Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Polinización de orquídeas

Las formas, los colores y las fragancias de las orquídeas son el resultado de su coevolución con los polinizadores . En la imagen se muestra una flor de Coryanthes leucocorys , ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Las formas, los colores y las fragancias de las orquídeas son el resultado de su coevolución con los polinizadores . En la imagen se muestra una flor de Coryanthes leucocorys , especie que ha desarrollado uno de los mecanismos más fascinantes para atraer polinizadores mediante una bolsa llena de líquido.
Polinia de una orquídea del género Phalaenopsis en vista lateral
Polinio de Phalaenopsis

La polinización de las orquídeas representa un aspecto complejo de la biología de esta familia de plantas , caracterizada por intrincadas estructuras florales y diversas interacciones ecológicas con los polinizadores . Cabe destacar que el tema ha generado un interés científico significativo a lo largo del tiempo, incluyendo la atención de Charles Darwin , reconocido por sus contribuciones a la teoría de la evolución por selección natural . En 1862, Darwin publicó sus observaciones sobre el papel esencial de los insectos en la polinización de las orquídeas en su obra La fertilización de las orquídeas . [ 1 ] [ nota 1 ] Observó que las diversas estrategias empleadas por las orquídeas para atraer a sus polinizadores son complejas.

Adaptaciones de las orquídeas a la polinización por animales.

Aproximadamente el 97% de las especies de orquídeas dependen de polinizadores para la transferencia de polen de una planta a los pistilos de otra, esencial para la fertilización y la formación de semillas . [ 3 ] El polen de las orquídeas se organiza en masas compactas conocidas como polinios (singular: "polinio"), lo que impide la dispersión por el viento y requiere la presencia de polinizadores para la reproducción sexual . [ 3 ] Estos polinizadores varían ampliamente y pueden incluir moscas , mosquitos , abejas , avispas , mariposas , coleópteros y aves , en particular colibríes . [ 4 ] [ 5 ] [ 3 ]

El fenómeno de la zoofilia en las orquídeas requiere que los animales polinizadores visiten frecuentemente las flores y permanezcan el tiempo suficiente para entrar en contacto tanto con las anteras como con el estigma. Para una transferencia de polen exitosa, es crucial que el polen se adhiera eficazmente a los polinizadores, permitiéndole alcanzar los estigmas de otras flores. La efectividad de la zoofilia depende de la capacidad de estos animales para reconocer las flores a distancia y de su atracción por las flores de la misma especie. En consecuencia, las flores zoófilas suelen poseer "productos atractivos" como polen y néctar , "medios de atracción" como aromas y colores, y polen viscoso o adhesivo. [ 4 ]

A lo largo de la evolución de las angiospermas, se ha producido una diferenciación significativa en los mecanismos de atracción y la morfología floral, lo que ha permitido que una mayor variedad de animales participe en la polinización. Este proceso evolutivo ha propiciado el establecimiento de relaciones estrechas entre los animales polinizadores y las flores zoófilas, beneficiando a ambos grupos. En el caso de las plantas, esta relación ha resultado en una atracción más precisa de polinizadores específicos, facilitando la transferencia de polen a los estigmas de otras plantas y reduciendo la producción total de polen. A diferencia de las plantas anemófilas , que pueden producir alrededor de un millón de granos de polen por óvulo, las orquídeas suelen producir una proporción de uno a uno. Para los polinizadores especializados, este mutualismo ha reducido la competencia con otros animales antófilos, lo que hace ventajosa la polinización dirigida. [ 3 ] [ 4 ]

El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y sus animales asociados se comprende mejor como un proceso de coevolución caracterizado por relaciones recíprocas. En algunos casos, las orquídeas y sus polinizadores se han vuelto tan interdependientes que su existencia es mutuamente obligatoria. [ 4 ] Los mecanismos de polinización resultantes de esta coevolución generalmente benefician a ambas partes: los polinizadores obtienen néctar de las flores, mientras que las orquídeas obtienen la transferencia de polen. Sin embargo, en numerosos casos, la atracción de los polinizadores hacia las orquídeas puede basarse en estrategias engañosas que no ofrecen ninguna recompensa. [ 3 ]

Flores de orquídea

Disposición de las partes de una flor de orquídea : pétalos (P), sépalos (S), labelo (L)
Flor de Cattleya labiata , una planta originaria de Brasil.
Ilustración de la polinización de Angraecum sesquipedale por una polilla hipotética con probóscide larga. El dibujo fue realizado en 1867 por Alfred Russel Wallace , siguiendo la predicción de Charles Darwin de 1862. En 1903, la polilla fue descubierta en Madagascar y nombrada Xanthopan morganii praedicta .

Las flores de orquídea son predominantemente hermafroditas , siendo raras las formas unisexuales, y suelen presentar simetría zigomorfa (bilateral). La mayoría de los géneros presentan tres elementos externos conocidos como sépalos —dos laterales y uno dorsal— y tres elementos internos llamados pétalos , con el pétalo inferior a menudo modificado en un labelo . Este labelo suele ser más grande y de colores más vivos que los demás pétalos, presentando frecuentemente una estructura trilobulada o de forma singular, a veces adornado con protuberancias o crestas carnosas, y puede presentar un espolón basal con patrones de color distintivos. [ 6 ]

El androceo de las orquídeas generalmente consta de uno o dos estambres , ocasionalmente tres, y se fusiona con el estilo y el estigma para formar una estructura conocida como columna (o ginestema/ginestegio). El polen se organiza en masas llamadas polinios , cuyo número puede variar de uno a doce, aunque dos o cuatro son lo más común. Estos polinios, junto con un pedúnculo pegajoso derivado de la antera o el estigma, forman la unidad de transporte durante la polinización . El gineceo consta de tres carpelos fusionados y se sitúa debajo del cáliz. Presenta un estilo muy modificado , solitario y terminal, que constituye un componente clave de la columna. Cerca del ápice, el estigma tiene un lóbulo alargado conocido como rostelo, que suele ser no receptivo y se sitúa sobre la región estigmática. Una parte del rostelo puede desarrollarse en una plataforma pegajosa llamada viscidio, que se adhiere al pedúnculo del polinio. [ 6 ]

Las orquídeas generalmente producen néctar como recompensa para los polinizadores, y los nectarios varían en su ubicación y tipo. Pueden estar situados en el espolón del labelo, en las puntas de los sépalos o en los septos del gineceo. Además, algunas especies de orquídeas son autopolinizadoras o apomícticas , lo que significa que pueden producir semillas sin necesidad de polinizadores. [ 7 ]

Atracción de polinizadores mediante recompensas

Muchas especies de orquídeas ofrecen diversas recompensas a los polinizadores, como néctar, pelos alimenticios, aceites y otros compuestos como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas refuerzan el comportamiento de los polinizadores, aumentando la probabilidad de una transferencia de polen eficaz. Con el tiempo, esta especialización en un solo tipo de polinizador ha dado lugar a un aumento de las adaptaciones morfológicas y estructurales en las flores de las orquídeas, con el objetivo de atraer especies de insectos específicas. [ 3 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Este aspecto evolutivo de las relaciones interespecíficas entre las orquídeas y sus polinizadores fue examinado notablemente por Charles Darwin en sus estudios de especies de orquídeas tanto británicas como exóticas. Un ejemplo destacado es la especie de Madagascar Angraecum sesquipedale , que presenta un espolón de más de 30  cm de longitud que contiene néctar. Los intentos de Darwin por extraer los polinios de esta flor con agujas no tuvieron éxito; solo pudo hacerlo insertando un cilindro de 2,5  mm de diámetro en el espolón y extrayéndolo, lo que provocó que el viscidio se adhiriera al cilindro. Darwin propuso que cuando una mariposa llegaba al fondo del espolón para acceder al néctar, los polinios se adherían a su cabeza al retraer su probóscide. Al visitar otra flor, la mariposa transfería los polinios a su estigma. Basándose en este razonamiento, Darwin sugirió que el polinizador de Angraecum sesquipedale necesitaría una probóscide de más de 30  cm, una idea que parecía inverosímil para los biólogos de la época. Sin embargo, esta predicción se confirmó en 1903 con el descubrimiento de la polilla Xanthopan morganii praedicta [ 11 ] en Madagascar, que posee una probóscide de la longitud predicha. El epíteto subespecífico "praedicta" refleja la predicción de su existencia por parte de Darwin. [ 3 ]

La polilla se siente atraída por la fragancia de Angraecum sesquipedale , especialmente durante la noche. Al acercarse a la flor, desenrolla su probóscide y la introduce en una hendidura del rostelo que conduce al espolón. Tras acceder al néctar en la base del espolón, levanta la cabeza mientras retrae la probóscide, lo que provoca que el viscidio se adhiera a su cabeza o a otra parte de su cuerpo. El viscidio contiene un pequeño pedicelo, conocido como caudícula, que transporta los polinios. Cuando la polilla termina de alimentarse y se traslada a otra flor, la caudícula se deshidrata, modificando su ángulo con respecto al cuerpo del insecto. Esta posición asegura que, cuando la polilla introduce su probóscide en la siguiente flor, los polinios estén correctamente alineados para adherirse al estigma. Tras una polinización exitosa, las flores dejan de producir fragancia y sus tépalos se marchitan poco después. No obstante, los procesos de transferencia de polen, fertilización y formación de numerosos individuos nuevos ya se han asegurado. [ 3 ]

Muchas orquídeas, incluyendo Angraecum sesquipedale , son polinizadas por mariposas nocturnas y, como resultado, tienden a tener flores de color claro o casi blancas que emiten fragancia al atardecer o por la noche. Otros ejemplos de estas orquídeas incluyen Bonatea speciosa , Habenaria epipactidea , especies del género Satyrium , Disa cooperi y D. ophrydea. [ 12 ] En contraste, algunos géneros de orquídeas han evolucionado para ser polinizados por mariposas diurnas, exhibiendo colores brillantes y proporcionando néctar como recompensa. [ 12 ]

Las orquídeas melitófilas, polinizadas por abejas, suelen producir una fragancia intensa durante el día y presentan colores vibrantes. Algunos ejemplos son Satyrium erectum y Disa versicolor . Estas orquídeas polinizadas por abejas a menudo ofrecen no solo néctar, sino también aceites —una recompensa relativamente rara en el reino vegetal— que diversas especies de abejas utilizan para alimentar a sus larvas. Entre los géneros notables que proporcionan aceites se encuentran Disperis , Pterygodium , Corycium , Ceratandra , Evotella , Satyrium y Pachites . [ 12 ]

La polinización por moscas, conocida como miofilia, es el segundo método de polinización más frecuente entre las orquídeas, e involucra polinizadores de veinte familias diferentes de dípteros. [ 13 ] Estas flores suelen emitir aromas que recuerdan a materia orgánica en descomposición, excremento o carroña, que atraen a las moscas que buscan alimento o lugares adecuados para la puesta de huevos. [ 8 ] Varias partes florales producen olores putrefactos o similares a la carroña y a menudo incorporan trampas para retener a los polinizadores, junto con apéndices y colores que pueden imitar la carne u otros aspectos de la materia en descomposición. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Por ejemplo, las especies del género Bulbophyllum , que son dacinífilas, atraen a las moscas de la fruta de la tribu Dacini (Tephritidae) utilizando aromas agradables o especiados como sinomonas florales, estableciendo relaciones mutualistas que confieren beneficios reproductivos tanto a las orquídeas como a las moscas macho. Cabe destacar que B. hortorum ha coevolucionado con las moscas de la fruta macho para desarrollar un mecanismo de polinización único que selecciona individuos de tamaño óptimo como polinizadores potenciales. [ 18 ]

Stelis hymenantha produce un fuerte aroma a mentol dulce. Secreta una sustancia pegajosa en la base del labelo que se asemeja al néctar. Otra especie, S. immersa , también emite una fragancia, descrita como parecida al melón, con su sustancia pegajosa ubicada tanto en los pétalos como en la base del labelo. Los principales visitantes de estas especies son dípteros de varias familias. Por lo general, las moscas permanecen fuera de las flores, investigando el líquido viscoso en la superficie de los pétalos. En el caso de Stelis immersa , las moscas hembra del género Megaselia ( Phoridae ) están específicamente adaptadas para una transferencia de polen eficaz. Después de inspeccionar la sustancia similar al néctar, estos insectos entran en la flor lateralmente y se posan en el labelo que mira hacia abajo. Cuando esto sucede, el labelo se eleva, presionando la mosca contra el polinario viscoso y atrapándola. Para salir, la mosca retrocede, haciendo que el viscidio se adhiera a su tórax. El labelo vuelve entonces a su posición original, liberando la mosca, que ahora ha facilitado la polinización. [ 19 ]

Atracción y recompensa mediante perfumes

Las flores de las subtribus Stanhopeinae y Catasetinae presentan mecanismos de polinización especializados. Estas especies son polinizadas exclusivamente por abejas euglosinas macho, que recolectan perfumes de las flores. Las razones de este comportamiento no se comprenden del todo, ya que los perfumes no proporcionan nutrición ni protección, pero podrían desempeñar un papel en los rituales de apareamiento de estas abejas.

El proceso de recolección de aromas es bastante similar entre especies. La abeja macho se acerca al osmóforo, la parte de la flor que produce el aroma, y ​​se posa en el labelo . Usando los pelos largos y densos de sus patas delanteras, la abeja recolecta las sustancias aromáticas, que suelen ser líquidas, pero también pueden encontrarse en forma cristalina. Si los compuestos aromáticos son sólidos, la abeja los disuelve con secreciones de sus glándulas salivales. Una vez saturada con el aroma, la abeja transfiere los aromas usando sus patas medias a cavidades de almacenamiento en sus patas traseras, donde pueden conservarse durante períodos prolongados. Diferentes géneros de orquídeas adhieren los polinios a diversas partes del cuerpo de la abeja. [ 20 ]

Las orquídeas, al igual que muchas plantas, atraen a grupos específicos de abejas euglosinas macho mediante la producción de mezclas de aromas propias de cada especie, que probablemente actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo . Algunas orquídeas presentan adaptaciones morfológicas que aseguran que los polinios solo se liberen tras la visita de determinadas especies de abejas, según su tamaño y comportamiento. Por consiguiente, no todas las abejas euglosinas que visitan una especie de orquídea determinada son polinizadoras eficaces. [ 21 ]

Además, ciertas especies de Bulbophyllum atraen a moscas de la fruta Dacini macho específicas a través de atrayentes macho particulares como el metil eugenol (ME), la cetona de frambuesa (RK) o la zingerona (ZN). El metil eugenol sirve como precursor de feromona sexual para varias especies de Bactrocera consideradas plagas de cuarentena , incluyendo la mosca de la fruta oriental ( B. dorsalis ), B. carambolae , B. occipitalis y B. umbrosa . De manera similar, la cetona de frambuesa y la zingerona funcionan como componentes de feromonas sexuales para moscas de la fruta macho como Zeugodacus caudatus , Z. cucurbitae y Z. tau . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

Atracción de polinizadores mediante el engaño

Ophrys bombyliflora es una de lasespecies de orquídeas que atrae a los insectos mediante la estrategia del engaño sexual: su labelo imita a las hembras de su polinizador .

Muchas orquídeas emplean diversas tácticas engañosas para atraer polinizadores imitando olores, formas, colores o movimientos asociados con recursos de interés para los polinizadores, sin proporcionar ninguna recompensa real. Los mecanismos de engaño son diversos y pueden clasificarse de la siguiente manera: [ 28 ] [ 29 ]

  • Engaño alimentario generalizado: Las flores imitan la forma y la coloración de especies que normalmente ofrecen recompensas a los polinizadores.
  • Engaño alimentario mediado por mimetismo floral : [ nota 2 ] En este caso, las flores se asemejan mucho a una especie específica que recompensa a los polinizadores, cohabitando en el mismo entorno. [ 30 ]
  • Mimetismo de los lugares de anidación: Las flores imitan los lugares donde ciertos polinizadores ponen sus huevos.
  • Imitando lugares de refugio: Las flores proporcionan un refugio potencial para los polinizadores, una estrategia que puede no ser engañosa pero que puede ser mutuamente beneficiosa tanto para el insecto como para la orquídea.
  • Pseudoantagonismo: Este mecanismo atrae a los polinizadores al activar sus respuestas de defensa innatas. Las flores imitan la apariencia de otra especie de insecto que el polinizador puede percibir como una amenaza, lo que lo impulsa a atacar la flor. Al hacerlo, el insecto transfiere inadvertidamente polen a otras flores. [ 31 ]
  • Atracción para encuentros: Las flores imitan a otras flores que resultan atractivas para las polinizadoras hembras.
  • Engaño sexual: En este escenario, las flores imitan las señales visuales y olfativas de apareamiento de las hembras polinizadoras.

Entre estos mecanismos, el engaño alimentario generalizado es el más comúnmente observado en orquídeas, reportado en 38 géneros, seguido del engaño sexual, que ha sido identificado en 18 géneros. [ 28 ] [ 29 ]

Atrayéndolos con comida

La capacidad de atraer polinizadores sin ofrecer recompensas ha evolucionado de forma independiente en varios linajes de angiospermas, aunque suele ocurrir solo en unas pocas especies dentro de cada familia. [ 32 ] En contraste, se estima que aproximadamente un tercio de las especies de orquídeas emplean un mecanismo de engaño alimentario. [ 33 ] [ 34 ] Esta estrategia consiste en señalar la presencia de alimento, como néctar o polen, para atraer polinizadores sin proporcionar ninguna recompensa real. Las orquídeas a menudo logran esto pareciéndose a especies que sí ofrecen recompensas y que cohabitan en el mismo entorno. [ 35 ] El engaño alimentario se manifiesta comúnmente como una semejanza general con especies que ofrecen recompensas, con orquídeas que presentan flores grandes y de colores brillantes que explotan las preferencias innatas de los polinizadores por dichas características florales. [ 29 ] [ 34 ] [ 36 ]

Imitando a otras plantas

Otro método que emplean las orquídeas para atraer polinizadores consiste en imitar las flores de otras especies vegetales. Un ejemplo notable es Epidendrum ibaguense , una orquídea terrestre o litófila que se encuentra desde México hasta Bolivia y Brasil . Esta orquídea presenta flores anaranjadas con un labelo amarillo intenso, muy parecidas a las flores de Asclepias curassavica , miembro de la familia Asclepiadaceae. La mariposa Agraulis vanillae , que suele visitar Asclepias curassavica para recolectar néctar a cambio de polen, se siente frecuentemente atraída por las flores miméticas de Epidendrum ibaguense . Cuando la mariposa se acerca a la orquídea, inserta su probóscide en el estrecho conducto ( ginestemio ) de la flor. El pequeño diámetro de este conducto puede hacer que los espiráculos de la mariposa queden atrapados temporalmente. En su lucha por escapar, el insecto recoge inadvertidamente los polinios de la orquídea. Después de ser liberada, la mariposa puede visitar otra flor de Epidendrum , transfiriendo los polinios y facilitando la polinización sin recibir néctar por sus esfuerzos. [ 37 ]

Mediante seducción sexual

Ciertas orquídeas han desarrollado flores engañosas que imitan la forma, la vellosidad y el aroma de las avispas o abejas hembra para atraer a los polinizadores macho. Un ejemplo bien conocido es Ophrys insectifera , que se encuentra en el sur de Europa y es visitada exclusivamente por dos especies de avispas del género Argogorytes . Las avispas macho emergen en primavera, semanas antes que las hembras, y se sienten atraídas por la fragancia de las flores de Ophrys , que se asemeja a las feromonas secretadas por las avispas hembra. Además, el labelo de Ophrys insectifera se asemeja mucho a la forma, el color y la textura de las avispas hembra. Esta interacción se denomina pseudocopulación , ya que las avispas macho intentan aparearse con la flor, durante lo cual entran en contacto con la antera y transfieren polinios entre las flores. [ 38 ]

El fenómeno de la polinización por pseudocopulación fue documentado por primera vez por A. Pouyanne y H. Correvon en 1916 y 1917 mientras estudiaban la relación entre la orquídea Ophrys speculum y la avispa escolíida Campsoscolia ciliata en Argelia . [ 39 ] [ 40 ] Sus hallazgos pasaron inicialmente desapercibidos hasta que Robert Godfrey validó sus observaciones en 1925, lo que provocó un mayor interés en esta área de estudio. [ nota 3 ] Posteriormente, la bióloga australiana Edith Coleman publicó numerosos artículos sobre la polinización de orquídeas del género Cryptostylis por machos de la avispa icneumonoidea Lissopimpla excelsa . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

Varios géneros de orquídeas terrestres emplean este mecanismo de pseudocopulación, incluyendo Ophrys , Cryptostylis , Drakaea , Caladenia , [ 44 ] Chiloglottis , [ 45 ] Geoblasta , [ 46 ] Arthrochilus , Calochilus , [ 47 ] Leporella , [ 48 ] y Spiculaea . La mayoría de los géneros de orquídeas terrestres que utilizan la pseudocopulación se encuentran en Australia, siendo Ophrys el género más grande y mejor documentado en Europa. Este mecanismo no se limita a un continente específico; también se ha observado en la especie sudamericana Geoblasta penicillata [ 49 ] y en dos orquídeas sudafricanas del género Disa . [ 50 ]

Un mecanismo similar se encuentra en Tolumnia henekenii , cuyas flores imitan a la hembra de la abeja Centris insularis . El parecido es tan convincente que los machos intentan copular con la flor, facilitando así su polinización.

En el género Caleana , comúnmente conocida como orquídea pato debido a que su labelo se asemeja a la cabeza de un pato y la flor en general a un pato en vuelo, se ha observado un mecanismo distintivo de pseudocopulación. Esta especie utiliza un mecanismo de resorte para atrapar a los insectos polinizadores en una bolsa, siendo su único medio de escape el polinio y el estigma. Cuando los insectos machos se posan en el labelo, activan un mecanismo de relajación de dos bisagras que involucra el labelo-lámina y la lámina-perianto, lo que impulsa al insecto hacia la bolsa que contiene el estigma y los polinios. [ 51 ] [ 52 ]

La pseudocopulación no se limita a los polinizadores del orden Hymenoptera (como las abejas y las avispas); también se ha documentado en ciertos Diptera . Por ejemplo, se ha observado que los mosquitos machos del género Bradysia pseudocopulan con especies de Lepanthes , un género extenso de orquídeas que se encuentra en las selvas tropicales neotropicales. [ 53 ]

En las orquídeas del género Ophrys , las flores no solo imitan la forma, el tamaño y el color de las polinizadoras hembras, sino que también emiten fragancias que incluyen compuestos presentes en las feromonas sexuales femeninas . Esto refuerza la atracción sexual de los machos hacia las flores. Se han realizado comparaciones químicas y electrofisiológicas entre los compuestos volátiles emitidos por Ophrys iricolor y las feromonas femeninas de su polinizador, Andrena morio . Se han identificado más de 40 compuestos, incluyendo alcanos y alquenos con 20 a 29 átomos de carbono, aldehídos con 9 a 24 carbonos y dos ésteres . La mayoría de estos compuestos están presentes en proporciones similares tanto en los extractos florales de O. iricolor como en los extractos de la superficie cuticular de las hembras de A. morio . [ 54 ]

Los compuestos volátiles biológicamente activos en las especies de Ophrys son en gran medida similares a los utilizados por otras especies de Ophrys que participan en pseudocopulación con machos de los géneros Andrena y Colletes . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ El libro fue editado bajo el título Sobre los diversos mecanismos mediante los cuales las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos del entrecruzamiento . Este libro fue la primera demostración detallada del poder de la selección natural, que podía explicar cómo habían surgido las complejas interrelaciones entre las orquídeas y sus polinizadores. Darwin describió observaciones detalladas del mecanismo de polinización de varias orquídeas, sus experimentos y disecciones de flores, y explicó varios aspectos previamente ignorados de la biología de la polinización de esta familia, como el enigma del Catasetum , que se creía que consistía en flores de tres especies diferentes en la misma planta, y también hizo predicciones que posteriormente fueron confirmadas en la naturaleza. [ 2 ]
  2. ↑ Existen dos tipos generales de mimetismo relevantes para la ecología de la polinización: el mimetismo mülleriano y el batesiano . En el primer caso (que muchos autores interpretan como convergencia más que como mimetismo), varias especies con una abundancia similar en la naturaleza desarrollan, para su beneficio mutuo, el mismo estilo de propaganda como advertencia a los depredadores, por ejemplo. En cambio, un organismo poco representado en la naturaleza, que imita a uno más abundante para engañar a un tercero, desarrolla una ventaja unidireccional que se denomina mimetismo batesiano. (Proctor y Yeo, p. 375)
  3. ↑ Tema que llegó a denominarse "mimetismo pouyaniano" en honor a su descubridor.

Referencias

  1. ↑ "Darwin Online: La fertilización de las orquídeas" .
  2. ↑ Darwin, Charles (2006). «Diario» . En van Wyhe, John (ed.). [ El diario personal de Darwin (1809-1881) ] . Darwin Online. CUL-DAR158.1-76 . Consultado el 7 de febrero de 2009 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 van der Cingel, N. 2001. Un atlas de la polinización de orquídeas: América, África, Asia y Australia . CRC Press. ISBN 978-9054104865
  4. ^ Strassburger , E. (1994 ) . Tratado de Botánica . 8ª edición. (En español). Omega, Barcelona, ​​1088 p.
  5. ↑ Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica . 2da edición. (En español). Editorial Labor SA, Barcelona, ​​1110 p.
  6. 1 2 Cribb, Phillip (2001). "Morfología de las Orchidaceae." En: AM Pridgeon, PJ Cribb, MW Chase y FN Rasmussen eds, Genera Orchidacearum , vol. 1. Oxford University Press , Oxford, Reino Unido ISBN 0-19-850513-2.
  7. ↑ Neiland, MRM; Wilcock, CC (1998). "Cuajado de frutos, recompensa de néctar y rareza en las Orchidaceae". American Journal of Botany . 85 (12): 1657– 1671. doi : 10.2307/2446499 . JSTOR 2446499 . PMID 21680327 .  (Se requiere suscripción)
  8. 1 2 Pijl, L. van der y CH Dodson. (1969). Flores de orquídea. Su polinización y evolución . University of Miami Press. Coral Gables. pp. 101-122.
  9. ↑ Dressler, Robert L. (1993). Filogenia y clasificación de la familia de las orquídeas. Cambridge University Press ISBN 0-521-45058-6, 9780521450584
  10. ↑ Proctor, Michael; Yeo, Peter y Lack, Andrew. (1996). La historia natural de la polinización. Portland, Oregón. Timber Press. 479 págs.
  11. ↑ "La polilla cuya existencia predijeron Darwin y Wallace se convierte en una nueva especie | Museo de Historia Natural" .
  12. 1 2 3 Kurzweil, H. (2000). Orquídeas sudafricanas: reproducción y polinización. Instituto Nacional de Biodiversidad, Sudáfrica.
  13. ↑ Christensen, DE (1994). "Polinización por moscas en las Orchidaceae". En: Arditti, J. (ed.). Biología de las orquídeas: revisiones y perspectivas . VI. John Wiley & Sons. Ithaca. Nueva York. pp. 415-454.
  14. ↑ Chase, MW (1985). Polinización de "Pleurothallis endosthachys" . Am. Orch. Soc. Bull . 54:431-434
  15. ↑ Johnson, SD y TJ Edwards. (2000). La estructura y función de los polinarios de las orquídeas. Pl. Syst. Evol. 222: 243-269.
  16. ↑ Borba, EL, JM Felix, VN Solferini y J. Semir. (2001b). " Las especies de Pleurothallis (Orchidaceae) polinizadas por moscas presentan una alta variabilidad fenética: evidencia a partir de marcadores de isoenzimas." Am. J. Bot. 88: 419-428.
  17. ↑ Borba, EL y J. Semir. (2001). "Especificidad y convergencia de los polinizadores en especies de Pleurothallis (Orchidaceae) polinizadas por moscas: un enfoque de poblaciones múltiples." Ann. Bot. 88: 75-88.
  18. ↑ Tan, KH, PT Ong y LT Tan. (2023). "Morfología y movimiento de las flores de Bulbophyllum hortorum (Orchidaceae) permiten la selección de machos de mosca de la fruta Dacini de tamaño óptimo". Interacción artrópodo-planta. 17: 647–660.
  19. ↑ Albores-Ortiz, Octavio y Victoria Sosa. (2006). Polinización de dos especies simpátricas de Stelis (PLEUROTHALLIDINAE, ORCHIDACEAE) . Acta Botánica Mexicana 74: 155-168
  20. ↑ GÜNTER GERLACH. (2003). LANKESTERIANA 7: 104-106.
  21. ↑ Ramírez, Santiago; Robert L. Dressler y Mónica Ospina. (2002). Abejas euglosinas (Hymenoptera: Apidae) de la Región Neotropical: Listado de especies con notas sobre su biología . (en español) Biota Colombiana 3:7-118.
  22. ^ Tan, KH y Nishida, R. (2000) Beneficios reproductivos mutuos entre una orquídea silvestre, Bulbophyllum patens y moscas de la fruta Bactrocera a través de una sinomona floral. Revista de Ecología Química, 26: 533-546.
  23. ^ Tan, KH, Nishida R. y Toong, YC (2002) La sinomona floral de una orquídea silvestre, Bulbophyllum cheiri, atrae a las moscas de la fruta Bactrocera para que realicen la polinización. Revista de Ecología Química, 28:1161-1172.
  24. ↑ Tan, KH y Nishida, R. (2005) ¿Sinomona o cairomona? - La flor de Bulbophyllum apertum (Orchidaceae) libera cetona de frambuesa para atraer moscas de la fruta Bactrocera. Journal of Chemical Ecology, 31(3): 497-507.
  25. ↑ Tan, KH, Tan, LT y Nishida, R. (2006) Cóctel de fenilpropanoides florales y arquitectura de la orquídea Bulbophyllum vinaceum en la atracción de moscas de la fruta para la polinización. Journal of Chemical Ecology, 32: 2429-2441.
  26. ↑ Tan, KH y Nishida, R. (2007) La zingerona en la sinomona floral de Bulbophyllum baileyi (Orchidaceae) atrae a las moscas de la fruta Bactrocera durante la polinización. Biochemical Systematics & Ecology, 31: 334-341.
  27. ↑ Katte, T., Tan, KH, Su, ZH., Ono, H. y Nishida, R. (2020) Fenilbutanoides en dos orquídeas de mosca de la fruta estrechamente relacionadas, Bulbophyllum hortorum y B. macranthoides subespecie tollenoniferum: múltiples componentes atractivos para las especies de moscas de la fruta tefrítidas sensibles a la cetona de frambuesa. Applied Entomology and Zoology, 55 (1): 55-64.
  28. 1 2 Jersáková, Jana; Steven D. Johnson y Pavel Kindlmann. (2006). Mecanismos y evolución de la polinización engañosa en orquídeas . Biological Reviews , 81:2:219-235
  29. 1 2 3 Waterman, Richard J. y Martin I. Bidartondo. (2008). Engaño arriba, engaño abajo: vinculando la polinización y la biología micorrícica de las orquídeas . J. Exp. Bot. 59: 1085-1096.
  30. ↑ Dafni, A. (1984). Mimetismo y engaño en la polinización. Annual Review of Ecology and Systematics. Vol. 15: 259-278
  31. ↑ Orlean, S. "Una planta inteligente." NOVA .
  32. ↑ Renner, SS (2006). «Flores sin recompensa en las angiospermas y el papel de la cognición de los insectos en su evolución». En: Waser, NM, Ollerton, J., eds. Interacciones planta-polinizador: de la especialización a la generalización. Chicago, IL, EE. UU.: University of Chicago Press . 123-144.
  33. ↑ Ackerman, JD (1986). "Mecanismos y evolución de los sistemas de polinización por engaño alimentario en orquídeas." Lindleyana. 1:108-113
  34. 1 2 Nilsson, LA (1992) "Biología de la polinización de orquídeas". Tendencias en Ecología y Evolución 7:255-259.
  35. ↑ Johnson, SD (2000). "Mimetismo batesiano en la orquídea no gratificante Disa pulchra y sus consecuencias para el comportamiento de los polinizadores." Biological Journal of the Linnean Society. 71:119-132.
  36. ↑ Schiestl, FP (2005). "Sobre el éxito de una estafa: polinización por engaño en orquídeas." Naturwissenschaften 92:255-264.
  37. ↑ Eduardo Taborda, Alejandro. «Polinización natural en Orquídeas» . Club Peruano de Orquídeas (en español). Archivado desde el original el 18 de febrero de 2009.
  38. ↑ Wolff, T. (1950). "Polinización y fertilización de la mosca ophrys, Ophrys insectifera L. en Allindelille Fredskov, Dinamarca." Oikos 2:20-59.
  39. ^ Correvon, H. y Pouyanne, A. (1916). "Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées". (en francés). J. Soc. Nat. Hortícola. Francia. 17, 29, 41, 84.
  40. ^ Pouyanne, A. (1917). "La fécondation des Ophrys par les insectes". (en francés). Bull Soc Hist Nat Afr Nord 1917;8:6-7
  41. ↑ Coleman, E. (1927). "Polinización de la orquídea Cryptostylis leptochila ". Victorian Naturalist 44: 20-22.
  42. ↑ Coleman, E. (1929). "Polinización de Cryptostylis subulata (Labill.) Reichb." Victorian Naturalist 46: 62-66.
  43. ↑ Coleman, E. (1930). "Polinización de Cryptostylis erecta R.Br." Victorian Naturalist 46: 236-238
  44. ↑ Peakall, R. y Beattie, AJ (1996). "Consecuencias ecológicas y genéticas de la polinización por engaño sexual en la orquídea Caladenia tentaculata." Evolution 50, 2207-2220.
  45. ↑ Mant, J., Peakall, R. y Weston, PH (2005) "Atracción específica de polinizadores y la diversificación de Chiloglottis (Orchidaceae) sexualmente engañosas". Plant Systematics and Evolution , 253, 185-200.
  46. ↑ Correa, MN (1968). Rehabilitación del género Geoblasta Barb Rodr." Rev. Museo La Plata ns 11, 69-74.
  47. ↑ Fordham, F. (1946). "Polinización de Calochilus campestris ". Vict. Naturalist . 62, 199-201.
  48. ↑ Peakall, R. (1989a). "La polinización única de Leporella fimbriata (Orchidaceae) por hormigas macho aladas pseudocópulas Myrmecia urens (Formicidae)". Plant Systematics and Evolution 167, 137-148.
  49. ^ Ciotek, L., P. Giorgis, S. Benítez-Vieyra y AA Cocucci. (2006). "Primer caso confirmado de pseudocopulación en orquídeas terrestres de América del Sur: polinización de Geoblasta pennicillata (Orchidaceae) por Campsomeris bistrimacula (Hymenoptera, Scoliidae)." Flora 201:365-69.
  50. ↑ Whitehead, VB y Steiner, KE (1991). "Machos de Podalonia canescens (Sphecidae) polinizando la orquídea Disa atricapilla ". Actas del 8.º Congreso de la Sociedad Entomológica del sur de África, Bloemfontein, 1-4 de julio .
  51. ↑ Cady, L. (1965). "Notas sobre la polinización de Caleana major ". Orchadian. 2:34.
  52. ↑ Hopper, Stephen D.; Andrew P. Brown. (2006) "Revisión de las orquídeas Paracaleana: Orchidaceae, polinizadas por avispas en Australia". Botánica Sistemática Australiana 19:3, 211.
  53. ↑ BLANCO, Mario A. & Gabriel BARBOZA. (2005). "Polinización pseudocopuladora en Lepanthes (Orchidaceae: Pleurothallidinae) por mosquitos hongos". Ann Bot 95: 763-772.
  54. ↑ Stökl, Johannes; Robert Twele, Dirk H. Erdmann, Wittko Francke, Manfred Ayasse. (2007). "Comparación del aroma floral de la orquídea sexualmente engañosa Ophrys iricolor y la feromona sexual femenina de su polinizador Andrena morio ". Chemoecology Volumen 17 (4): 231-233.
  55. ^ Mant, JG, Brändli, C., Vereecken, Nueva Jersey, Schulz, C., Francke, W. y Schiestl, FP (2005). "Hidrocarburos cuticulares como fuente de la feromona sexual en Colletes cunicularius (Hymenoptera: Colletidae) y la clave de su mimetismo por la orquídea sexualmente engañosa Ophrys exaltata ".
  56. ↑ Schiestl, FP, M. Ayasse, HF Paulus, C. Löfstedt, BS Hansson, F. Ibarra, W. Francke. (2000). "Mimetismo de feromonas sexuales en la orquídea araña temprana ( Ophrys sphegodes ): patrones de hidrocarburos como mecanismo clave para la polinización por engaño sexual." Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 186:567-574.
  57. ^ Ayasse, M., FP Schiestl, HF Paulus, D. Erdmann y W. Francke. (1997). "Comunicación química en la biología reproductiva de Ophrys sphegodes ". Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie 11:473-476.1
  58. ↑ Ayasse, M., FP Schiestl, HF Paulus, F. Ibarra y W. Francke. (2003). "Atracción de polinizadores en una orquídea sexualmente engañosa mediante sustancias químicas no convencionales". Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences 270:517-522.
  59. ↑ Schiestl, FP, Peakall, R., y Mant, J. (2004) "Comunicación química en el género de orquídeas Cryptostylis, que engaña sexualmente ". Botanical Journal of the Linnean Society 144, 199-205.