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Bacillus cereus

Micrografía electrónica de Bacillus cereus Bacillus cereus es unabacteria Gram-positiva con forma de bacilo que se encuentra comúnmente en el suelo , los alimentos y las esponja...

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Micrografía electrónica de Bacillus cereus

Bacillus cereus es unabacteria Gram-positiva con forma de bacilo que se encuentra comúnmente en el suelo , los alimentos y las esponjas marinas. [ 1 ] El nombre específico, cereus , que significa "ceroso" en latín , se refiere a la apariencia de las colonias cultivadas en agar sangre . Algunas cepas son dañinas para los humanos y causan enfermedades transmitidas por los alimentos debido a su naturaleza formadora de esporas, mientras que otras cepas pueden ser beneficiosas como probióticos para los animales, e incluso exhiben mutualismo con ciertas plantas. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Las bacterias B.  cereus pueden ser aerobias o anaerobias facultativas , y como otros miembros del género Bacillus , pueden producir endosporas protectoras. Tienen una amplia gama de factores de virulencia , incluyendo fosfolipasa C , cereulida , esfingomielinasa, metaloproteasas y citotoxina K , muchos de los cuales están regulados a través de la detección de quórum . [ 5 ] [ 6 ] Las cepas de B. cereus exhiben motilidad flagelar . [ 7 ]

El grupo Bacillus cereus comprende siete especies estrechamente relacionadas: B.  cereus sensu stricto (denominada aquí B.  cereus ), B.  anthracis , B.  thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides y B.  cytotoxicus ; [ 8 ] o como seis especies en un Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis y B. anthracis . [ 9 ] Un análisis filogenómico combinado con un análisis de identidad nucleotídica promedio (ANI) reveló que la especie B. anthracis también incluye cepas anotadas como B. cereus y B. thuringiensis. [ 10 ]

Historia

Las colonias de B.  cereus fueron aisladas originalmente por Percy F. Frankland a partir de una placa de gelatina expuesta al aire en un establo en 1887. [ 11 ] En la década de 2010, el examen de las cartas de advertencia emitidas por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos a las instalaciones de fabricación de productos farmacéuticos que abordaban la contaminación microbiana de las instalaciones reveló que el contaminante más común era B.  cereus . [ 12 ]

Se han descubierto varias enzimas nuevas en B.  cereus , como AlkC y AlkD , ambas implicadas en la reparación del ADN . [ 13 ]

Microbiología

Tinción de endosporas de Bacillus cereus

B. cereus es una bacteria con forma de bacilo y envoltura celular Gram positiva . Dependiendo de la cepa, puede ser aerobia o anaerobia facultativa. La mayoría de las cepas son mesófilas , con una temperatura óptima entre 25  °C y 37  °C, y neutralófilas, prefiriendo un pH neutro, pero se ha descubierto que algunas crecen en ambientes con condiciones mucho más extremas. [ 14 ]

Estas bacterias son tanto formadoras de esporas como de biopelículas , lo que representa un gran desafío para la industria alimentaria debido a su capacidad de contaminación. Las biopelículas de B. cereus se forman con mayor frecuencia en interfaces aire-líquido o en superficies duras como el vidrio. B. cereus presenta motilidad flagelar, la cual ha demostrado favorecer la formación de biopelículas mediante una mayor capacidad para alcanzar superficies adecuadas para su formación, extender la biopelícula sobre una superficie mayor y reclutar bacterias planctónicas, es decir, bacterias individuales de vida libre. [ 7 ] La formación de biopelículas también puede ocurrir en forma de esporas debido a la variabilidad en la capacidad de adhesión de estas. [ 15 ]

Sus flagelos son perítricos , lo que significa que hay muchos flagelos ubicados alrededor del cuerpo celular que pueden agruparse en un solo punto de la célula para impulsarla. Esta propiedad flagelar también permite que la célula cambie de dirección de movimiento dependiendo de dónde se unan los filamentos flagelares para generar movimiento. [ 15 ] [ 16 ]

Algunos estudios y observaciones han demostrado que partículas de sílice del tamaño de unos pocos nanómetros se depositan en una capa de recubrimiento de esporas en la región extracitoplasmática de la espora de Bacillus cereus . Esta capa se descubrió inicialmente mediante microscopía electrónica de transmisión de barrido (STEM), aunque las imágenes obtenidas no tenían la resolución suficiente para determinar la ubicación precisa de la sílice. Algunos investigadores plantean la hipótesis de que la capa evita que las diferentes esporas se adhieran entre sí. También se ha demostrado que proporciona cierta resistencia a los ambientes ácidos. El recubrimiento de sílice está relacionado con la permeabilidad de la membrana interna de la espora. Los ácidos minerales fuertes pueden romper las barreras de permeabilidad de las esporas y matarlas. Sin embargo, cuando la espora tiene un recubrimiento de sílice, este puede reducir la permeabilidad de la membrana y proporcionar resistencia a muchos ácidos. [ 17 ]

Metabolismo

Bacillus cereus posee mecanismos tanto para la respiración aeróbica como anaeróbica, lo que lo convierte en un anaerobio facultativo . [ 18 ] Su vía aeróbica consta de tres oxidasas terminales: citocromo aa3, citocromo caa3 y citocromo bd , cuyo uso depende de la cantidad de oxígeno presente en el ambiente. [ 19 ] El genoma de B. cereus codifica genes para enzimas metabólicas, incluyendo NADH deshidrogenasas, succinato deshidrogenasa, complejo III y citocromo c oxidasa, entre otras. Bacillus cereus puede metabolizar diversos compuestos para generar energía, como carbohidratos, proteínas, péptidos y aminoácidos. [ 18 ]

La vía de Embden-Meyerhof es la vía predominante que utiliza Bacillus cereus para catabolizar la glucosa en cada etapa del desarrollo celular, según estimaciones de un método radiorespirométrico de catabolismo de la glucosa. Esto se cumple tanto en las fases germinativas como en las esporogénicas. En las etapas filamentosa, granular, de preespora y de transición, la vía de Embden-Meyerhof fue responsable del catabolismo del 98 % de la glucosa celular. El resto de la glucosa fue catabolizada por la vía oxidativa de las hexosas monofosfato. [ 20 ]

El análisis del genoma central de B. cereus revela una presencia limitada de enzimas destinadas a la degradación de polisacáridos y una prevalencia de proteasas y vías de degradación y transporte de aminoácidos, lo que indica que su dieta preferida consiste en proteínas y sus productos de degradación. [ 21 ]

Se identificó un aislado de una bacteria productora de PHB como B. cereus mediante el análisis de secuencias de ARNr 16S, así como por la similitud de sus características morfológicas y bioquímicas. Los PHB pueden producirse cuando hay un exceso de carbono o una escasez de nutrientes esenciales en el ambiente, y posteriormente son degradados por el microorganismo como fuente de energía en condiciones de inanición. Esto indica el potencial de B. cereus en la producción de sustitutos plásticos biodegradables. La producción de PHB fue máxima cuando se le proporcionó glucosa como fuente de carbono. [ 22 ]

Genómica

El genoma de B. cereus ha sido caracterizado y se ha demostrado que contiene más de 5 millones de pb de ADN. De estos, se han identificado más de 5500 genes codificadores de proteínas, de los cuales las principales categorías de genes con funciones conocidas incluyen: procesos metabólicos, procesamiento de proteínas, factores de virulencia, respuesta al estrés y mecanismos de defensa. Muchos de los genes categorizados como factores de virulencia, respuestas al estrés y mecanismos de defensa codifican factores de resistencia a los antibióticos. [ 6 ] Hay aproximadamente 600 genes que son comunes en el 99% de los taxones de B. cereus sensu lato, lo que constituye alrededor del 1% de todos los genes en el pan-genoma . Debido a la prevalencia de la transferencia horizontal de genes entre bacterias, el pan-genoma de B. cereus se expande continuamente. [ 23 ] El contenido de GC de su ADN en todas las cepas es de aproximadamente el 35%. [ 24 ]

Tras la exposición a un choque ácido no letal a pH 5,4-5,5, el gen de la arginina deiminasa en B. cereus , arcA, muestra una regulación positiva sustancial. Este gen forma parte del operón arcABC , que se induce por ambientes de bajo pH en Listeria monocytogenes y está asociado con el crecimiento y la supervivencia en ambientes ácidos. Esto sugiere que este gen también es importante para la supervivencia de B. cereus en ambientes ácidos. [ 25 ]

Se ha demostrado que la activación de los factores de virulencia está regulada transcripcionalmente mediante la detección de quórum en B. cereus. La activación de muchos factores de virulencia secretados depende de la actividad del regulador de la fosfolipasa C (PlcR), un regulador transcripcional que es más activo al comienzo de la fase estacionaria de crecimiento. Un pequeño péptido llamado PapR actúa como efector en la vía de detección de quórum y, al ser reimportado a la célula, interactúa con PlcR para activar la transcripción de estos genes de virulencia. [ 6 ] Cuando se introdujeron mutaciones puntuales en el gen plcR utilizando el sistema CRISPR/Cas9, se observó que las bacterias mutadas perdieron su actividad hemolítica y de fosfolipasa. [ 26 ]

Los flagelos de B. cereus están codificados por 2 a 5 genes fla , dependiendo de la cepa. [ 7 ]

Identificación

Colonias de Bacillus cereus en el medio indicador Brilliance Bacillus cereus agar

Para el aislamiento y recuento de B.  cereus , existen dos métodos estandarizados por la Organización Internacional de Normalización (ISO): ISO 7932 e ISO 21871. Debido a la capacidad de B.  cereus para producir lecitinasa y su incapacidad para fermentar manitol , existen algunos medios selectivos adecuados para su aislamiento e identificación, como el agar manitol-yema de huevo-polimixina (MYP) y el agar polimixina-piruvato-yema de huevo-manitol-azul de bromotimol (PEMBA). Las colonias de B. cereus en MYP tienen un fondo rojo violeta y están rodeadas por una zona de precipitado de yema de huevo. [ 27 ] 

A continuación se presenta una lista de técnicas diferenciales y resultados que pueden ayudar a identificar B.  cereus de otras bacterias y especies de Bacillus . [ 28 ]

El Laboratorio Central de Salud Pública del Reino Unido realiza pruebas de motilidad, hemólisis, crecimiento de rizoides, susceptibilidad al fago γ y fermentación de glucosa a base de sal de amonio, pero no de manitol, arabinosa o xilosa. [ 27 ]

Crecimiento

El rango de temperatura óptimo de crecimiento para B. cereus es de 30 a 40  °C. [ 29 ] A 30 °C (86 °F) , una población de B. cereus puede duplicarse en tan solo 20 minutos o hasta en 3 horas, dependiendo del producto alimenticio. Las esporas de B. cereus no son metabólicamente activas, pero pueden activarse rápidamente y comenzar a replicarse una vez que encuentran condiciones de crecimiento adecuadas. [ 30 ]   

Ecología

Como la mayoría de los bacilos , el ecosistema más común de Bacillus cereus es el suelo. En conjunto con la micorriza arbuscular (y Rhizobium leguminosarum en el trébol ), pueden regular positivamente el crecimiento de las plantas en suelos con metales pesados ​​al disminuir las concentraciones de metales pesados ​​a través de la bioacumulación y la biotransformación, además de aumentar la absorción de fósforo, nitrógeno y potasio en ciertas plantas. [ 4 ] También se demostró que B. cereus ayuda a la supervivencia de las lombrices de tierra en suelos con metales pesados ​​resultantes del uso de fungicidas a base de metales, mostrando aumentos en la biomasa, reproducción y viabilidad reproductiva, y una disminución en el contenido de metales en los tejidos en aquellos inoculados con la bacteria. [ 31 ] Estos resultados sugieren fuertes posibilidades para su aplicación en la biorremediación ecológica . También se encontró evidencia del potencial de biorremediación de Bacillus cereus en el ecosistema acuático, donde los desechos orgánicos de nitrógeno y fósforo que contaminaban un lago eutrófico se descompusieron en presencia de B. cereus . [ 29 ]

En un estudio que midió la capacidad de B. cereus para degradar la queratina en las plumas de pollo, se encontró que la bacteria biodegradaba la queratina de manera suficiente mediante mecanismos hidrolíticos. Estos resultados indican su potencial para degradar los residuos queratínicos de la industria avícola para un posible reciclaje de los subproductos. [ 32 ]

B.  cereus compite con especies de bacterias Gram negativas como Salmonella y Campylobacter en el intestino ; su presencia reduce el número de bacterias Gram negativas, específicamente a través de la actividad antibiótica mediante enzimas como las cereínas que impiden su capacidad de detección de quórum y exhiben actividad bactericida . [ 33 ] [ 34 ] En animales de consumo como pollos , [ 35 ] conejos [ 36 ] y cerdos , [ 37 ] algunas cepas inocuas de B.  cereus se utilizan como aditivo probiótico en piensos para reducir la Salmonella en los intestinos y el ciego de los animales . Esto mejora el crecimiento de los animales, así como la seguridad alimentaria para los humanos que los consumen. Además, B. cereus crea y libera enzimas que ayudan en la digestión de materiales que normalmente son difíciles de digerir, como la materia vegetal leñosa, en los intestinos de otros organismos. [ 33 ]

La tensiónB. cereus B25 es unbiofungicida. [ 38 ] Un estudio de Figueroa-Lópezet al.demostró que la presencia de esta cepa redujo el crecimiento de Fusarium verticillioides . [ 38 ] B25 se muestra prometedor para la reducción dede micotoxinasenlos granos. [ 38 ]

Patogenesia

B.  cereus es responsable de una minoría de enfermedades transmitidas por los alimentos (2-5%), causando náuseas , vómitos y diarrea graves . [ 39 ] Las enfermedades transmitidas por los alimentos causadas por Bacillus ocurren cuando las esporas o bacterias de B. cereus contaminan los alimentos y se les permite sobrevivir a la cocción, y luego se les da tiempo suficiente para germinar , multiplicarse y producir toxinas en los alimentos. [ 40 ]

Los métodos de cocción normales, como hervir, estofar o cocinar al vapor a 100 °C (212 °F), matan de forma fiable las células vegetativas de Bacillus cereus , pero no destruyen de forma fiable las esporas resistentes al calor . [ 41 ] El riesgo aumenta cuando los alimentos cocinados se enfrían lentamente o se dejan dentro de la " zona de peligro " de temperatura, que está entre 4 °C (39 °F) y 60 °C (140 °F) , lo que permite que las esporas germinen. El Código Alimentario 2017 de la FDA recomienda que los alimentos cocinados que no se destinen al consumo inmediato se enfríen rápidamente y se refrigeren de inmediato a temperaturas inferiores a 5 °C (41 °F) , o se mantengan calientes por encima de 57 °C (135 °F) . [ 42 ] [ 41 ] [ 43 ] La refrigeración no destruye las bacterias, pero inhibe o ralentiza su crecimiento. [ 44 ] La germinación y el crecimiento generalmente ocurren entre 10 °C y 50 °C, [ 41 ] aunque algunas cepas pueden crecer a bajas temperaturas , [ 45 ] y se ha demostrado que las cepas de Bacillus cytotoxicus crecen a temperaturas de hasta 52 °C (126 °F) . [ 46 ] El crecimiento bacteriano produce enterotoxinas , una de las cuales es altamente resistente al calor y a los ácidos ( niveles de pH entre 2 y 11); [ 47 ] la ingestión produce dos tipos de enfermedad: síndrome diarreico y emético (vómitos). [ 48 ] Las enterotoxinas producidas por B. cereus tienen actividad beta-hemolítica. [ 14 ]              

  • El tipo diarreico se asocia con una amplia gama de alimentos, tiene un tiempo de incubación de 8 a 16 horas y se asocia con diarrea y dolor gastrointestinal. También conocida como la forma de "incubación prolongada" de intoxicación alimentaria por B.  cereus , puede ser difícil de diferenciar de la intoxicación causada por Clostridium perfringens . [ 47 ] La enterotoxina puede inactivarse después de calentarla a 56 °C (133 °F) durante 5 minutos, pero no está claro si su presencia en los alimentos causa el síntoma, ya que se degrada en las enzimas estomacales; su producción posterior por esporas de B. cereus supervivientes en el intestino delgado puede ser la causa de la enfermedad. [ 49 ]   
  • La forma «emética» suele producirse por el consumo de arroz cocinado a una temperatura y tiempo insuficientes para eliminar las esporas presentes, y posteriormente refrigerado de forma inadecuada. Las esporas restantes pueden producir una toxina , la cereulida , que no se inactiva al recalentarla. Esta forma provoca náuseas y vómitos entre 1 y 5 horas después de su consumo. Puede resultar difícil distinguirla de otras intoxicaciones alimentarias bacterianas de corta duración, como las causadas por Staphylococcus aureus . [ 47 ] La toxina emética puede resistir 121 °C (250 °F) durante 90 minutos. [ 49 ] Debido a la asociación del tipo emético con el arroz, a veces se le denomina coloquialmente síndrome del arroz frito . [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]  

Se cree que los síndromes diarreicos observados en los pacientes se originan a partir de tres toxinas: hemolisina BL (Hbl), enterotoxina no hemolítica (Nhe) y citotoxina K (CytK). [ 53 ] Los genes nhe / hbl / cytK se encuentran en el cromosoma de la bacteria. La transcripción de estos genes está controlada por PlcR . Estos genes también se encuentran en las especies taxonómicamente relacionadas B.  thuringiensis y B.  anthracis . Todas estas enterotoxinas se producen en el intestino delgado del huésped, lo que impide la digestión por las enzimas endógenas del huésped. Las toxinas Hbl y Nhe son toxinas formadoras de poros estrechamente relacionadas con ClyA de E.  coli . Las proteínas presentan una conformación conocida como " barril beta " que puede insertarse en las membranas celulares debido a un exterior hidrofóbico , creando así poros con interiores hidrofílicos . El efecto es la pérdida del potencial de membrana celular y, finalmente, la muerte celular.

Anteriormente, se pensaba que el momento de la producción de la toxina era responsable de los dos cursos diferentes de la enfermedad, pero desde entonces se ha descubierto que el síndrome emético es causado por la toxina cereulida , que se encuentra solo en cepas eméticas y no forma parte del "conjunto de herramientas estándar" de B.  cereus . La cereulida es un polipéptido cíclico que contiene tres repeticiones de cuatro aminoácidos: D -oxi- Leu — D - Ala — L -oxi- Val — L - Val (similar a la valinomicina producida por Streptomyces griseus ) producido por síntesis de péptidos no ribosomales . Se cree que la cereulida se une a los receptores de serotonina 5-hidroxitriptamina 3 (5-HT3) , activándolos y provocando una mayor estimulación del nervio vago aferente . [ 54 ] Dos grupos de investigación demostraron independientemente que está codificada en múltiples plásmidos : pCERE01 [ 55 ] o pBCE4810. [ 56 ] El plásmido pBCE4810 comparte homología con el plásmido de virulencia pXO1 de B. anthracis , que codifica la toxina del ántrax . Los aislados periodontales de B. cereus también poseen plásmidos distintos similares a pXO1. Al igual que la mayoría de los péptidos cíclicos que contienen aminoácidos no proteogénicos, la cereulida es resistente al calor, la proteólisis y las condiciones ácidas. [ 57 ]   

También se sabe que B.  cereus causa infecciones cutáneas crónicas difíciles de erradicar, aunque menos agresivas que la fascitis necrosante . B.  cereus también puede causar queratitis . [ 58 ]

Aunque frecuentemente se asocia con enfermedades gastrointestinales, B. cereus también se asocia con enfermedades como infecciones bacterianas fulminantes, afectación del sistema nervioso central, infecciones del tracto respiratorio y endoftalmitis. La endoftalmitis es la forma más común de patogénesis extragastrointestinal, que es una infección del ojo que puede causar pérdida permanente de la visión. Las infecciones suelen causar un absceso anular corneal, seguido de otros síntomas como dolor, proptosis y hemorragia retiniana. [ 59 ] Si bien es diferente de B. anthracis, B. cereus contiene algunos genes de toxinas que originalmente se encontraron en B. anthracis y que se atribuyen a infecciones del tracto respiratorio similares al ántrax. [ 60 ]

En 2019 se publicó un estudio de caso de una infección del torrente sanguíneo relacionada con catéter por B.  cereus en un hombre de 91 años que previamente recibía hemodiálisis mediante PermCath por enfermedad renal terminal . Presentó escalofríos, taquipnea y fiebre alta; su recuento de glóbulos blancos y la proteína C reactiva (PCR) de alta sensibilidad estaban significativamente elevados, y la tomografía computarizada reveló un aneurisma aórtico torácico . Fue tratado con éxito para la infección con vancomicina intravenosa , fluoroquinolonas orales y extracción del PermCath. [ 61 ] En 2021 se publicó otro estudio de caso de infección por B. cereus de una mujer de 30 años con lupus a la que se le diagnosticó endocarditis infecciosa después de recibir un catéter. Las muestras de sangre dieron positivo para B. cereus y la paciente fue tratada posteriormente con vancomicina. También se utilizó PCR para verificar las toxinas que produce el aislado. [ 62 ]

Diagnóstico

En caso de enfermedad transmitida por los alimentos , el diagnóstico de B.  cereus puede confirmarse mediante el aislamiento de más de 100.000 organismos de B.  cereus por gramo de alimentos epidemiológicamente implicados, pero esta prueba a menudo no se realiza porque la enfermedad es relativamente inofensiva y generalmente autolimitada. [ 63 ]

Pronóstico

La mayoría de los pacientes eméticos se recuperan en 6 a 24 horas, [ 48 ] pero en algunos casos, la toxina puede ser fatal debido a una insuficiencia hepática fulminante . [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] En 2014, 23 recién nacidos en el Reino Unido que recibieron nutrición parenteral total contaminada con B.  cereus desarrollaron sepsis , y tres de los bebés murieron posteriormente como resultado de la infección. [ 69 ] [ 70 ]

Prevención

Si bien las células vegetativas de B.  cereus mueren durante la cocción normal, las esporas son más resistentes. Las esporas viables en los alimentos pueden convertirse en células vegetativas en los intestinos y producir una variedad de enterotoxinas diarreicas, por lo que es deseable eliminar las esporas. En calor húmedo (escalfado, cocción a fuego lento, ebullición, estofado, guiso, asado en olla, cocción al vapor), las esporas requieren más de 5 minutos a 121 °C (250 °F) en el punto más frío para destruirse. En calor seco (a la parrilla, asado, horneado, rostizado, sellado, salteado), 120 °C (248 °F) durante 1 hora mata todas las esporas en la superficie expuesta. [ 71 ] Este proceso de eliminación de esporas es muy importante, ya que las esporas de B. cereus son particularmente resistentes, incluso después de la pasteurización o la exposición a rayos gamma. [ 24 ]    

B.  cereus y otros miembros de Bacillus no se eliminan fácilmente con alcohol; se sabe que colonizan licores destilados y hisopos y compresas empapados en alcohol en cantidades suficientes para causar infección. [ 72 ] [ 73 ]

Un estudio de una cepa de Bacillus cereus aislada del estómago de una oveja demostró su capacidad para degradar la β- cipermetrina (β-CY), un agente antimicrobiano conocido. Esta cepa, denominada GW-01, degrada la β-CY a una velocidad significativa cuando las células bacterianas se encuentran en altas concentraciones en relación con el agente antimicrobiano. También se observó que la capacidad de degradar la β-CY es inducible. Sin embargo, a medida que aumenta la concentración de β-CY, disminuye la velocidad de degradación. Esto sugiere que el agente también actúa como una toxina contra la cepa GW-01. Este hallazgo es significativo, ya que demuestra que, en las concentraciones adecuadas, la β-CY puede utilizarse como agente antimicrobiano contra Bacillus cereus . [ 74 ]

Enfermedades en animales acuáticos

Las bacterias del grupo Bacillus cereus , en particular B. cereus y B. thuringiensis , también son patógenas para múltiples organismos acuáticos, incluida la tortuga de caparazón blando china ( Pelodiscus sinensis ), causando una infección caracterizada por lesiones macroscópicas como congestión hepática y bazo agrandado con alta mortalidad. [ 75 ]

Bacteriófagos

Las bacterias del grupo B.  cereus son infectadas por bacteriófagos pertenecientes a la familia Tectiviridae . Esta familia incluye fagos sin cola que poseen una membrana lipídica o vesícula debajo de la cubierta proteica icosaédrica y que están formados por cantidades aproximadamente iguales de proteínas codificadas por el virus y lípidos derivados de la membrana plasmática de la célula huésped . Tras la infección, la membrana lipídica se convierte en una estructura similar a una cola que se utiliza para la entrega del genoma. El genoma está compuesto por aproximadamente 15 kilobases de ADN bicatenario lineal (dsDNA) con largas secuencias de repetición terminal invertida (100 pares de bases). GIL01, Bam35, GIL16, AP50 y Wip1 son ejemplos de tectivirus templados que infectan al grupo B.  cereus . [ 76 ] El bacteriófago PBC1 es un ejemplo de un virus con cola que infecta a B.  cereus . [ 77 ]

Véase también

Referencias

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