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biota de Ediacara

Un diorama de los organismos macroscópicos del conjunto de Avalon en el Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian . La biota ediacárica ( / ˌ iː d i ˈ æ k ər ə n / EE -dee-...

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Un diorama de los organismos macroscópicos del conjunto de Avalon en el Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian .

La biota ediacárica ( / ˌ iː d i ˈ æ k ər ə n / EE -dee- ACK -ər-ən ; anteriormente vendiense ) es una clasificación taxonómica que comprende todas las formas de vida presentes en la Tierra durante el período ediacárico ( c. 635–538,8 millones de años atrás ). Se trataba de organismos enigmáticos, tubulares y con forma de fronda, en su mayoría sésiles . [ 1 ] [ 2 ] Se han encontrado icnofósiles de estos organismos en todo el mundo, y representan los organismos multicelulares complejos más antiguos conocidos . El término "biota ediacárica" ​​ha recibido críticas de algunos científicos debido a su supuesta inconsistencia, la exclusión arbitraria de ciertos fósiles y la imposibilidad de definirlo con precisión. [ 3 ]

La biota del Ediacárico pudo haber experimentado una radiación evolutiva en un evento propuesto llamado explosión de Avalon , hace 575  millones de años . [ 4 ] [ 5 ] Esto ocurrió después de que la Tierra se descongelara de la extensa glaciación del período Criogénico . Esta biota desapareció en gran medida con el rápido aumento de la biodiversidad conocido como la explosión cámbrica . La mayoría de los planes corporales de los animales que existen actualmente aparecieron por primera vez en el registro fósil del Cámbrico , en lugar del Ediacárico. En cuanto a los macroorganismos, la biota cámbrica parece haber reemplazado casi por completo a los organismos que dominaban el registro fósil del Ediacárico, aunque las relaciones aún son objeto de debate.

Los organismos del período Ediacárico aparecieron por primera vez hace unos 600  millones de años y florecieron hasta el inicio del Cámbrico hace 538,8  millones de años , cuando las comunidades características de fósiles desaparecieron. Una comunidad diversa del Ediacárico fue descubierta en 1995 en Sonora , México, y tiene aproximadamente 555  millones de años de antigüedad, aproximadamente contemporánea con los fósiles del Ediacárico de las Colinas de Ediacara en Australia Meridional y el Mar Blanco en la costa de Rusia . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Si bien se han encontrado fósiles raros que pueden representar supervivientes hasta el Cámbrico Medio (510–500  millones de años), las comunidades fósiles más antiguas desaparecen del registro al final del Ediacárico , dejando solo curiosos fragmentos de ecosistemas que alguna vez prosperaron . [ 9 ] Existen múltiples hipótesis para explicar la desaparición de esta biota, incluyendo el sesgo de preservación , un entorno cambiante, la aparición de depredadores y la competencia de otras formas de vida. Un muestreo, publicado en 2018, de estratos del Ediacárico tardío en los restos dispersos de Báltica (< 560 millones de años) sugiere que el florecimiento de los organismos coincidió con condiciones de baja productividad general con un porcentaje muy alto producido por bacterias, lo que pudo haber dado lugar a altas concentraciones de materia orgánica disuelta en los océanos. [ 10 ]

Determinar dónde encajan los organismos del Ediacárico en el árbol de la vida ha resultado un desafío; ni siquiera está establecido que la mayoría de ellos fueran animales, con sugerencias de que eran líquenes (simbiontes de hongos y algas), algas , protistas conocidos como foraminíferos , hongos o colonias microbianas , o intermedios hipotéticos entre plantas y animales. [ 11 ] La morfología y el hábito de algunos taxones (p. ej. Funisia dorothea ) sugieren relaciones con Porifera o Cnidaria (p. ej. Auroralumina ). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Kimberella puede mostrar una similitud con los moluscos , y se ha pensado que otros organismos poseen simetría bilateral , aunque esto es controvertido. La mayoría de los fósiles macroscópicos son morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: se asemejan a discos, tubos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados. Debido a la dificultad de deducir relaciones evolutivas entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que representan linajes completamente extintos que no se asemejan a ningún organismo vivo. El paleontólogo Adolf Seilacher propuso una categoría separada de nivel de subreino, Vendozoa (ahora renombrada Vendobionta ) [ 15 ] , en la jerarquía linneana para la biota ediacárica. Si estos enigmáticos organismos no dejaron descendientes, sus extrañas formas podrían considerarse un "experimento fallido" en la vida multicelular, con la vida multicelular posterior evolucionando independientemente de organismos unicelulares no relacionados. [ 16 ] Un estudio de 2018 confirmó que uno de los fósiles más prominentes e icónicos del período, Dickinsonia , incluía colesterol , [ 17 ] lo que sugiere afinidades con animales, hongos o algas rojas. [ 18 ]

Historia

Los primeros fósiles del Ediacárico descubiertos fueron los Aspidella terranovica con forma de disco en 1868. Su descubridor, el geólogo escocés Alexander Murray , los encontró útiles para correlacionar la edad de las rocas alrededor de Terranova . [ 21 ] Sin embargo, dado que se encontraban debajo de los "Estratos Primordiales" del Cámbrico que entonces se creía que contenían los primeros signos de vida animal, una propuesta de Elkanah Billings cuatro años después de su descubrimiento de que estas formas simples representaban fauna fue rechazada por sus colegas. En cambio, se interpretaron como estructuras de escape de gas o concreciones inorgánicas . [ 21 ] No se conocían estructuras similares en ningún otro lugar del mundo y el debate unilateral pronto cayó en el olvido. [ 21 ] En 1933, Georg Gürich descubrió especímenes en Namibia pero los asignó al Período Cámbrico. [ 22 ] En 1946, Reg Sprigg observó "medusas" en las colinas de Ediacara de la cordillera Flinders de Australia , que en ese momento se creía que eran del Cámbrico temprano. [ 23 ]

El paleontólogo Guy Narbonne examinando fósiles del período Ediacárico en Terranova.

No fue hasta el descubrimiento británico de la icónica Charnia que el Precámbrico se consideró seriamente como una zona con vida. Este fósil con forma de fronda fue encontrado en el bosque de Charnwood, en Inglaterra , primero por una  niña de 15 años en 1956 ( Tina Negus , a quien no se le creyó [ 24 ] [ a ] ) y luego, al año siguiente, por un grupo de tres escolares, entre ellos Roger Mason  , también de 15 años . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Gracias al detallado mapeo geológico del Servicio Geológico Británico , no cabía duda de que estos fósiles se encontraban en rocas precámbricas. El paleontólogo Martin Glaessner finalmente, en 1959, estableció la conexión entre este hallazgo y los anteriores [ 28 ] [ 29 ] y, con una combinación de una mejor datación de los especímenes existentes y un mayor ímpetu en la búsqueda, se reconocieron muchos más casos. [ 30 ]

Todos los especímenes descubiertos hasta 1967 se encontraban en arenisca de grano grueso que impedía la preservación de detalles finos, dificultando su interpretación. El descubrimiento de lechos de ceniza fosilífera por parte de SB Misra en el conjunto de Mistaken Point en Terranova cambió todo esto, ya que los delicados detalles preservados por la ceniza fina permitieron la descripción de características que antes eran indistinguibles. [ 31 ] [ 32 ] También fue el primer descubrimiento de Ediacáricos en sedimentos de aguas profundas. [ 33 ]

La mala comunicación, junto con la dificultad de correlacionar formaciones distintas a nivel global , dio lugar a una plétora de nombres diferentes para la biota. En 1960, el nombre francés «Ediacarien» —en referencia a las colinas de Ediacara— se sumó a los términos en competencia «Sinian» y «Vendian» [ 34 ] para las rocas del Precámbrico terminal, y estos nombres también se aplicaron a las formas de vida. Posteriormente, «Ediacaran» y «Ediacarian» se aplicaron a la época o período geológico y a sus rocas correspondientes. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a la inconsistencia al nombrar formalmente el período terminal del Neoproterozoico en honor a la localidad australiana. [ 35 ]

El término "biota ediacárica" ​​y similares ("Ediacara" / "Ediacárico" / "Ediacarian" / "Vendian" y "fauna" / "biota") se ha utilizado, en distintos momentos, en un sentido geográfico, estratigráfico, tafonómico o biológico, siendo este último el más común en la literatura moderna. [ 36 ]

Preservación

tapetes microbianos

Estera moderna de cianobacterias y algas, lago salado en la costa del Mar Blanco.

Las esteras microbianas son áreas de sedimento estabilizadas por la presencia de colonias de microbios que secretan fluidos pegajosos o que, de otro modo, unen las partículas de sedimento. Parecen migrar hacia arriba cuando están cubiertas por una fina capa de sedimento, pero esto es una ilusión causada por el crecimiento de la colonia; los individuos no se mueven por sí mismos. Si se deposita una capa de sedimento demasiado gruesa antes de que puedan crecer o reproducirse a través de ella, partes de la colonia morirán, dejando fósiles con una textura característica arrugada ("piel de elefante") y tuberculosa. [ 37 ]

Algunos estratos del Ediacárico con características de textura de tapetes microbianos contienen fósiles, y estos fósiles casi siempre se encuentran en lechos que contienen dichos tapetes. Si bien los tapetes microbianos alguna vez fueron comunes antes de la revolución del sustrato del Cámbrico , la evolución de los organismos herbívoros redujo drásticamente su número. [ 38 ] Estas comunidades ahora se limitan a refugios inhóspitos , como los estromatolitos encontrados en la Reserva Natural Marina de Hamelin Pool en Shark Bay , Australia Occidental , donde los niveles de sal pueden ser el doble que los del mar circundante. [ 39 ]

Fosilización

El fósil de Charniodiscus apenas se distingue de la textura de "piel de elefante" de este molde.

La preservación de fósiles del Ediacárico es de interés, ya que, al ser organismos de cuerpo blando, normalmente no se fosilizarían. Además, a diferencia de la biota fósil de cuerpo blando posterior, como la pizarra de Burgess o la caliza de Solnhofen , la biota del Ediacárico no se encuentra en un entorno restringido sujeto a condiciones locales inusuales: es global. Por lo tanto, los procesos que operaban debieron ser sistémicos y mundiales. Algo en el período Ediacárico permitió que estas delicadas criaturas quedaran atrás; los fósiles pueden haberse preservado gracias a una rápida cobertura de ceniza o arena, atrapándolos contra el lodo o las esteras microbianas sobre las que vivían. [ 40 ] Su preservación posiblemente se vio favorecida por la alta concentración de sílice en los océanos antes de que los organismos secretores de sílice, como las esponjas y las diatomeas, se volvieran predominantes. [ 41 ] Los lechos de ceniza proporcionan más detalles y pueden datarse fácilmente al millón de años más cercano o mejor utilizando datación radiométrica . [ 42 ] Sin embargo, es más común encontrar fósiles del Ediacárico bajo lechos arenosos depositados por tormentas o en turbiditas formadas por corrientes oceánicas de alta energía que raspan el fondo. [ 40 ] Los organismos de cuerpo blando hoy en día rara vez se fosilizan durante tales eventos, pero la presencia de tapetes microbianos generalizados probablemente ayudó a la preservación al estabilizar sus impresiones en el sedimento subyacente. [ 43 ]

Escala de conservación

La tasa de cementación del sustrato suprayacente en relación con la tasa de descomposición del organismo determina si se conserva la superficie superior o inferior de este. La mayoría de los fósiles en forma de disco se descompusieron antes de que el sedimento suprayacente se cementara, momento en el que ceniza o arena se deslizaron para llenar el vacío, dejando un molde de la parte inferior del organismo. Por el contrario, los fósiles acolchados tendieron a descomponerse después de la cementación del sedimento suprayacente; por lo tanto, sus superficies superiores se conservan. Su mayor resistencia se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, se encuentran fósiles acolchados en lechos de tormenta, ya que la sedimentación de alta energía no los destruyó como sí lo habría hecho con los discos menos resistentes. Además, en algunos casos, la precipitación bacteriana de minerales formó una "máscara de la muerte", dejando finalmente una impresión positiva, similar a un molde, del organismo. [ 44 ] [ 45 ]

Morfología

La biota del Ediacárico exhibió una amplia gama de características morfológicas . Su tamaño variaba desde milímetros hasta metros; su complejidad, desde formas amorfas hasta intrincadas; y su rigidez, desde robustas y resistentes hasta blandas como la gelatina. Casi todas las formas de simetría estaban presentes. Estos organismos se diferenciaban de los fósiles anteriores, principalmente microbianos, por tener una estructura multicelular organizada y diferenciada, y tamaños superiores a los centímetros. [ 40 ]

Estas morfologías dispares pueden agruparse a grandes rasgos en taxones de forma :

"Embriones"
Los recientes descubrimientos de vida multicelular precámbrica han estado dominados por informes de embriones, particularmente de la Formación Doushantuo en China. Algunos hallazgos [ 46 ] generaron gran entusiasmo en los medios [ 47 ], aunque algunos han afirmado que son en realidad estructuras inorgánicas formadas por la precipitación de minerales en el interior de un agujero. [ 48 ] Otros "embriones" se han interpretado como los restos de la bacteria gigante reductora de azufre similar a Thiomargarita , [ 49 ] una visión que, si bien había gozado de un notable aumento de partidarios [ 50 ] [ 51 ] hasta 2007, desde entonces ha sufrido tras una investigación más exhaustiva que compara las morfologías de los posibles embriones de Doushantuo con las de especímenes de Thiomargarita , tanto vivos como en diversas etapas de descomposición. [ 52 ] Un reciente descubrimiento de embriones fósiles ediacáricos comparables de la Formación Portfjeld en Groenlandia ha ampliado significativamente la presencia paleogeográfica de "embriones" fósiles de tipo Doushantuo con formas bióticas similares ahora reportadas en diferentes paleolatitudes. [ 53 ]
Los microfósiles que datan de hace 632,5  millones de años —tan solo 3  millones de años después del final de las glaciaciones criogenianas— podrían representar etapas embrionarias de reposo en el ciclo de vida de los primeros animales conocidos. [ 54 ] Otra propuesta alternativa es que estas estructuras representen etapas adultas de los organismos multicelulares de este período. [ 55 ] Se cree que los microfósiles de Caveasphaera presagian el origen evolutivo de la embriología animal. [ 56 ]
discos
Los fósiles circulares, como Ediacaria , Cyclomedusa y Rugoconites, llevaron a la identificación inicial de fósiles del Ediacárico como cnidarios , que incluyen medusas y corales. [ 23 ] Un examen posterior ha proporcionado interpretaciones alternativas de todos los fósiles en forma de disco: ninguno se reconoce ahora con certeza como una medusa. Las explicaciones alternativas incluyen rizoides y protistas ; [ 57 ] los patrones que se muestran donde se encuentran dos han llevado a que muchos "individuos" se identifiquen como colonias microbianas, [ 58 ] [ 59 ] y otros pueden representar marcas de arañazos formadas cuando organismos pedunculados giraban alrededor de sus rizoides. [ 60 ]
Bolsas
Los fósiles como el Pteridinium , conservados dentro de capas de sedimento, se asemejan a "bolsas llenas de lodo". La comunidad científica está lejos de llegar a un consenso sobre su interpretación. [ 61 ]
Toroides
El fósil Vendoglossa tuberculata del Grupo Nama, Namibia, ha sido interpretado como un metazoo del grupo troncal comprimido dorsoventralmente, con una gran cavidad intestinal y un ectodermo con crestas transversales . El organismo tiene forma de toroide aplanado, con el eje mayor de su cuerpo toroidal pasando aproximadamente por el centro de la supuesta cavidad intestinal. [ 62 ]
Organismos acolchados
Los organismos considerados en la definición revisada de Seilacher de los Vendobionta [ 15 ] comparten una apariencia "acolchada" y se asemejaban a un colchón inflable . A veces, estas colchas se rasgaban o rompían antes de la preservación: tales especímenes dañados proporcionan valiosas pistas en el proceso de reconstrucción. Por ejemplo, las tres (o más) frondas petaloides de Swartpuntia germsi solo pudieron reconocerse en un espécimen dañado posthumalmente; por lo general, múltiples frondas estaban ocultas ya que el entierro aplastaba a los organismos. [ 63 ] Estos organismos parecen formar dos grupos: los rangeomorfos fractales y los erniettomorfos más simples . [ 64 ] Incluyendo fósiles como los icónicos Charnia y Swartpuntia , el grupo es a la vez el más icónico de la biota de Ediacara y el más difícil de ubicar dentro del árbol de la vida existente . Al carecer de boca, intestino, órganos reproductores, o de hecho cualquier evidencia de anatomía interna, su estilo de vida era algo peculiar para los estándares modernos; La hipótesis más aceptada sostiene que extraían nutrientes del agua de mar circundante por osmotrofia [ 65 ] u ósmosis . [ 66 ] Sin embargo, otros argumentan en contra de esto. [ 67 ]
No vendobiontes
Posibles formas tempranas de filos vivos , excluyéndolos de algunas definiciones de la biota ediacárica. El fósil más antiguo de este tipo es el supuesto bilateral Vernanimalcula , que algunos afirman que representa el relleno de un saco de huevos o acritarco . [ 48 ] [ 68 ] En 2020, se afirmó que Ikaria wariootia representaba uno de los organismos más antiguos con diferenciación anterior y posterior. [ 69 ] Ejemplos posteriores son casi universalmente aceptados como bilaterales e incluyen a Kimberella , similar a un molusco , [ 70 ] Spriggina (en la imagen) [ 71 ] y Parvancorina , con forma de escudo , [ 72 ] cuyas afinidades se debaten actualmente. [ 73 ] Un conjunto de fósiles conocidos como pequeños fósiles con concha están representados en el Ediacárico, el más famoso es Cloudina , [ 74 ] un fósil tubular con concha que a menudo muestra evidencia de perforación depredadora, lo que sugiere que, si bien la depredación puede no haber sido común en el período Ediacárico, al menos estuvo presente. [ 75 ] [ 76 ] Microfósiles orgánicos conocidos como pequeños fósiles carbonáceos se encuentran en sedimentos del Ediacárico, incluyendo la Cochleatina en forma de espiral que abarca el límite Ediacárico-Cámbrico. [ 77 ] Ediacaria también sobrevivió hasta bien entrado el Cámbrico. Representantes de taxones modernos existieron en el Ediacárico, algunos de los cuales son reconocibles hoy. Esponjas , algas rojas y verdes , protistas y bacterias son fácilmente reconocibles, algunos de los cuales son anteriores al Ediacárico en casi tres mil millones de años. También se han descrito posibles artrópodos. [ 78 ] Los rastros superficiales dejados por Treptichnus tienen similitudes con los priapúlidos modernos . Se conocen fósiles del foraminífero de concha dura Platysolenites del Ediacárico tardío de Siberia occidental , coexistiendo con Cloudina y Namacalathus . [ 79 ]
Filamentos
Se han observado estructuras filamentosas en fósiles precámbricos en numerosas ocasiones. Se ha observado que los fósiles de Frondose en Terranova desarrollaron planos de estratificación filamentosos, que se infieren como evaginaciones estoloníferas . [ 80 ] Un estudio de fósiles ediacáricos brasileños encontró microfósiles filamentosos, que se sugiere que son eucariotas o grandes bacterias oxidantes de azufre (SOB). [ 81 ] Los filamentos similares a hongos encontrados en la Formación Doushantuo se han interpretado como eucariotas y posiblemente hongos, lo que proporciona posible evidencia de la evolución y terrestreización de los hongos ~635 Ma. [ 82 ]
fósiles traza
Con la excepción de algunas madrigueras verticales muy simples [ 83 ], las únicas madrigueras del Ediacárico son horizontales, situadas sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Se ha interpretado que tales madrigueras implican la presencia de organismos móviles con cabeza, que probablemente habrían tenido simetría bilateral. Esto podría ubicarlas en el clado bilateral de animales [ 84 ] , pero también podrían haber sido hechas por organismos más simples que se alimentaban mientras rodaban lentamente por el fondo marino. [ 85 ] Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1100 millones de años podrían haber sido hechas por animales que se alimentaban de la parte inferior de tapetes microbianos, que los habrían protegido de un océano químicamente desagradable; [ 86 ] sin embargo, su anchura desigual y sus extremos afilados hacen que un origen biológico sea tan difícil de defender [ 87 ] que incluso el proponente original ya no cree que sean auténticas. [ 88 ] 
Las madrigueras observadas implican un comportamiento simple, y las huellas de alimentación complejas y eficientes comunes desde el comienzo del Cámbrico están ausentes. Algunos fósiles del Ediacárico, especialmente discos, se han interpretado tentativamente como icnofósiles, pero esta hipótesis no ha obtenido una aceptación generalizada. Además de madrigueras, se han encontrado algunos icnofósiles directamente asociados con un fósil del Ediacárico. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos caminos de icnofósiles que coinciden con su forma; [ 89 ] se cree que estos fósiles están asociados con la alimentación ciliar , pero el método preciso de formación de estos fósiles desconectados y superpuestos sigue siendo en gran medida un misterio. [ 90 ] El posible molusco Kimberella está asociado con marcas de arañazos, quizás formadas por una rádula . [ 91 ]

Clasificación e interpretación

Reconstrucción de la biota ediacárica en el Museo Field de Chicago.

La clasificación de los ediacáricos es inevitablemente difícil, por lo que existen diversas teorías sobre su ubicación en el árbol de la vida.

Martin Glaessner propuso en El amanecer de la vida animal (1984) que la biota de Ediacara era reconocible como miembro del grupo corona de los filos modernos, pero resultaba desconocida porque aún no había desarrollado las características que utilizamos en la clasificación moderna. [ 92 ]

En 1998, Mark McMenamin afirmó que los ediacáricos no poseían una etapa embrionaria y, por lo tanto, no podían ser animales. Creía que habían desarrollado de forma independiente un sistema nervioso y cerebros , lo que significaba que "el camino hacia la vida inteligente se emprendió más de una vez en este planeta". [ 57 ]

En 2018, el análisis de esteroles antiguos se tomó como evidencia de que uno de los fósiles más prominentes e icónicos del período, Dickinsonia , era un animal primitivo. [ 17 ]

Cnidarios

Una pluma de mar , un cnidario moderno que tiene un parecido pasajero con Charnia

Dado que los eumetazoos más primitivos —animales multicelulares con tejidos— son los cnidarios , y el primer fósil ediacárico reconocido, Charnia, se parece mucho a una pluma de mar , el primer intento de categorizar estos fósiles los designó como medusas y plumas de mar . [ 93 ] Sin embargo, descubrimientos más recientes han establecido que muchas de las formas circulares consideradas anteriormente como "medusas de cnidarios" son en realidad rizoides —vesículas llenas de arena que aparecen en la base del tallo de organismos ediacáricos erectos con forma de fronda. Un ejemplo notable es la forma conocida como Charniodiscus , una impresión circular que posteriormente se encontró adherida al largo "tallo" de un organismo con forma de fronda que ahora lleva ese nombre. [ 94 ] [ 95 ]

El vínculo entre los organismos ediacáricos con forma de fronda y las plumas de mar ha sido puesto en duda por múltiples líneas de evidencia; principalmente la naturaleza derivada de los octocorales pennatuláceos más parecidos a fronda, su ausencia en el registro fósil antes del Cenozoico y la aparente cohesión entre segmentos en organismos ediacáricos con forma de fronda. [ 96 ] Algunos investigadores han sugerido que un análisis de "polos de crecimiento" desacredita la naturaleza pennatulácea de las frondas ediacáricas. [ 97 ] [ 98 ]

Protozoos

Un xenofióforo unicelular en la Fosa de Galápagos

Adolf Seilacher sugirió que en el Ediacárico, los animales reemplazaron a los protistas gigantes como la forma de vida dominante. [ 99 ] Los xenofióforos modernos son protozoos unicelulares gigantes que se encuentran en todos los océanos del mundo, principalmente en la llanura abisal . La evidencia genómica sugiere que los xenofióforos son un grupo especializado de foraminíferos . [ 100 ]

Filos únicos

Seilacher sugirió que los organismos del Ediacárico representaban una agrupación única y extinta de formas relacionadas descendientes de un ancestro común ( clado ) y creó el reino Vendozoa, [ 101 ] [ 102 ] nombrado en honor a la ahora obsoleta era Vendiense . Posteriormente excluyó los fósiles identificados como metazoos y relanzó el filo "Vendobionta", que describió como cnidarios "acolchados" que carecían de células urticantes . Esta ausencia impide el método de alimentación actual de los cnidarios, por lo que Seilacher sugirió que los organismos podrían haber sobrevivido mediante simbiosis con organismos fotosintéticos o quimioautótrofos . [ 103 ] Mark McMenamin consideró tales estrategias de alimentación como características de toda la biota y se refirió a la biota marina de este período como un "Jardín de Ediacara". [ 104 ]

hipótesis de los líquenes

Análisis de Greg Retallack de secciones delgadas y sustratos de diversos fósiles del Ediacárico. [ 105 ] Sus hallazgos han sido cuestionados por otros científicos. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]

Greg Retallack ha propuesto que los organismos del Ediacárico eran líquenes . [ 109 ] [ 110 ] Argumenta que secciones delgadas de fósiles del Ediacárico muestran compartimentos similares a líquenes y filamentos similares a hifas de arcilla ferruginizada, [ 105 ] y que se han encontrado fósiles del Ediacárico en estratos que él interpreta como suelos desérticos. [ 110 ] [ 111 ]

La sugerencia ha sido cuestionada por otros científicos; algunos han descrito la evidencia como ambigua y poco convincente, por ejemplo, señalando que se han encontrado fósiles de Dickinsonia en superficies onduladas (lo que sugiere un ambiente marino), mientras que los icnofósiles como Radulichnus no podrían haber sido causados ​​por hielo acicular como ha propuesto Retallack. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] Ben Waggoner señala que la sugerencia situaría la raíz de los Cnidarios desde alrededor de 900 millones de años hasta entre 1500 y 2000 millones de años, contradiciendo mucha otra evidencia. [ 112 ] [ 113 ] Matthew Nelsen, examinando filogenias de hongos ascomicetos y algas clorofitas (componentes de los líquenes), calibradas en el tiempo, no encuentra apoyo para la hipótesis de que los líquenes precedieron a las plantas vasculares . [ 114 ]

Otras interpretaciones

Se han utilizado varias clasificaciones para acomodar la biota del Ediacárico en algún momento, [ 115 ] desde algas , [ 116 ] hasta protozoos , [ 117 ] hasta hongos , [ 118 ] hasta colonias bacterianas o microbianas , [ 58 ] hasta hipotéticos intermediarios entre plantas y animales. [ 11 ]

Un nuevo género existente descubierto en 2014, Dendrogramma , que en el momento de su descubrimiento parecía ser un metazoo basal pero de ubicación taxonómica desconocida, había mostrado similitudes con la fauna de Ediacara. [ 119 ] Posteriormente se descubrió que era un sifonóforo , posiblemente incluso secciones de una especie más compleja. [ 120 ]

Origen

Los primeros fósiles del Ediacárico tardaron casi 4 mil millones de años en aparecer, hace 655 millones de años,  desde la formación de la Tierra . Si bien se han reportado supuestos fósiles de hace 3460 millones de años , [ 121 ] [ 122 ] la primera evidencia indiscutible de vida se encuentra hace 2700 millones de años , [ 123 ] y las células con núcleo ciertamente existían hace 1200 millones de años . [ 124 ]    

Podría ser que no se requiera una explicación especial: el lento proceso de evolución simplemente necesitó 4 mil millones de años para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece haber un aumento gradual en el nivel máximo de complejidad observado durante este tiempo, con formas de vida cada vez más complejas que evolucionan a medida que avanza el tiempo, con rastros de vida semicompleja anterior como Nimbia , encontrada en la formación Twitya de 610 millones de años , [ 125 ] y rocas más antiguas que datan de hace 770  millones de años en Kazajstán. [ 126 ]

Las capas de hielo globales podrían haber retrasado o impedido el establecimiento de la vida multicelular.

En la Tierra primitiva, los elementos reactivos, como el hierro y el uranio , existían en una forma reducida que reaccionaba con cualquier oxígeno libre producido por los organismos fotosintéticos . El oxígeno no podía acumularse en la atmósfera hasta que todo el hierro se hubiera oxidado (produciendo formaciones de hierro bandeado ) y todos los demás elementos reactivos se hubieran oxidado. Donald Canfield detectó registros de las primeras cantidades significativas de oxígeno atmosférico justo antes de que aparecieran los primeros fósiles del Ediacárico [ 127 ] , y la presencia de oxígeno atmosférico pronto se anunció como un posible desencadenante de la radiación del Ediacárico [ 128 ] . El oxígeno parece haberse acumulado en dos pulsos; el surgimiento de organismos pequeños y sésiles (estacionarios) parece correlacionarse con un evento de oxigenación temprana, con organismos más grandes y móviles apareciendo alrededor del segundo pulso de oxigenación [ 129 ] . Sin embargo, las suposiciones que subyacen a la reconstrucción de la composición atmosférica han recibido algunas críticas, ya que la anoxia generalizada tuvo poco efecto en la vida donde ocurrió en el Cámbrico temprano y el Cretácico. [ 130 ]

También se ha sugerido que los períodos de frío intenso fueron una barrera para la evolución de la vida multicelular. Los embriones más antiguos conocidos, procedentes de la Formación Doushantuo de China , aparecen apenas un millón de años después de que la Tierra emergiera de una glaciación global , lo que sugiere que la capa de hielo y los océanos fríos podrían haber impedido el surgimiento de la vida multicelular. [ 131 ]

A principios de 2008, un equipo analizó la variedad de estructuras corporales básicas ("disparidad") de organismos del Ediacárico procedentes de tres yacimientos fósiles diferentes: Avalon en Canadá, de 575  millones a 565  millones de años atrás ; Mar Blanco en Rusia, de 560  millones a 550  millones de años atrás ; y Nama en Namibia, de 550  millones a 542  millones de años atrás , justo antes del inicio del Cámbrico. Descubrieron que, si bien el conjunto del Mar Blanco tenía la mayor cantidad de especies, no existía una diferencia significativa en la disparidad entre los tres grupos, y concluyeron que antes del comienzo del período Avalon, estos organismos debieron haber experimentado su propia "explosión" evolutiva, que pudo haber sido similar a la famosa explosión cámbrica . [ 132 ]

Sesgo de preservación

La escasez de fósiles de Ediacara después del Cámbrico podría deberse simplemente a que las condiciones ya no favorecían la fosilización de los organismos de Ediacara, que podrían haber seguido prosperando sin conservarse durante un tiempo considerable. [ 37 ] Sin embargo, si eran comunes, cabría esperar más que un espécimen ocasional [ 9 ] [ 133 ] en conjuntos fósiles excepcionalmente conservados (Konservat- Lagerstätten ) como Burgess Shale y Chengjiang . [ 134 ] Aunque actualmente no se aceptan ampliamente informes de organismos de tipo Ediacara en el período Cámbrico, se han realizado algunos informes controvertidos, así como observaciones no publicadas de fósiles de 'vendobiontes' de  depósitos de tipo Orsten de 535 Ma en China. [ 135 ]

Depredación y pastoreo

Es posible que Kimberella tuviera un estilo de vida depredador o de pastoreo.

Se ha sugerido que, a principios del Cámbrico, los organismos situados en niveles superiores de la cadena alimentaria provocaron la desaparición casi total de las esteras microbianas. Si estos herbívoros aparecieron cuando la biota ediacárica comenzó a declinar, esto podría indicar que desestabilizaron las esteras microbianas en una « revolución del sustrato cámbrico », lo que condujo al desplazamiento o desprendimiento de la biota; o que la destrucción del sustrato microbiano desestabilizó el ecosistema, causando extinciones. [ 136 ] [ 137 ]

Alternativamente, los animales esqueletizados podrían haberse alimentado directamente de la biota ediacárica relativamente desprotegida. [ 57 ] Sin embargo, si la interpretación de Kimberella de la era ediacárica como herbívoro es correcta, esto sugiere que la biota ya había tenido una exposición limitada a la "depredación". [ 70 ]

Competencia

Es posible que animales del Cámbrico, como Waptia, hayan competido con las formas de vida del Ediacárico o se hayan alimentado de ellas.

El aumento de la competencia debido a la evolución de innovaciones clave entre otros grupos, quizás como respuesta a la depredación, pudo haber expulsado a la biota ediacárica de sus nichos. [ 138 ] Sin embargo, la supuesta "exclusión competitiva" de los braquiópodos por los moluscos bivalvos se consideró finalmente un resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas. [ 139 ]

Cambio en las condiciones ambientales

Grandes cambios ocurrieron al final del Precámbrico y al comienzo del Cámbrico temprano. La ruptura de los supercontinentes , [ 140 ] el aumento del nivel del mar (que creó mares poco profundos y "amigables con la vida"), [ 141 ] una crisis de nutrientes, [ 142 ] fluctuaciones en la composición atmosférica, incluidos los niveles de oxígeno y dióxido de carbono, [ 143 ] y cambios en la química oceánica [ 144 ] (que promovieron la biomineralización ) podrían haber desempeñado un papel. [ 145 ]

Ensamblajes

Los macrofósiles del Ediacárico tardío se reconocen a nivel mundial en al menos 52 formaciones y en diversas condiciones de sedimentación . [ 146 ] Cada formación se agrupa comúnmente en tres tipos principales, conocidos como conjuntos y nombrados según localidades típicas. Cada conjunto tiende a ocupar su propio período de tiempo y región del morfoespacio, y después de un estallido inicial de diversificación (o extinción), cambia poco durante el resto de su existencia. [ 147 ]

Ensamblaje de Avalon

El conjunto de Avalon se define en Mistaken Point, en la península de Avalon, Canadá, la localidad más antigua con una gran cantidad de fósiles del Ediacárico. [ 149 ] El conjunto se data fácilmente porque contiene muchos lechos de ceniza fina, que son una buena fuente de circones utilizados en el método de datación radiométrica de uranio-plomo . Estos lechos de ceniza de grano fino también conservan detalles exquisitos. Los componentes de esta biota parecen sobrevivir hasta la extinción de todos los Ediacáricos en la base del Cámbrico. [ 147 ]

Una interpretación de la biota la presenta como rangeomorfos de aguas profundas [ 150 ] , como Charnia , todos los cuales comparten un patrón de crecimiento fractal . Probablemente se conservaron in situ (sin transporte post mortem), aunque este punto no es universalmente aceptado. El conjunto, si bien es menos diverso que los conjuntos del Mar Blanco o Nama, se asemeja a las comunidades de filtración del Carbonífero , lo que podría sugerir una alimentación por filtración , ya que el conjunto se encuentra a menudo en aguas demasiado profundas para la fotosíntesis. [ 151 ]

Ensamblaje del Mar Blanco

El conjunto del Mar Blanco o Ediacárico recibe su nombre del Mar Blanco de Rusia o de las Colinas de Ediacara de Australia y se caracteriza por una diversidad mucho mayor que los conjuntos de Avalon o Nama. [ 146 ] La mayoría de los fósiles se conservan como impresiones en lechos microbianos, [ 152 ] pero algunos se conservan dentro de unidades arenosas. [ 153 ] [ 147 ]

En Australia, se encuentran típicamente en paleosuelos rojos yesíferos y calcáreos formados sobre loess y depósitos de inundación en un paleoclima árido templado frío. [ 110 ] Desde principios de la década de 2000, se han excavado alrededor de 40 superficies fósiles que conservan organismos del Conjunto del Mar Blanco del Miembro Ediacara de la Cuarcita de Rawnsley en las Colinas de Ediacara, que se encuentran dentro del Parque Nacional Nilpena Ediacara , al oeste de las Cordilleras Flinders en Australia Meridional . El lecho fósil conocido como 1T-F tiene la mayor diversidad de fósiles de Ediacara encontrados hasta ahora, que también muestran una complejidad ecológica significativa. El lecho incluye más de 400 fósiles de 16 géneros. [ 154 ]

Ensamblaje Nama

El conjunto Nama está mejor representado en Namibia . Se caracteriza por un recambio biótico extremo, con tasas de extinción que superan las de origen para todo el período. [ 146 ] La preservación tridimensional es la más común, con organismos preservados en capas arenosas que contienen estratificación interna. Dima Grazhdankin cree que estos fósiles representan organismos excavadores, [ 61 ] mientras que Guy Narbonne sostiene que eran habitantes de la superficie. [ 155 ] Estas capas están intercaladas entre unidades que comprenden areniscas, limolitas y lutitas intercaladas , con tapetes microbianos, cuando están presentes, que generalmente contienen los fósiles. El ambiente se interpreta como barras de arena formadas en la desembocadura de los distributarios de un delta . [ 153 ] Los vendobiontes con forma de colchón ( Ernietta , Pteridinium , Rangea ) en estas areniscas forman un conjunto muy diferente de los fósiles vermiformes ( Cloudina , Namacalathus ) del "mundo de los gusanos" del Ediacárico en la dolomita marina de Namibia. [ 156 ]

Importancia de los conjuntos

Dado que están distribuidos globalmente – descritos en todos los continentes excepto la Antártida – los límites geográficos no parecen ser un factor; [ 157 ] los mismos fósiles se encuentran en todas las paleolatitudes (la latitud donde se creó el fósil, teniendo en cuenta la deriva continental - una aplicación del paleomagnetismo ) y en cuencas sedimentarias separadas . [ 153 ] Un análisis de uno de los lechos fósiles del Mar Blanco, donde las capas cambian de fondo marino continental a intermareal a estuarino y viceversa varias veces, encontró que un conjunto específico de organismos del Ediacárico estaba asociado con cada ambiente. [ 153 ] Sin embargo, si bien hay cierta delimitación en los organismos adaptados a diferentes ambientes, los tres conjuntos son más distintos temporalmente que paleoambientalmente. [ 158 ] Debido a esto, los tres conjuntos a menudo se separan por límites temporales en lugar de ambientales (línea de tiempo a la derecha).

Dado que la biota del Ediacárico representa una etapa temprana en la historia de la vida multicelular, no sorprende que no todos los modos de vida posibles estén presentes. Se ha estimado que de 92 modos de vida potencialmente posibles —combinaciones de estilo de alimentación, estratificación y motilidad— no más de una docena estaban presentes al final del Ediacárico. Tan solo cuatro están representados en el conjunto de Avalon. [ 159 ]

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ "En abril de 1957, fui a escalar rocas en el bosque de Charnwood con dos amigos, Richard Allen y Richard Blachford ('Blach'), compañeros de clase en la escuela secundaria Wyggeston Grammar School, Leicester. Ya me interesaba la geología y sabía que las rocas del Supergrupo Charniano eran precámbricas, aunque no había oído hablar de los fósiles australianos.
    Richard Allen y yo coincidimos en que Blach (fallecido a principios de la década de 1960) me llamó la atención sobre el holotipo fósil con forma de hoja que ahora se exhibe en el Museo de la Ciudad de Leicester. Hice una copia y se la mostré a mi padre, quien era ministro de la Capilla Unitaria de la Gran Reunión en East Bond Street, daba clases a tiempo parcial en el University College (próximamente Universidad de Leicester) y, por lo tanto, conocía a Trevor Ford. Llevamos a Trevor a visitar el yacimiento fósil y lo convencimos de que se trataba de un fósil auténtico. Su publicación del descubrimiento en el Journal of the Yorkshire Geological Society estableció el género Charnia y despertó interés mundial. ... Pude informar del descubrimiento gracias al aliento de mi padre y al enfoque inquisitivo fomentado por mis profesores de ciencias. Tina Negus vio la fronda antes que yo, pero nadie la tomó en serio." [ 24 ]

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Lecturas adicionales

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  • McMenamin, MAS (1998). El jardín de Ediacara: Descubriendo la primera vida compleja . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10558-3OCLC 3758852​​ — Un relato de divulgación científica sobre estos fósiles, con especial atención a los fósiles de Namibia .
  • Wood, RA (junio de 2019). «El surgimiento de los animales: nuevos fósiles y análisis de la química oceánica antigua revelan las raíces sorprendentemente profundas de la explosión cámbrica ». Scientific American . Vol.  320, n.º  6, págs. 24-31 . 
  • Watson, Traci (28 de octubre de 2020). "Estas extrañas especies antiguas están reescribiendo la evolución animal" . Noticias. Nature (reseña) . Recuperado el 18 de diciembre de 2022. Los primeros fósiles con intestinos, cuerpos segmentados y otras características sofisticadas revelan una revolución en la vida animal, antes de la explosión cámbrica.— Artículo de revisión sobre la biota de Ediacara, con bonitas ilustraciones.
  • "El conjunto ediacárico" . peripatus.gen.nz . 2010. Archivado del original el 10 de octubre de 2010.— Descripción completa, aunque ligeramente desactualizada.
  • Base de datos de la biota del Ediacárico . complex-life.org . Julio de 2010. Archivado del original el 25 de julio de 2011.— recopilación hasta julio de 2010
  • "Los fósiles animales complejos más antiguos" . Kingston, Ontario: Queen's University . 2007. Archivado del original el 28 de mayo de 2007.
  • "Fósiles del Ediacárico de Canadá" . Kingston, Ontario: Queen's University . 2007. Archivado del original el 5 de abril de 2007.
  • Ediacara Biota en el programa de radio "In Our Time" de la BBC , 2009.
  • Staight, Kerry (9 de agosto de 2025). "El futuro de un yacimiento fósil de importancia mundial asegurado con la venta de la estación ganadera de Nilpena" . ABC News .