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Placozoos

{{Cite journal |last=Knaust |first=Dirk |date=2021-10-07 |title=A microbialite with its entombed benthic community from the Middle Triassic (Anisian-Ladinian) Muschelkalk Group ...

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Placozoa ( / ˌ p l æ k ə ˈ z oʊ ə / PLAK -ə- ZOH -ə ; lit. ' animales planos ' ) [ 3 ] es un filo de invertebrados marinos de vida libre (no parásitos) . [ 4 ] [ 5 ] Son animales con forma de masa compuestos por agregaciones de células. Se mueven en el agua mediante movimientos ciliares , se alimentan por engullimiento y se reproducen por fisión o gemación , por lo que los placozoos se describen como "los animales más simples de la Tierra". [ 6 ] Los análisis estructurales y moleculares los han respaldado como uno de los animales más basales, [ 7 ] [ 8 ] constituyendo así un filo metazoario primitivo . [ 9 ]

El primer placozoo conocido, Trichoplax adhaerens , fue descubierto en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze (1840-1921). [ 10 ] [ 11 ] Reconociendo sus características distintivas, el zoólogo alemán Karl Gottlieb Grell (1912–1994) erigió un nuevo filo, Placozoa, para él en 1971. Permaneciendo como un filo monotípico durante más de un siglo, [ 12 ] [ 13 ] nuevas especies comenzaron a agregarse en 2018. Hasta ahora, se han descrito otras tres especies existentes, en dos clases distintas: Uniplacotomia ( Hoilungia hongkongensis en 2018 y Cladtertia collaboinventa en 2022 [ 14 ] ) y Polyplacotomia ( Polyplacotoma mediterranea , la más basal, en 2019 [ 15 ] ). Se conoce una única especie fósil putativa, Maculicorpus microbialis del Triásico Medio . [ 1 ]

Historia

Trichoplax fue descubierto en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze , en un acuario de agua de mar en el Instituto Zoológico de Graz, Austria . [ 10 ] [ 16 ] El nombre genérico deriva del griego clásico θρίξ ( thrix ), que significa "pelo", y πλάξ ( plax ), "placa". El epíteto específico adhaerens es latino y significa "adherente", reflejando su propensión a pegarse a los portaobjetos y pipetas utilizados en su examen. [ 17 ] Schulze se dio cuenta de que el animal no podía pertenecer a ningún filo existente y, basándose en su estructura y comportamiento simples, concluyó en 1891 que debía ser un metazoo primitivo. También observó la reproducción por fisión, las capas celulares y la locomoción. [ 18 ]

En 1893, el zoólogo italiano Francesco Saverio Monticelli describió otro animal al que denominó Treptoplax , cuyos ejemplares recolectó en Nápoles. En 1896, le dio el nombre de especie T. reptans. [ 19 ] Monticelli no los conservó y no se encontraron más ejemplares, por lo que la identificación se considera dudosa y la especie se rechaza. [ 14 ] [ 20 ]

La descripción de Schulze fue refutada por otros zoólogos. Por ejemplo, en 1890, FC Noll argumentó que el animal era un gusano plano ( Turbellaria ). [ 14 ] En 1907, Thilo Krumbach publicó una hipótesis según la cual Trichoplax no es un animal distinto, sino una forma de la larva plánula del hidrozoo Eleutheria krohni , similar a una anémona . Aunque Schulze y otros lo refutaron por escrito, el análisis de Krumbach se convirtió en la explicación estándar de los libros de texto, y no se publicó nada sobre Trichoplax en revistas zoológicas hasta la década de 1960. [ 17 ]

El desarrollo de la microscopía electrónica a mediados del siglo XX permitió la observación en profundidad de los componentes celulares de los organismos, tras lo cual se reavivó el interés por Trichoplax a partir de 1966. [ 21 ] Las descripciones más detalladas fueron realizadas por Karl Gottlieb Grell en la Universidad de Tubinga a partir de 1971. [ 22 ] [ 23 ] Ese año, Grell retomó la interpretación de Schulze de que los animales son únicos y creó un nuevo filo, Placozoa. [ 24 ] [ 17 ] Grell derivó el nombre de la hipótesis de la placula, la noción de Otto Bütschli sobre el origen de los metazoos . [ 25 ]

Biología

Anatomía

Estructura del cuerpo de Trichoplax en sección transversal: 1 - gota lipídica, 2 - cilio, 3 - capa dorsal de células, 4 - vacuola, 5 - sincitio fibroso, 6 - célula glandular, 7 - vacuola, 8 - capa ventral de células, 9 - zonas de contactos intercelulares.

Los placozoos carecen de un plan corporal bien definido y tienen un cuerpo simple y aplanado. Como informó Andrew Masterson: "son lo más parecido posible a una pequeña masa viviente". [ 26 ] Un cuerpo individual mide aproximadamente 0,55  mm de diámetro. [ 27 ] No tienen partes del cuerpo; como describió uno de los investigadores, Michael Eitel: "No tienen boca, ni espalda, ni células nerviosas, nada". [ 28 ] Los animales estudiados en laboratorios tienen cuerpos que constan de cientos a millones de células. [ 29 ]

Los placozoos tienen solo tres partes anatómicas como capas de tejido dentro de su cuerpo: el epitelio superior, intermedio (medio) e inferior . Hay al menos seis tipos de células diferentes. [ 18 ] (Un análisis de 2023 de 4 especies en 3 géneros encontró 8, uno con una función desconocida. [ 30 ] ) El epitelio superior es la porción más delgada y esencialmente comprende células planas con su cuerpo celular colgando debajo de la superficie, y cada célula tiene un cilio . [ 27 ] Las células cristalinas están dispersas cerca del borde marginal. Algunas células tienen una cantidad inusualmente grande de mitocondrias . [ 18 ] La capa media es la más gruesa compuesta por numerosas células fibrosas, que contienen complejos mitocondriales, vacuolas y bacterias endosimbióticas en el retículo endoplasmático . El epitelio inferior consta de numerosas células cilíndricas monociliadas junto con algunas células glandulares de tipo endocrino y células lipofílicas. Cada célula lipófila contiene numerosos gránulos de tamaño mediano, uno de los cuales es un gránulo secretor . [ 14 ] [ 27 ]

Los ejes corporales de Hoilungia y Trichoplax son similares al eje oral-aboral de los cnidarios , [ 31 ] animales de otro filo con el que están más estrechamente relacionados. [ 32 ] Estructuralmente, no se pueden distinguir de otros placozoos, por lo que la identificación se basa únicamente en diferencias genéticas (ADN mitocondrial). [ 27 ] La ​​secuenciación del genoma ha demostrado que cada especie tiene un conjunto de genes únicos y varios genes que faltan de forma única. [ 14 ]

Trichoplax es un animal pequeño y aplanado, de aproximadamente 1 mm (0,039 pulgadas) de diámetro. Su cuerpo, amorfo y multicelular, similar a una ameba unicelular, carece de un contorno regular, aunque su superficie inferior es ligeramente cóncava y la superior siempre es aplanada. El cuerpo consta de una capa externa de epitelio simple que envuelve una lámina laxa de células estrelladas parecida al mesénquima de algunos animales más complejos. Las células epiteliales poseen cilios, que el animal utiliza para desplazarse por el fondo marino. [ 11 ]  

La superficie inferior engulle pequeñas partículas de detritos orgánicos, de las cuales se alimenta el animal . [ 11 ]

Los estudios sugieren que los cristales de aragonita en las celdas cristalinas tienen la misma función que los estatolitos , lo que les permite usar la gravedad para la orientación espacial . [ 33 ]

En el epitelio dorsal se encuentran gránulos lipídicos que liberan un cóctel de toxinas como mecanismo de defensa, pudiendo inducir parálisis o la muerte en algunos depredadores. Se ha descubierto que los genes que codifican las proteínas que componen las secreciones venenosas de Trichoplax se asemejan a genes asociados al veneno presentes en los genomas de ciertas serpientes, como la cabeza de cobre americana y la víbora alfombra de África Occidental . [ 34 ] [ 35 ]

Sistema protonervioso

Los placozoos poseen un análogo muy primitivo del sistema nervioso. Tienen células peptídicas que se asemejan a las neuronas, ya que poseen receptores acoplados a proteínas G y liberan vesículas y neuropéptidos. Descienden de células progenitoras con un patrón de expresión similar al de las células progenitoras neuronales y expresan genes asociados al andamiaje presináptico. Sin embargo, se diferencian de las neuronas de los cnidarios por carecer de proyecciones y no expresar genes del andamiaje postsináptico. Existen un total de 14 tipos de estas células peptídicas. [ 30 ]

A pesar de su ausencia de neuronas, son capaces de producir impulsos eléctricos. [ 36 ]

Reproducción

Todos los placozoos pueden reproducirse asexualmente, produciendo individuos más pequeños por gemación, y la superficie inferior también puede producir huevos por gemación hacia el mesénquima . [ 11 ] Se ha informado que la reproducción sexual ocurre en un clado de placozoos, [ 37 ] [ 38 ] cuya cepa H8 fue posteriormente identificada como perteneciente al género Cladtertia , [ 2 ] donde se observó recombinación intergénica , así como otras características distintivas de la reproducción sexual.

Además de la fisión, los representantes de todas las especies produjeron "enjambres" (una etapa de reproducción vegetativa separada), que también podían formarse a partir del epitelio inferior con mayor diversidad de tipos celulares. [ 39 ]

endosimbiontes

Algunas especies de Trichoplax contienen bacterias Rickettsiales como endosimbiontes . [ 40 ] Una de las al menos 20  especies descritas resultó tener dos endosimbiontes bacterianos: Grellia , que vive en el retículo endoplasmático del animal y se presume que desempeña un papel en la producción de proteínas y membranas. El otro endosimbionte es la primera Margulisbacteria descrita , que vive dentro de las células utilizadas para la digestión de algas . Aparentemente se alimenta de las grasas y otros lípidos de las algas y proporciona a su huésped vitaminas y aminoácidos a cambio. [ 41 ] [ 42 ]

Evolución y dinámica poblacional

Los Placozoa muestran una radiación evolutiva sustancial con respecto a los canales de sodio , de los cuales tienen 5 a 7  tipos diferentes, más que cualquier otra especie de invertebrado estudiada hasta la fecha. [ 43 ]

Tres modos de dinámica poblacional dependían de las fuentes de alimentación, incluyendo la inducción de comportamientos sociales, la morfogénesis y las estrategias reproductivas. [ 44 ]

Distribución

Distribución global [ 45 ]

filogenia interna

Las relaciones internas entre los placozoos se han estudiado utilizando ADN ribosómico , ADN mitocondrial [ 46 ] y filogenómica (comparación del contenido genético). Estos últimos métodos requieren la secuenciación de más ADN, pero producen resultados más fiables [47]. Tessler et al . (2022) recuperaron el siguiente árbol filogenómico de máxima verosimilitud basado en datos genómicos y reformaron la taxonomía interna del grupo basándose en estos resultados [ 47 ] .

Placozoa Grell, 1971

  • Clase Polyplacotomia Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle y Schierwater, 2022
  • Clase Uniplacotomia Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle y Schierwater, 2022
    • Orden Trichoplacea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle y Schierwater, 2022
    • Orden Cladhexea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
      • Sugerencia de una nueva familia futura
    • Orden Hoilungea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
      • Familia Cladtertiidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle y Schierwater, 2022
      • Familia Hoilungidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle y Schierwater, 2022

Relaciones evolutivas

Aunque no existe un registro fósil convincente de los Placozoa, se ha sugerido que los proarticulados de la biota ediacárica (Precámbrico, hace 550  millones de años ), como Dickinsonia , son placozoos basales basándose en algunas similitudes en anatomía y estilo de vida, alimentándose de tapetes de algas a través de un epitelio ventral. [ 48 ] Knaust (2021) informó sobre la preservación de fósiles de placozoos en un lecho de microbialitos del Muschelkalk del Triásico Medio ( Alemania ). [ 1 ]

Tradicionalmente, la clasificación se basaba en su nivel de organización, es decir, no poseen tejidos ni órganos. Sin embargo, esto puede deberse a una pérdida secundaria y, por lo tanto, es insuficiente para excluirlos de las relaciones con animales más complejos. Trabajos más recientes han intentado clasificarlos basándose en las secuencias de ADN de su genoma; esto ha situado al filo entre las esponjas y los Eumetazoos . [ 49 ] En un filo tan pobre en características, se considera que los datos moleculares proporcionan la aproximación más fiable de la filogenia de los placozoos.

Su posición exacta en el árbol filogenético proporcionaría información importante sobre el origen de las neuronas y los músculos. Si la ausencia de estas características es un rasgo original de los Placozoa, significaría que el sistema nervioso y los músculos evolucionaron tres veces si los placozoos y los cnidarios fueran un grupo hermano : una vez en los Ctenophora , otra en los Cnidaria y otra en los Bilateria . Si se separaron antes de la divergencia entre Cnidaria y Bilateria, las neuronas y los músculos tendrían el mismo origen en estos dos últimos grupos.

Hipótesis de morfología funcional: Hermanas de Porifera y Eumetazoa

Los placozoos descienden junto con las esponjas, los cnidarios y los ctenóforos de un galeritoide mediante procesos de diferenciación.
Un placozoo es un animal pequeño y aplanado, típicamente de aproximadamente un milímetro de diámetro y unos 25  μm de grosor. Al igual que las amebas a las que se asemeja superficialmente, cambia continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente forma fases esféricas que pueden facilitar el movimiento. Trichoplax adhaerens carece de tejidos y órganos. No presenta simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir la parte anterior de la posterior ni la izquierda de la derecha. Está compuesto por unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas. [ 50 ]

Debido a su estructura simple, los placozoos fueron frecuentemente considerados un organismo modelo para la transición de organismos unicelulares a animales multicelulares ( metazoos ) y, por lo tanto, se consideran un taxón hermano de todos los demás metazoos:

Según un modelo de morfología funcional, todos o la mayoría de los animales descienden de un gallertoide , una esfera de vida libre ( pelágica ) en el agua de mar, que consiste en una sola capa ciliada de células sostenida por una capa separadora delgada y no celular, la lámina basal . El interior de la esfera está lleno de células fibrosas contráctiles y una matriz extracelular gelatinosa . Tanto los Placozoa modernos como todos los demás animales descendieron de esta etapa inicial multicelular a través de dos procesos diferentes: [ 51 ]

  • El plegamiento del epitelio condujo a la formación de un sistema interno de conductos y, por lo tanto, al desarrollo de un gallertoide modificado a partir del cual se desarrollaron posteriormente las esponjas ( Porifera ), los cnidarios y los ctenóforos.
  • Según este modelo, otros gallertoideos hicieron la transición con el tiempo hacia un modo de vida bentónico ; es decir, su hábitat pasó del océano abierto al fondo marino (zona bentónica). Esto, naturalmente, les confiere una ventaja selectiva para el aplanamiento del cuerpo, como se puede observar en muchas especies bentónicas.
Motilidad de reptación e ingesta de alimento por Trichoplax adhaerens

Si bien la probabilidad de encontrar alimento, posibles parejas sexuales o depredadores es la misma en todas las direcciones para los animales que flotan libremente en el agua, en el fondo marino existe una clara diferencia entre las funciones útiles en los lados del cuerpo que miran hacia el sustrato y los que se alejan de él, lo que lleva a que sus células sensoriales, defensivas y de recolección de alimento se diferencien y se orienten según la vertical, la dirección perpendicular al sustrato. En el modelo funcional-morfológico propuesto, los Placozoa, y posiblemente varios organismos similares conocidos solo a partir de fósiles, descienden de una forma de vida de este tipo, que ahora se denomina placuloide .

En consecuencia, tres estrategias de vida diferentes han dado lugar a tres posibles líneas de desarrollo distintas:

  1. Los animales que viven intersticialmente en la arena del fondo oceánico fueron los responsables de las huellas fósiles de reptación que se consideran la evidencia más antigua de animales; y que son detectables incluso antes del comienzo del período Ediacárico en geología . Estas huellas suelen atribuirse a gusanos con simetría bilateral , pero la hipótesis que aquí se presenta considera que los animales derivados de placuloides, y por lo tanto parientes cercanos de Trichoplax adhaerens , fueron los productores de dichas huellas.
  2. Los animales que incorporaban algas como endosimbiontes fotosintéticamente activos, es decir, que obtenían sus nutrientes principalmente de sus socios en simbiosis , fueron, por consiguiente, responsables de las misteriosas criaturas de la fauna de Ediacara, que no se asignan a ningún taxón animal moderno y vivieron durante el período Ediacárico, antes del inicio del Paleozoico . Sin embargo, trabajos recientes han demostrado que algunas de las asociaciones de Ediacara (por ejemplo, Mistaken Point ) se encontraban en aguas profundas, por debajo de la zona fótica , y por lo tanto, esos individuos no podían depender de fotosintetizadores endosimbióticos .
  3. Los animales que pastaban en tapetes de algas habrían sido, en última instancia, los ancestros directos de los Placozoa. Las ventajas de una multiplicidad ameboide de formas permitieron, por lo tanto, la pérdida secundaria de una lámina basal y una matriz extracelular gelatinosa previamente presentes . La marcada diferenciación entre la superficie que mira hacia el sustrato ( ventral ) y la superficie que mira hacia afuera ( dorsal ) condujo, en consecuencia, a las capas celulares fisiológicamente distintas de Trichoplax adhaerens que aún se pueden observar hoy en día. Por consiguiente, estas son análogas , pero no homólogas , al ectodermo y al endodermo —las capas celulares "externa" e "interna" en los eumetazoos—; es decir, las estructuras que se corresponden funcionalmente entre sí no tienen, según la hipótesis propuesta, un origen evolutivo común.

Si alguno de los análisis presentados anteriormente resultara ser correcto, Trichoplax adhaerens sería la rama más antigua de los animales multicelulares y una reliquia de la fauna de Ediacara , o incluso de la fauna pre-Ediacara. Aunque muy exitosos en su nicho ecológico , debido a la ausencia de matriz extracelular y lámina basal , el potencial de desarrollo de estos animales era, por supuesto, limitado, lo que explicaría la baja tasa de evolución de su fenotipo (su forma externa como adultos), denominada bradités .

Esta hipótesis fue respaldada por un análisis reciente del genoma mitocondrial de Trichoplax adhaerens en comparación con los de otros animales. [ 52 ] Sin embargo, la hipótesis fue rechazada en un análisis estadístico de la secuencia completa del genoma de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias completas del genoma de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas, pero solo al nivel p = 0,07, lo que indica un nivel marginal de significación estadística. [ 49 ]

Hipótesis de los epiteliozoos: hermanos de los eumetazoos.

Un concepto basado en características puramente morfológicas presenta a los Placozoa como los parientes más cercanos de los animales con tejidos verdaderos ( Eumetazoa ). El taxón que comparten, llamado Epitheliozoa , se considera a su vez un grupo hermano de las esponjas (Porifera):

La visión anterior podría ser correcta, aunque existe cierta evidencia de que los ctenóforos, tradicionalmente considerados Eumetazoos , podrían ser el grupo hermano de todos los demás animales. [ 53 ] Esta clasificación es ahora objeto de controversia. [ 54 ] Se estima que los placozoos surgieron hace 750-800 millones de años, y la primera neurona moderna se originó en el ancestro común de los cnidarios y bilaterales  hace unos 650 millones de años (muchos de los genes expresados ​​en las neuronas modernas están ausentes en los ctenóforos, aunque algunos de estos genes ausentes están presentes en los placozoos). [ 55 ]

El principal fundamento de esta relación reside en las uniones intercelulares especiales —los desmosomas en cinturón— que se encuentran no solo en los Placozoa, sino en todos los animales excepto las esponjas. Estas uniones permiten que las células se unan formando una capa continua, similar al epitelioide de los Placozoa. T. adhaerens también comparte las células de la glándula ventral con la mayoría de los eumetazoos. Ambas características pueden considerarse rasgos derivados evolutivamente ( apomorfías ) y, por lo tanto, constituyen la base de un taxón común para todos los animales que las poseen.

Un posible escenario, inspirado en la hipótesis propuesta, parte de la idea de que las células monociliadas del epitelioide en T. adhaerens evolucionaron por reducción de los collares en las células del collar ( coanocitos ) de las esponjas, a medida que los supuestos ancestros de los Placozoa abandonaban un modo de vida filtrante. El epitelioide habría servido entonces como precursor del verdadero tejido epitelial de los eumetazoos.

A diferencia del modelo basado en la morfología funcional descrito anteriormente, en la hipótesis de los Epitheliozoa, las capas celulares ventral y dorsal de los Placozoa son homólogas del endodermo y el ectodermo, las dos capas celulares embrionarias básicas de los eumetazoos. La gastrodermis digestiva en los Cnidaria o el epitelio intestinal en los animales con simetría bilateral (Bilateria) podrían haberse desarrollado a partir del endodermo, mientras que el ectodermo es el precursor de la capa externa de la piel ( epidermis ), entre otras cosas. El espacio interior impregnado por un sincitio de fibras en los Placozoa correspondería entonces al tejido conectivo en los demás animales. No está claro si los iones de calcio almacenados en el sincitio estarían relacionados con los esqueletos calcáreos de muchos cnidarios.

Como se indicó anteriormente, esta hipótesis fue respaldada en un análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens , en comparación con las secuencias del genoma completo de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas. [ 49 ]

Hipótesis de Eumetazoa/ParaHoxozoa

Una tercera hipótesis, basada principalmente en la genética molecular, considera a los Placozoa como eumetazoos altamente simplificados . Según esta hipótesis, Trichoplax adhaerens desciende de animales considerablemente más complejos que ya poseían músculos y tejido nervioso. Ambos tipos de tejido, así como la lámina basal del epitelio, se perdieron más recientemente mediante una simplificación secundaria radical. [ 56 ]

Diversos estudios realizados hasta el momento arrojan resultados diferentes para identificar el grupo hermano exacto: en un caso, los Placozoa se considerarían los parientes más cercanos de los Cnidaria, mientras que en otro serían un grupo hermano de los Ctenophora, y ocasionalmente se les ubica directamente junto a los Bilateria. [ 57 ]

Hermana de Planulozoa

En 2018, normalmente se ubican según el cladograma que aparece a continuación: [ 57 ]

En este cladograma, los Epitheliozoa y los Eumetazoa son sinónimos entre sí y de los Diploblastos , y los Ctenophora son basales a ellos.

Un argumento en contra del escenario propuesto es que deja completamente fuera de consideración las características morfológicas de los animales. Además, el grado extremo de simplificación que habría que postular para los Placozoa en este modelo solo se conoce para organismos parásitos, pero sería difícil de explicar funcionalmente en una especie de vida libre como Trichoplax adhaerens .

Esta versión está respaldada por un análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias del genoma completo de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas. Sin embargo, los ctenóforos no se incluyeron en los análisis, lo que sitúa a los placozoos fuera de los eumetazoos muestreados. [ 49 ] [ 58 ]

Esta versión está respaldada con mayor fuerza por un análisis de 2023 que utilizó 209 genes marcadores, inferencia bayesiana y un modelo de sustitución sofisticado (CAT + GTR + Г4). Algunas otras variaciones (otros conjuntos de genes, recodificación) producen el mismo resultado. La genómica unicelular realizada en el estudio indica que los Placozoa poseen una versión primitiva de neuronas llamadas células peptídicas. Estas células pueden recibir información a través de GPCR y liberarla a través de vesículas y neuropéptidos. Expresan el programa presináptico. Las características presentes en las neuronas de los Planulozoa pero ausentes en las células peptídicas de los Placozoa son el programa postsináptico, las proyecciones celulares y los canales iónicos; se cree que estos evolucionaron en el ancestro de los Planulozoa. La neurona de los Bilateria se basa en estas características mediante la evolución de sinapsis especializadas, citoesqueleto neuronal y adhesión celular neuronal. [ 30 ]

Hermana de Cnidaria

Las comparaciones de ADN sugieren que los placozoos están relacionados con los cnidarios, derivados de larvas plánulas (como se observa en algunos cnidarios). [ 59 ] También se cree que los bilaterales derivan de planuloides. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] El eje corporal de los cnidarios y los placozoos es claramente similar, y las células de placozoos y cnidarios responden a los mismos anticuerpos de neuropéptidos a pesar de que los placozoos actuales no desarrollan neuronas. [ 68 ] [ 69 ]

Referencias

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