. [ 31 ] Algunos genes fúngicos parecen expresarse antes del contacto con la planta, lo que sugiere que las señales en el suelo pueden inducir genes fúngicos importantes a distancia de la planta. [ 31 ]

Simbiosis

Una vez que las hifas fúngicas entran en contacto con las células de la caliptra , deben seguir creciendo hacia el interior, hacia las células epidérmicas , y multiplicarse para formar las capas que eventualmente producirán el manto. La producción del manto fúngico implica la regulación positiva de genes responsables de la traducción y el crecimiento celular , así como de aquellos responsables de la síntesis y función de la membrana , como las hidrofobinas . [ 32 ] Algunos polipéptidos solo se encuentran cuando el hongo y la planta han alcanzado la simbiosis; estas proteínas relacionadas con la simbiosis (SR) se denominan ectomicorrizas. [ 33 ]

Tras la colonización por el hongo, se producen rápidamente cambios importantes en la síntesis de polipéptidos y ARNm , incluida la producción de ectomicorrizas. [ 2 ] [ 34 ] Estos cambios incluyen la regulación positiva de genes que pueden contribuir a la formación de nuevas membranas en la interfaz simbiótica. [ 35 ] El efecto del manto sobre la proliferación de raíces, el desarrollo de pelos radiculares y la ramificación dicotómica puede ser imitado parcialmente por los exudados fúngicos, lo que abre la puerta a la identificación de las moléculas responsables de la comunicación. [ 31 ]

La red de Hartig se forma inicialmente a partir de la capa interna completamente diferenciada del manto, y la penetración ocurre en un frente amplio orientado en ángulo recto con respecto al eje de la raíz, [ 14 ] digiriendo a través del espacio apoplástico . Algunas células vegetales responden produciendo proteínas relacionadas con el estrés y la defensa, incluyendo quitinasas y peroxidasas que podrían inhibir la formación de la red de Hartig. [ 2 ] [ 31 ] Sin embargo, la colonización extensa de la raíz aún ocurre en estas plantas y estos rasgos distintivos de resistencia parecen disminuir alrededor del día 21 después de la colonización, lo que implica que los hongos EcM pueden suprimir la respuesta de defensa. [ 2 ]

A medida que el hongo y la planta se conectan estrechamente, comienzan a compartir nutrientes. Este proceso también está controlado por genes relacionados con la simbiosis. Por ejemplo, la absorción de monosacáridos en Amanita muscaria requiere un transportador que solo se expresa cuando se encuentra en una asociación micorrícica. Cuando se expresa el transportador, lo que conlleva una mayor importación de azúcares por parte del hongo, la planta huésped responde aumentando la disponibilidad de azúcares. El transporte de amonio y aminoácidos del hongo a la planta también está regulado. [ 32 ] [ 35 ]

Absorción e intercambio de nutrientes

El nitrógeno es esencial en la bioquímica vegetal , ya que se requiere para la clorofila y todas las proteínas. En la mayoría de los ecosistemas terrestres, el nitrógeno escasea y se encuentra secuestrado en materia orgánica difícil de descomponer. Los hongos simbiontes ofrecen así dos ventajas a las plantas: un mayor alcance de sus hifas en comparación con las raíces y una mayor capacidad para extraer nitrógeno de la capa de suelo donde se encuentra la materia orgánica . [ 15 ] [ 36 ] La transferencia neta de nutrientes a las plantas requiere que el nutriente atraviese tres interfaces: 1) la interfaz suelo-hongo, 2) la interfaz hongo- apoplasto y 3) la interfaz apoplasto-célula de la raíz. [ 36 ] Se ha estimado que los hongos ectomicorrícicos reciben aproximadamente el 15 % del producto alimenticio de la planta huésped y, a cambio, proporcionan hasta el 86 % de las necesidades de nitrógeno del huésped. [ 27 ]

Algunos estudios han demostrado que si hay demasiado nitrógeno disponible debido al uso humano de fertilizantes, las plantas pueden desviar sus recursos de la red fúngica. [ 37 ] [ 38 ] Esto puede plantear problemas para el hongo, que puede ser incapaz de producir cuerpos fructíferos, [ 37 ] y a largo plazo puede causar cambios en los tipos de especies fúngicas presentes en el suelo. [ 39 ] En un estudio, la riqueza de especies disminuyó drásticamente con el aumento de los aportes de nitrógeno, con más de 30 especies representadas en sitios con bajo contenido de nitrógeno y solo 9 en sitios con alto contenido de nitrógeno. [ 40 ]

A medida que las hifas de la región de la red de Hartig se compactan más, presionan contra las paredes celulares de las células de la raíz de la planta. A menudo, las paredes celulares del hongo y de la planta se vuelven casi indistinguibles en el punto de encuentro, lo que facilita el intercambio de nutrientes. [ 41 ] En muchas ectomicorrizas, las hifas de la red de Hartig carecen de divisiones internas, creando una estructura multinucleada similar a una célula de transferencia que facilita el transporte interhifal. [ 36 ] Las hifas tienen una alta concentración de orgánulos responsables de la producción de energía y proteínas ( mitocondrias y retículo endoplasmático rugoso ) en sus extremos. [ 42 ] Hay indicios de que los transportadores en las membranas plasmáticas tanto del hongo como de la planta están activos, lo que sugiere un intercambio bidireccional de nutrientes. [ 41 ]

Ectomicorrizas con abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ) y Cortinarius spp.

La estructura de la red EcM depende de la disponibilidad de nutrientes. Cuando la disponibilidad de nutrientes es baja, la inversión en la red subterránea es alta en relación con el crecimiento aéreo. [ 43 ] El fósforo es otro nutriente típicamente limitante en muchos ecosistemas terrestres. La evidencia sugiere que el fósforo se transfiere principalmente como ortofosfato . [ 41 ] Algunas ectomicorrizas formadoras de tapetes contienen ribonucleasas capaces de degradar rápidamente el ADN para obtener fósforo de los núcleos . [ 36 ]

Beneficios no nutricionales

Las hifas extrarradicales, en particular los rizomorfos, también pueden ofrecer un transporte de agua invaluable. A menudo, estas se desarrollan en estolones especializados que se extienden lejos de las raíces del huésped, aumentando el área funcional de acceso al agua. [ 44 ] [ 45 ] La vaina hifal que envuelve las puntas de las raíces también actúa como una barrera física que protege los tejidos de la planta de patógenos y depredadores. También hay evidencia de que los metabolitos secundarios producidos por los hongos actúan como mecanismos de defensa bioquímica contra hongos patógenos, nematodos y bacterias que pueden intentar infectar la raíz micorrícica. [ 15 ] [ 46 ] Muchos estudios también muestran que los hongos EcM permiten a las plantas tolerar suelos con altas concentraciones de metales pesados , [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] sales , [ 50 ] [ 51 ] radionúclidos y contaminantes orgánicos . [ 15 ]

Ectendomicorriza

Aunque la red de Hartig se forma fuera de las células de la raíz, ocasionalmente se produce la penetración de las células corticales de la planta. Muchas especies de hongos ectomicorrícicos pueden funcionar como ectomicorrizas o en el modo penetrativo típico de las micorrizas arbusculares, dependiendo del huésped. Debido a que estas asociaciones representan una forma de simbiosis entre las micorrizas arbusculares y las ectomicorrizas, se denominan ectendomicorrizas. [ 52 ]

Ecología

Biogeografía y gradientes ambientales

Los hongos ectomicorrícicos se encuentran en todos los ecosistemas boreales , templados y tropicales , principalmente entre las familias dominantes productoras de plantas leñosas. [ 27 ] Muchas de las familias de hongos comunes en los bosques templados (por ejemplo, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ) también están muy extendidas en el hemisferio sur y en los bosques tropicales de dipterocarpáceas : aunque las familias de plantas son bastante diferentes en los bosques templados y tropicales, los hongos ectomicorrícicos son bastante similares. [ 53 ] Los tipos de hongos EcM se ven afectados por los tipos de suelo tanto en el campo [ 54 ] [ 55 ] como en el laboratorio. [ 56 ] [ 57 ]

Para la mayoría de los tipos de plantas y animales, la diversidad de especies aumenta hacia el ecuador. Esto se denomina gradiente latitudinal de diversidad (LGD). [ 58 ] En contraste, hay evidencia de que los hongos ectomicorrícicos (EcM) pueden tener su máxima diversidad en la zona templada . [ 27 ] [ 59 ] Si este es el caso, podría explicarse por una o más de las siguientes hipótesis: 1) Los hongos EcM pueden haber evolucionado en latitudes más altas con huéspedes Pinaceae , y ser menos capaces de competir en climas tropicales ; 2) las plantas que los EcM utilizan como huéspedes pueden ser más diversas en condiciones templadas, y la estructura del suelo en las regiones templadas puede permitir una mayor diferenciación de nicho y acumulación de especies; y 3) los huéspedes EcM tropicales están más dispersos en pequeñas islas forestales aisladas que pueden reducir el tamaño de las poblaciones y la diversidad de los hongos EcM. ​​[ 59 ]

Especificidad del huésped y respuestas de la comunidad

La mayoría de los huéspedes de EcM muestran bajos niveles de especificidad y pueden formar simbiosis con muchos hongos distantemente relacionados. [ 60 ] Esto puede tener beneficios evolutivos para la planta de dos maneras: 1) las plántulas de la planta tienen más probabilidades de formar micorrizas en una amplia gama de hábitats; y 2) la planta puede utilizar diferentes hongos que varían en su capacidad de acceder a los nutrientes. [ 61 ]

Los hongos ectomicorrícicos exhiben diversos niveles de especificidad para sus plantas hospedadoras, y los costos y beneficios de su especialización no se comprenden bien. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Por ejemplo, el grupo suilloide, un conjunto monofilético que contiene los géneros Suillus , Rhizopogon , Gomphidius y otros, muestra un grado extremo de especificidad, con casi todos sus miembros formando ectomicorrizas con miembros de las Pinaceae . [ 61 ] Sin embargo, muchos otros grupos de hongos exhiben un rango de hospedadores muy amplio. [ 65 ] [ 66 ]

Las plantas hospedadoras que están relacionadas taxonómicamente tienen comunidades de hongos ectomicorrícicos más similares que los taxones que están más distantemente relacionados. [ 67 ] De manera similar, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los hongos derivados de un ancestro común tienen más probabilidades de tener hospedadores que están relacionados taxonómicamente. [ 12 ] [ 68 ] La madurez del ambiente del hospedador, o estado sucesional , también puede afectar la variedad de comunidades de hongos ectomicorrícicos presentes. [ 67 ] Otros factores indirectos también pueden jugar un papel en la comunidad de hongos ectomicorrícicos, como la caída de hojas y la calidad de la hojarasca, que afectan los niveles de calcio y el pH del suelo . [ 69 ]

Funciones en la invasión

Plantación de pinos, probablemente inoculada con esporas de hongos para permitir la formación de ectomicorrizas beneficiosas.

Las plantas que no son nativas de una zona a menudo requieren simbiontes micorrícicos para prosperar. La gran mayoría de las micorrizas arbusculares no son específicas, por lo que las plantas que interactúan con estas micorrizas suelen volverse invasoras con rapidez y facilidad. Sin embargo, las simbiosis ectomicorrícicas suelen ser relativamente específicas. En la silvicultura exótica , los hongos ectomicorrícicos compatibles se introducen con frecuencia en el paisaje extranjero para asegurar el éxito de las plantaciones forestales . [ 70 ] Esto es más común en eucaliptos y pinos , que son árboles ectomicorrícicos obligados en condiciones naturales. [ 70 ] Por esta razón, los pinos fueron difíciles de establecer en el hemisferio sur, [ 71 ] y muchas plantaciones de eucalipto requirieron la inoculación con hongos ectomicorrícicos de su paisaje nativo. En ambos casos, una vez introducidas las redes ectomicorrícicas, los árboles pudieron naturalizarse y luego comenzaron a competir con las plantas nativas. [ 70 ]

Muchas especies de ectomicorrizas (EcM) coinvaden sin la ayuda de la actividad humana. La familia Pinaceae suele invadir hábitats junto con hongos EcM específicos de los géneros Suillus y Rhizopogon . [ 62 ] También existen hongos formadores de ectomicorrizas con distribución cosmopolita que pueden permitir que especies de plantas no nativas se propaguen en ausencia de sus hongos EcM específicos del ecosistema nativo. [ 62 ]

Las plantas pueden competir atacando las redes fúngicas de otras. Las plantas nativas dominantes pueden inhibir los hongos ectomicorrícicos (EcM) en las raíces de las plantas vecinas, [ 72 ] y algunas plantas invasoras pueden inhibir el crecimiento de hongos ectomicorrícicos nativos, especialmente si se establecen y se vuelven dominantes. Se demostró que la mostaza de ajo invasora , Alliaria petiolata , y su aleloquímico isotiocianato de bencilo inhiben el crecimiento de tres especies de hongos EcM cultivadas en plántulas de pino blanco . [ 73 ] Los cambios en las comunidades EcM pueden tener efectos drásticos en la absorción de nutrientes y la composición de la comunidad de árboles nativos, con ramificaciones ecológicas de gran alcance. [ 63 ]

Competencia y otros simbiontes vegetales

La competencia entre hongos ectomicorrícicos (EcM) es un caso bien documentado de interacciones microbianas del suelo . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] En algunos experimentos, el momento de la colonización por hongos EcM competidores determinó qué especie era dominante. Muchos factores bióticos y abióticos pueden mediar la competencia entre hongos EcM, como la temperatura, el pH del suelo, la humedad del suelo , la especificidad del huésped y el número de competidores, y estos factores interactúan entre sí de manera compleja. [ 75 ] [ 76 ] También hay cierta evidencia de competencia entre hongos EcM y hongos micorrícicos arbusculares. Esto se observa principalmente en especies que pueden albergar tanto hongos EcM como AM en sus raíces. [ 78 ]

Se ha demostrado que algunas bacterias del suelo , conocidas como bacterias auxiliares de micorrizas (MHB), estimulan la formación de ectomicorrizas, la biomasa de raíces y tallos, y el crecimiento de hongos. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] Algunos argumentan que las bacterias de este tipo deberían considerarse un tercer componente de las micorrizas. [ 82 ] Otras bacterias inhiben la formación de ectomicorrizas. [ 80 ]

Interacciones con animales

El cuerpo fructífero epígeo comestible de Cantharellus cibarius , el rebozuelo dorado.

Muchos hongos ectomicorrícicos dependen de los mamíferos para la dispersión de sus esporas, especialmente aquellos con cuerpos fructíferos hipogeos . Muchas especies de pequeños mamíferos son micófagos , alimentándose de una amplia variedad de hongos, en especial de sus cuerpos fructíferos. Las esporas se dispersan bien porque el cuerpo fructífero se desentierra y se rompe, o bien tras su ingestión y posterior excreción. Algunos estudios incluso sugieren que el paso por el intestino de un animal favorece la germinación de las esporas , aunque para la mayoría de las especies de hongos esto no es necesario. [ 83 ] [ 84 ] Al dispersar las esporas de los hongos, estos animales tienen un efecto indirecto en la estructura de la comunidad vegetal. [ 26 ]

Otros cuerpos fructíferos son consumidos por invertebrados como moluscos y larvas de moscas, algunos de los cuales incluso toleran la α-amanitina tóxica presente en las amanitas faloides. Bajo tierra, los nematodos y colémbolos también consumen tejido fúngico. [ 15 ] Se ha descubierto que el hongo ectomicorrícico Laccaria bicolor atrae y mata colémbolos para obtener nitrógeno, parte del cual puede transferirse a la planta huésped. En un estudio, el pino blanco oriental inoculado con L. bicolor pudo obtener hasta el 25 % de su nitrógeno de los colémbolos. [ 85 ]

Los hongos comestibles son importantes en las sociedades de todo el mundo. Las trufas , los boletus y los rebozuelos son conocidos por su importancia culinaria y económica. [ 86 ]

Producción vegetal

Agricultura

Los hongos ectomicorrícicos no son prominentes en los sistemas agrícolas y hortícolas . La mayoría de los cultivos económicamente relevantes que forman micorrizas tienden a formarlas con hongos micorrícicos arbusculares. [ 87 ] Muchas prácticas agrícolas modernas, como la labranza , los fertilizantes pesados ​​y los fungicidas, son extremadamente perjudiciales para las micorrizas y el ecosistema circundante. Es posible que la agricultura afecte indirectamente a las especies y hábitats ectomicorrícicos cercanos; por ejemplo, el aumento de la fertilización disminuye la producción de esporocarpos. [ 88 ] [ 89 ]

Silvicultura

En la silvicultura comercial , el trasplante de árboles de cultivo a nuevas ubicaciones a menudo requiere la presencia de un socio ectomicorrícico. Esto es especialmente cierto en el caso de árboles con un alto grado de especificidad para su micobionte, o árboles que se plantan lejos de su hábitat nativo entre especies de hongos nuevas. Esto se ha demostrado repetidamente en plantaciones que involucran árboles ectomicorrícicos obligados, como las especies de Eucalyptus y Pinus . [ 70 ] La plantación masiva de estas especies a menudo requiere un inóculo de hongos EcM nativos para que los árboles prosperen. [ 88 ]

En ocasiones , se plantan y promueven especies ectomicorrícicas de plantación, como el pino y el eucalipto , por su capacidad para actuar como sumidero de carbono atmosférico. Sin embargo, los hongos ectomicorrícicos de estas especies también tienden a agotar el carbono del suelo , lo que hace que este uso de las plantaciones sea controvertido. [ 90 ] [ 91 ]

Restauración

El papel de las ectomicorrizas en el sustento de sus plantas hospedantes ha llevado a sugerir que los hongos ectomicorrícicos podrían utilizarse en proyectos de restauración destinados a restablecer especies de plantas nativas en ecosistemas alterados por diversos problemas. [ 52 ] [ 92 ] Dado que la desaparición de los hongos micorrícicos de un hábitat constituye un evento importante de alteración del suelo, su reintroducción es una parte importante del establecimiento de la vegetación y la restauración de hábitats. [ 52 ]

Resiliencia en entornos desafiantes

metales pesados

Los metales pesados ​​son tóxicos para los organismos vivos. Las altas concentraciones de metales pesados ​​en el suelo, como zinc , cobre , cadmio , plomo , níquel y cromo, afectan los procesos metabólicos básicos y pueden provocar daños y muerte celular. Algunos hongos ectomicorrícicos son tolerantes a los metales pesados, y muchas especies tienen la capacidad de colonizar suelos contaminados. [ 93 ] También existen casos de poblaciones adaptadas localmente para tolerar entornos químicos agresivos. [ 93 ]

Los hongos exhiben mecanismos de desintoxicación para reducir las concentraciones de metales pesados ​​en sus células. Estos mecanismos incluyen la reducción de la absorción de metales pesados, el secuestro y almacenamiento de metales pesados ​​dentro de la célula, [ 48 ] y la excreción. La absorción de metales pesados ​​puede reducirse por sorción e inactivación metabólica a nivel de la pared celular y el apoplasto. [ 93 ] Los hongos ectomicorrícicos también tienen la capacidad de unir cantidades considerables de metales pesados. [ 93 ] [ 94 ] Una vez dentro de la célula, los metales pesados ​​pueden inmovilizarse en complejos organometálicos, hacerse solubles, transformarse en metalotioneínas , participar en el secuestro de metales y/o almacenarse en vacuolas en formas químicamente inactivas. También pueden existir sistemas de desintoxicación antioxidante , que reducen la producción de radicales libres y protegen la célula fúngica. [ 95 ] [ 96 ] Los hongos pueden exportar metales del citoplasma al apoplasto, un mecanismo que también ocurre en las plantas. [ 97 ] Los hongos ectomicorrícicos también pueden concentrar metales pesados ​​en sus cuerpos fructíferos. [ 98 ] Rara vez se han reportado diferencias genéticas entre poblaciones que crecen en hábitats tóxicos versus no tóxicos, lo que indica que la tolerancia a los metales está muy extendida. Hasta el momento no se han documentado taxones endémicos adaptados a los metales. [ 94 ] [ 99 ] Sin embargo, hay evidencia de cambios en la comunidad asociados con metales pesados, con una menor diversidad asociada con sitios contaminados. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] Por otro lado, los suelos naturalmente ricos en metales pesados, como los suelos serpentinos , no parecen afectar la diversidad de las comunidades de hongos ectomicorrícicos. [ 103 ]

Suillus luteus , un hongo ectomicorrícico con ecotipos que se sabe que están asociados conconcentraciones de metales pesados.

Aunque la tolerancia generalizada a los metales parece ser la norma para los hongos ectomicorrícicos, se ha sugerido que algunos hongos como Pisolithus tinctorius , [ 104 ] P. albus [ 105 ] y especies del género Suillus [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] pueden adaptarse a altos niveles de Al, Zn, Cd y Cu. Suillus luteus y S.  bovinus son buenos ejemplos, con ecotipos conocidos adaptados a Zn, Cd y Cu. [ 93 ] [ 106 ] [ 109 ] [ 110 ]

Contaminación y fitorremediación

Se ha descubierto que los hongos ectomicorrícicos tienen efectos beneficiosos en varios tipos de entornos contaminados, entre ellos:

• Alta salinidad: Varios estudios han demostrado que ciertos hongos ectomicorrícicos pueden ayudar a sus huéspedes a sobrevivir en condiciones de alta salinidad del suelo . [ 50 ] [ 51 ] [ 111 ]

• Radionúclidos: Muchas especies de hongos ectomicorrícicos, incluidas las Cortinariaceae , pueden hiperacumular radionúclidos [ 112 ].

• Contaminantes orgánicos: Algunas especies de EcM son capaces de descomponer contaminantes orgánicos persistentes (COP), como organoclorados y bifenilos policlorados (PCB). Entre los compuestos químicos que pueden ser desintoxicados por hongos EcM, ya sea solos o en asociación con su planta hospedante, se incluyen el 2,4-diclorofenol y el tetracloroetileno . [ 15 ] [ 113 ]

cambio climático

Las comunidades ectomicorrícicas pueden verse afectadas por el aumento de CO₂ y los efectos consecuentes del cambio climático . En algunos estudios, los niveles elevados de CO₂ aumentaron el crecimiento del micelio fúngico [ 114 ] y la colonización de las raíces por EcM [ 115 ] . Otras asociaciones EcM mostraron poca respuesta al aumento de CO₂ [ 116 ] .

El aumento de las temperaturas también produce diversas respuestas, algunas negativas [ 117 ] y otras positivas [ 54 ] . La respuesta de las micorrizas ectotróficas (EcM) a la sequía es compleja, ya que muchas especies brindan protección contra la desecación de las raíces y mejoran su capacidad para absorber agua. Por lo tanto, las EcM protegen a sus plantas hospedantes durante los períodos de sequía, aunque ellas mismas pueden verse afectadas con el tiempo [ 116 ] .

Conservación

A medida que se hace evidente la importancia de los organismos subterráneos para la productividad, recuperación y estabilidad de los bosques, la conservación de las ectomicorrizas está cobrando mayor relevancia. [ 88 ] Muchas especies de hongos EcM en Europa han disminuido debido a factores como la reducción de la vitalidad de los árboles, la conversión de los bosques a otros usos, la contaminación y la acidificación de los suelos forestales . [ 88 ] [ 118 ] Se ha argumentado que la conservación de las ectomicorrizas requiere la protección de las especies en toda su gama de hospedadores y hábitat, [ 88 ] para asegurar que se preserven todos los tipos de comunidades EcM. ​​[ 28 ]

El Plan Forestal del Noroeste , que rige el uso de la tierra en terrenos federales en la región del Pacífico Noroeste de los Estados Unidos, incluye disposiciones para el estudio de hongos en peligro de extinción y el desarrollo de estrategias para su gestión y protección. El Consejo Europeo para la Conservación de los Hongos se fundó en 1985 para promover la investigación y la atención sobre los hongos en peligro de extinción. [ 119 ] En 2018, el Consejo colaboró ​​con los Jardines Botánicos Reales de Kew para elaborar el Informe sobre el Estado Mundial de los Hongos de 2018. [ 120 ]

Quema controlada en un rodal de Pinus nigra

Las estrategias de conservación incluyen el mantenimiento de: 1) plantas de refugio y huéspedes reservorio para preservar la comunidad de hongos ectomicorrícicos (EcM) después de la cosecha; 2) árboles maduros para proporcionar a las plántulas una variedad diversa de hongos EcM; y 3) rodales de crecimiento antiguo que tienen diversos macro y microhábitats y sustentan comunidades variadas de hongos EcM. ​​[ 121 ] La preservación de los componentes naturales del suelo forestal y la retención de restos leñosos y sustratos también pueden ser importantes. En un estudio sobre plántulas de abeto de Douglas , la eliminación de restos del suelo forestal y la compactación del suelo disminuyeron la diversidad y abundancia de hongos EcM en un 60%. [ 122 ] La eliminación de pasto de pino redujo de manera similar la diversidad y riqueza de hongos EcM. ​​[ 23 ] Algunas estrategias, como las quemas controladas , tienen diferentes efectos en diferentes tipos de comunidades EcM, que van desde negativos [ 123 ] hasta neutros o positivos. [ 121 ] [ 124 ]

En todo el mundo se mantienen grandes colecciones de cultivos ex situ de hongos, incluidos los hongos ectomicorrícicos, como medida de protección contra la pérdida genética. Sin embargo, estas colecciones están incompletas. [ 125 ]

Véase también

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  • Asociaciones micorrícicas: El recurso web Ilustraciones completas y listas de plantas y hongos micorrícicos y no micorrícicos
  • Micorrizas: una simbiosis exitosa. Investigación sobre bioseguridad en cebada genéticamente modificada.
  • Sociedad Internacional de Micorrizas Sociedad Internacional de Micorrizas
  • MycorWiki es un portal dedicado a la biología y la ecología de los hongos ectomicorrícicos y otros hongos forestales.

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