Plesiosuchus

Plesiosuchus es un género extinto de crocodiliforme metriorrínquido geosaurino conocido del Jurásico Superior ( etapa Kimmeridgiense tardíaa Titoniense temprana) de Dorset , Inglaterra y posiblemente también de España. Contiene una sola especie, Plesiosuchus manselii . ^{[ 1 ]}

El espécimen tipo y los especímenes de referencia de Plesiosuchus fueron descubiertos por John Clavell Mansel-Pleydell en la década de 1860 junto con los restos de varios otros reptiles marinos de gran tamaño a lo largo de la costa de Dorset. Mansel-Pleydell entregó estos restos al Museo Británico (ahora en el Museo de Historia Natural ) en 1866. Parte del holotipo de P. manselii (NHMUK  PV  OR40103a) fue descrito por primera vez por John Hulke en 1869. Lo atribuyó a Steneosaurus rostro-minor Geoffroy (1825), junto con Dakosaurus maximus y otros especímenes. Inicialmente, se creyó que el cráneo (NHMUK  PV OR40103) era pliosaurio ; fue el preparador, el Sr. Davies, quien sugirió una naturaleza cocodriliana para el cráneo. En 1870, Hulke describió el cráneo, que se conserva en dos secciones: el rostro y el occipucio. Hulke sugirió que "esta cabeza y la mandíbula inferior pertenecían a un mismo individuo", ya que ambas tenían las mismas dimensiones y fueron descubiertas muy cerca una de la otra en un arrecife expuesto durante la bajamar en la bahía de Kimmeridge. Parte del material se destruyó debido a la descomposición de la pirita, mientras que el fragmento óseo aislado al que se hace referencia como el "maxilar superior" nunca ha sido ilustrado y no se puede localizar. Richard Owen erigió el género Plesiosuchus para S. manselii en 1884, ya que lo consideró morfológicamente más similar a los cocodrilos actuales que a Steneosaurus . ^{[ 2 ]} Woodward (1885) se refirió a la especie al género Dakosaurus . Lydekker (1888) sinonimizó P. manselii con Dakosaurus maximus , mientras que Fraas (1902) consideró que las dos especies eran sinónimas o estaban estrechamente relacionadas. Los análisis filogenéticos de Young y Andrade (2009), Cau y Fanti (2011) y Young et al. (2011) apoyan la hipótesis de que las dos son especies separadas de Dakosaurus . Young et al. (2012) resucitaron el nombre del género Plesiosuchus ya que su análisis filogenético encontró un Dakosaurus parafilético y sugirió una posición más basal para P. manselii dentro de Geosaurini de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 1 ]} 

El holotipo de Plesiosuchus incluye, NHMUK  PV  OR40103, un cráneo roto e incompleto con una mandíbula y restos postcraneales aislados (NHMUK  PV  OR40103a). El cráneo incompleto incluye el hocico y el occipucio , sin el cóndilo occipital , con fragmentos de los arcos supratemporales y el articular derecho aislado. NHMUK  PV  OR40103a incluye la rama mandibular derecha, algunos dientes aislados , un húmero y numerosas costillas y vértebras que están parcial o completamente incrustadas en la matriz. Otros dos especímenes podrían pertenecer al holotipo: NHMUK  PV  OR40104 – un cóndilo occipital, y NHMUK  PV  OR40105 – huesos carpianos y tarsianos. Ambos especímenes fueron donados a la Universidad de Toronto por el profesor Ramsay Wright en 1900. Al examinar el registro en el Departamento de Ciencias de la Tierra del NHMUK, es posible que ambos especímenes formaran parte del NHMUK PV OR40103, aunque ninguno de los especímenes pudo ser localizado en el Museo Real de Ontario . El holotipo de Plesiosuchus representa un individuo grande. Si bien no se puede determinar con certeza si el holotipo (y los especímenes a los que se hace referencia) pertenecen a adultos o subadultos, ya que ninguna de las vértebras está lo suficientemente bien conservada como para determinar la naturaleza de las suturas neurocentrales, se estima que su longitud corporal total es de 5,42 m (17,8 pies) . Fue recolectado en la Formación de Arcilla de Kimmeridge Inferior del Kimmeridgiense tardío ( Zona de ammonites subboreales de Aulacostephanus autissiodorensis ) de la Bahía de Kimmeridge , Dorset. El espécimen NHMUK PV OR40103b, una serie corta de vértebras cervicodorsales conservadas en matriz, también es un talatosuquio debido a que posee varias apomorfías del grupo. Sin embargo, no pertenece al mismo individuo que el holotipo, ya que las vértebras son mucho más pequeñas que las de NHMUK PV OR40103a y la matriz tiene una composición diferente. No está claro si pertenece a Plesiosuchus u otro metriorrínquido , por lo que se considera Thalattosuchia indeterminado. ^{[ 1 ]}      

El espécimen NHMUK  PV  R1089, una mandíbula y un cráneo con parte de los arcos supratemporales recolectados del Titoniense temprano ( Zona de ammonites subboreales de Pectinatites wheatleyensis ) de la Formación de Arcilla Superior de Kimmeridge , en Kimmeridge, también se atribuye a Plesiosuchus . Fue presentado por Mansel-Pleydell en 1866 y, al igual que el holotipo, inicialmente se consideró que pertenecía a un plesiosaurio pliosáurido . Fue descrito originalmente por Owen (1869) como un espécimen referido a la especie Pliosaurus trochanterius . Sin embargo, Owen nunca proporcionó evidencia para esta referencia y no había elementos superpuestos entre el NHMUK  PV  R1089 y el holotipo de P. trochanterius (que se creía que era un fémur aislado, pero que en realidad es un húmero que se recolectó del Titoniense temprano de Shotover Hill , Oxfordshire, Inglaterra). Más tarde, tanto Eudes-Deslongchamps (1867–1869) como Woodward (1885) lo atribuyeron al género metriorrínquido Metriorhynchus, mientras que Tarlo (1960) lo consideró un cocodriliano, y Buffetaut (1982) lo consideró un metriorrínquido grande estrechamente relacionado con Dakosaurus . Aunque tanto Lydekker (1888) como Vignaud (1995) atribuyeron el espécimen a la especie teleosáurida Machimosaurus mosae , Young et al. (2012) demostraron que es distinto de Machimosaurus , que posee fenestras mandibulares externas y una expansión transversal anterior de la sínfisis mandibular, mientras que NHMUK  PV  R1089 carece de ambas características. Además, ambas especies de Machimosaurus carecen del prearticular, que está presente en NHMUK  PV  R1089. Además, NHMUK  PV  R1089 exhibe una reducción extrema en la dentición (13 alvéolos dentarios en comparación con 19–25 en Machimosaurus ) que se observa en los metriorrínquidos geosaurinos. Como el holotipo de P. manselii y NHMUK  PV  R1089 comparten una apomorfía craneal y ambos pueden excluirse de otros geosaurinos estrechamente relacionados, Young et al. (2012) lo asignaron a P. manselii . NHMUK  PV  R1089 representa un individuo aún más grande que el holotipo con una mandíbula de 132,2 cm (52,0 in) de largo , mientras que la mandíbula de NHMUK PV OR40103a es de aproximadamente 111 cm (44 in).      de longitud. Por lo tanto, se ha estimado que NHMUK  PV  R1089 tenía aproximadamente 6,83 m (22,4 pies) de longitud, superando la longitud estimada del pliosáurido Liopleurodon ferox , que es de aproximadamente 6,39 m (21,0 pies) . ^{[ 1 ]}    

Otros dos especímenes del Museo de Vida Marina Jurásica son atribuibles a Plesiosuchus manselii : K181, dientes aislados, maxilar parcial?, mandíbula izquierda parcial, costillas, vértebras, fémur ; y K434, dentario derecho . La corona dental española aislada (MUJA-1004) descrita por Ruiz-Omeñaca et al. (2010) como Dakosaurus sp. fue atribuida a cf. Plesiosuchus manselii por Young et al. (2012) ya que comparte el patrón de ornamentación del esmalte, el tamaño de los dentículos y la falta de desgaste observado en los dientes con el holotipo de Plesiosuchus y puede distinguirse de cualquier otro geosaurino conocido. Fue recolectada en la Formación Tereñes del Kimmeridgiense en la playa de La Griega de Asturias , norte de España. ^{[ 1 ]}

También se encontraron dientes fósiles de forma similar en la República Checa y se publicaron formalmente en 2021 (en un estrato que data del Hauteriviense , hace unos 130 millones de años). ^{[ 3 ]}

Young et al. (2012) identificaron siete autapomorfías de P. manselii que esta especie posee con exclusión de todos los demás metriorrínquidos. P. manselii tiene dentículos de forma rectangular en vista lingual. Su ornamentación del esmalte dental es en gran medida inconspicua, pero hay crestas alineadas apicobasalmente de bajo relieve. El margen mesial de algunos de sus dientes tiene una curvatura distal pronunciada. Además, sus palatinos son fuertemente convexos con una cresta pronunciada a lo largo de la línea media. En vista palatina, el ancho del palatino se estrecha anteriormente desde las fenestras suborbitales hasta la línea media, en una distintiva forma triangular alargada. El extremo de la línea media de la sutura maxilopalatina está al nivel del cuarto alvéolo maxilar. Finalmente, su superficie articular distal cuadrada no está separada en dos cóndilos por un surco , y tiene solo una depresión muy superficial en el centro. Al igual que otros geosaurinos, P. manselii posee dientes grandes y robustos, con una compresión mediolateral de moderada a fuerte. Otros caracteres notables de P. manselii son la presencia de una separación entre el premaxilar y el nasal aproximadamente igual a la longitud de la línea media del premaxilar, carenas formadas por una quilla y dentículos microscópicos verdaderos, y una sínfisis mandibular larga a la que se unen 9 de los 13 dientes dentarios. En vista dorsal, los márgenes laterales de los prefrontales presentan un punto de inflexión dirigido posteriormente en un ángulo de aproximadamente 70 grados con respecto al eje anteroposterior del cráneo. ^{[ 1 ]}

Inicialmente, los análisis filogenéticos de metriorrínquidos (como Young y Andrade (2009), Cau y Fanti (2011) y Young et al. (2011)) encontraron apoyo para la hipótesis de que Dakosaurus maximus y P. manselii son especies separadas de Dakosaurus . Young et al. (2012) resucitaron el nombre del género Plesiosuchus ya que su análisis filogenético encontró un Dakosaurus parafilético y sugirió una posición más basal para P. manselii dentro de Geosaurini de lo que se pensaba anteriormente. P. manselii se encontró en una politomía en la base de Geosaurini con Torvoneustes y un clado que incluye a Dakosaurus y Geosaurus . Aunque este análisis es la filogenia de metriorrínquidos más extensa hasta la fecha, algunos geosaurinos fueron excluidos de ella. Purranisaurus potens fue eliminado ya que actualmente está en proceso de redescripción y "Metriorhynchus" brachyrhynchus fue recodificado debido a la incertidumbre de si Suchodus durobrivensis es un sinónimo menor del primero o su pariente conocido más cercano. Finalmente, la parafilia de Dakosaurus hizo que la presencia de una dentición inusualmente grande (longitud apicobasal superior a 6 cm (2,4 in) cm) fuera homoplástica entre los geosaurinos. Como la referencia de Aggiosaurus nicaeensis a Dakosaurus por Young & Andrade (2009) se basó únicamente en este carácter, Aggiosaurus que tiene la dentición más grande de cualquier metriorrínquido conocido (hasta 12 cm (4,7 in) cm de longitud apicobasal), no puede considerarse un sinónimo menor ni de Dakosaurus ni de Plesiosuchus . El mismo problema existe en la identificación de dos cráneos de geosaurinos recientemente descubiertos, pero fragmentarios, del Kimmeridgiense de México, que inicialmente fueron atribuidos a una especie no nombrada de Dakosaurus por Cau y Fanti (2011), Young et al. (2011) y otros. Además, es posible que los cráneos representen dos taxones diferentes, ya que uno de ellos comparte algunos rasgos con un metriorrínquido no nombrado recientemente descubierto , también de México. El pariente más cercano de Plesiosuchus es el género Suchodus . ^{[ 4 ]}    

El cladograma que aparece a continuación proviene de un análisis realizado por Léa Girard y sus colegas en su descripción de Torvoneustes jurensis . ^{[ 4 ]}

La especie tipo de Plesiosuchus , Steneosaurus manselii , fue descrita y nombrada por primera vez por John Hulke en 1870. Richard Owen erigió el género Plesiosuchus para S. manselii en 1884, ya que lo consideró morfológicamente más similar a los cocodrilos actuales que a Steneosaurus . El nombre genérico deriva de plesios (πλεσιος), que significa "cerca" o "próximo a" en griego antiguo , y suchus (συχος), que es la forma latinizada de la palabra griega antigua para el dios cocodrilo del antiguo Egipto . El nombre específico , manselii , honra a su descubridor, John Clavell Mansel-Pleydell . Con frecuencia se escribe incorrectamente en la literatura, generalmente como manseli o mansellii . ^{[ 1 ]}