Polybioides raphigastra es una especie de avispa social que habita en los bosques del sudeste asiático e Indonesia . Recientemente se la ha clasificado dentro de la tribu Ropalidiini . Esta especie se caracteriza por la forma espiral descendente de sus nidos y por tener colonias que superan los diez mil miembros.
Taxonomía y filogenia
El entomólogo suizo Henri Louis Frédéric de Saussure describió P. raphigastra en 1854. En aquel entonces, se la identificaba con el sinónimo Polybia sumatrensis de Saussure.
P. raphigastra es una de las seis especies conocidas que componen el género Polybioides . Cuatro de estas especies viven en el sudeste asiático , Indonesia y Filipinas , y las otras dos se encuentran en África ecuatorial . [ 1 ] Polybioides fue incluido recientemente en la tribu Ropalidiini , que, junto con Polistini , Epiponini y Mischocyttarini , conforman la subfamilia Polistinae . [ 2 ]
Otros miembros del género incluyen: Polybioides angustus , Polybioides gracilis , Polybioides melaina , Polybioides psecas y Polybioides tabidus .
Descripción e identificación
Los cuerpos de P. raphigastra están compuestos principalmente por áreas oscuras, con áreas más claras cerca del borde de los apéndices segmentados. Estas áreas oscuras son de color marrón pálido, mientras que las áreas claras mantienen diversas tonalidades de amarillo. [ 3 ]
Nidos
Esta especie anida en cavidades cerradas como cuevas y árboles huecos. [ 4 ] Cuando los nidos se construyen dentro de los troncos de los árboles, estos suelen dejarse completamente intactos, con solo pequeñas grietas que dan acceso a las cavidades internas que albergan el nido. En la cavidad del tronco, los nidos cuelgan verticalmente con la envoltura que los rodea directamente adherida al interior de la cavidad. Los nidos, a menudo de forma ovoide , pueden medir aproximadamente 23 cm de largo, con diámetros máximos de 14,5 x 16 cm. [ 1 ] Los nidos pueden contener más de diez mil celdas. Los nidos tienen forma de huevo y están formados por un único peine helicoidal que se enrolla sobre sí mismo ocho o nueve veces de manera que cada espiral queda parcialmente encerrada por la siguiente. Los nidos están compuestos enteramente de pelos vegetales muy cortos unidos por diferentes niveles de secreción. El color del nido es marrón a amarillento, y la envoltura puede ser más oscura que las celdas internas. La envoltura exterior muestra patrones en forma de media luna de colores que varían del blanco al marrón rojizo. [ 1 ] Cada espira del nido está compuesta de dos partes: una parte inferior constituye el panal y una parte superior forma la envoltura; lo que hace que el número de capas de la envoltura sea aproximadamente equivalente al número de niveles de espiras. La estructura curva, que se enrolla en espiral sobre sí misma en una serie de capas, creciendo cada vez más, puede asemejarse vagamente a la concha de un caracol marino . Hacia el centro de cada nivel, los ejes de las celdas apuntan hacia abajo, mientras que cerca del borde de la envoltura (la periferia) están orientados casi horizontalmente. La arquitectura de los nidos de P. raphigastra parece ser única entre los Vespidae , aunque se pueden encontrar panales espirales en otras especies de Ropalidiini y Epiponini que fundan enjambres . Además, su tendencia a envolver y proteger estructuras previamente construidas a medida que crece es similar a Agelaia areata .
Distribución y hábitat
P. raphigastra reside principalmente en los bosques del sudeste asiático e Indonesia . [ 1 ] Sin embargo, el género en su conjunto tiene una distribución geográfica bastante peculiar, ya que incluye especies que habitan en Filipinas y África ecuatorial . P. raphigastra construye nidos elaborados dentro de pequeñas cavidades, como troncos de árboles. Estos nidos se caracterizan por panales verticales rodeados por una envoltura.
Ciclo de colonia
Inicio de la colonia
Debido a la distribución exclusivamente tropical de estas avispas, se sospecha que la iniciación de colonias ocurre de manera similar a la mayoría de las Polistinae sudamericanas , en las que las colonias son fundadas por un grupo de individuos, de los cuales al menos uno es una hembra fertilizada. [ 3 ] Este tipo de fundación de colonias también se conoce como enjambrazón. Las colonias fundadas son pleiométricas, lo que significa que puede haber dos o más hembras fertilizadas que ponen huevos en el mismo nido.
Comportamiento
Tratamiento de crías inmaduras
Al observar el nido de P. raphigastra durante la temporada de crecimiento, se puede encontrar una gran cantidad de larvas inmaduras en todo el nido. Los huevos, larvas y pupas se encuentran en celdas hexagonales a diferentes distancias del inicio del panal, y hay evidencia de que las celdas se reutilizan varias veces para la cría. Se ha demostrado que la mayoría de las celdas carecen de fondo, con una longitud máxima de 0,7 cm, y solo las celdas construidas más recientemente tienen fondo. Un hábito que comparten con toda la tribu Ropalidiini es que los adultos cortan el fondo de las celdas muy pronto, dejando a las larvas completamente desarrolladas dentro de la celda con el abdomen sobresaliendo. Las pupas se benefician de un capullo de dos cúpulas reforzado con un material similar al utilizado para la construcción del nido. La cúpula posterior tiene una abertura que permite la extracción del saco peritrófico, donde se acumulan las heces larvarias. Estos hallazgos indican un cierto grado de cuidado parental que incluye la eliminación de las excreciones. Además, los óvulos se adhieren lateralmente a la pared de las células, que están abiertas por ambos lados.
Señalización por feromonas
Una de las actividades más importantes que deben coordinarse en una colonia de insectos sociales es la respuesta al peligro. [ 5 ] Estas respuestas defensivas pueden variar enormemente, desde ataques masivos hasta retiradas completas al nido. En la mayoría de las especies, se ha demostrado que estas respuestas están reguladas por feromonas producidas por diversas glándulas. Experimentos de campo en los que se colocaron glándulas venenosas trituradas y aguijones de obreras de P. raphigastra cerca de la entrada de un nido de P. raphigastra mostraron que el número de avispas que salían de la entrada del nido era significativamente mayor cuando se presentaban estas glándulas en comparación con el control (tóraces triturados). De manera similar, cuando las glándulas trituradas y el control se presentaron simultáneamente cerca de la entrada del nido, las obreras no solo se sintieron más atraídas por las glándulas, sino que en muchos casos intentaron picar el área a su alrededor. Se sabe que este mismo comportamiento puede provocarse también en otras especies de avispas sociales.
Mimetismo
Existen muchos imitadores de P. raphigastra . Las moscas de la familia Stratiomyidae pueden volar con éxito junto con miembros de Polybioides . También hay mantíspidos con la misma constitución corporal y coloración que P. raphigastra. Polistes meadeanus, también conocido como Polybia andrei y Polybio shelfordi , imita a Polybioides con tanta eficacia que incluso los himenopterólogos experimentados pueden no reconocer que pertenecen al género Polistes .
Diferenciación de castas
Se ha demostrado que en algunos nidos de P. raphigastra , solo el 25% de los ejemplares pueden ser machos. No se aprecian distinciones morfológicas evidentes entre reinas y obreras, aunque es sencillo separar a los machos de las hembras. Sin embargo, dentro del grupo de hembras existe una considerable variación de tamaño, lo que sugiere la posible existencia de una casta distinta de reinas y obreras.
Interacciones con otras especies
Defensa
Es bien sabido que los miembros de esta especie responden agresivamente a los animales vertebrados, y las obreras a menudo atacan sin provocación a grandes distancias del nido, y continúan persiguiendo a sus víctimas durante varios minutos. [ 5 ] [ 6 ] Además, estas obreras individuales pueden marcar eficazmente a un enemigo y provocar una respuesta de amenaza en toda la colonia mediante feromonas ubicadas en sus glándulas venenosas. Es esta respuesta agresiva, compartida por todos los miembros del género Polybioides , la que utilizó el Viet Cong durante la Guerra de Vietnam . Los guerrilleros empleaban enjambres de abejas en trampas explosivas con la intención de liberar rápidamente a estas avispas territoriales cerca de las tropas enemigas. La respuesta agresiva simultánea dejaba a las víctimas con hasta 200 picaduras, lo que prácticamente garantizaba su muerte.
Picaduras
Autotomía de aguijón
La autotomía del aguijón en P. raphigastra es la primera que se reporta en una especie de Ropalidiina. La autotomía es un fenómeno común en las abejas y también se ha encontrado en varias especies de avispas de las tribus Epiponini y Polistini. [ 5 ] La autotomía es la capacidad de un organismo para desprenderse o desechar uno de sus apéndices. En P. raphigastra, esta capacidad ha demostrado ser un mecanismo de defensa especial contra los depredadores vertebrados. [ 7 ]
Morfología del aguijón
Se hipotetiza que la autotomía en P. raphigastra ocurre como resultado de la forma y el tamaño de las púas de su aguijón . Los aguijones se asemejan a dos varillas afiladas unidas y que se estrechan hacia el extremo conocido como lanceta. La superficie externa de las lancetas posee púas grandes y bien desarrolladas a lo largo del aguijón, dispuestas en una distribución helicoidal . El conducto interno entre las dos lancetas es el canal por donde viaja el veneno al salir del aguijón. En P. raphigastra , este margen medio, que de otro modo sería liso, contiene una estructura similar a un diente y una incisión semicircular . Se propone que estos artefactos, junto con la disposición de las púas, sirven para impedir la extracción de los aguijones de la víctima. [ 5 ]
Componentes del veneno
Los sacos de veneno contienen hidrocarburos lineales saturados e insaturados con una longitud de cadena de entre 11 y 18 átomos de carbono . Los componentes principales son el pentadecano y el pentadeceno. También se sabe que el veneno de P. raphigastra contiene fenol , benzaldehído , fenilacetaldehído , naftaleno , indeno , limoneno y decanal . [ 5 ] Además, varios compuestos que se han identificado en su veneno funcionan como feromonas de alarma en otras especies de insectos sociales .
Referencias
- ^ di Turillazzi, Stefano (diciembre de 1994 ) . "Notas sobre la arquitectura del nido y la cría de Polybioides raphiga-stra (Vespidae, Polistinae)". Rendiconti Lincei . 5 (4): 367– 375. doi : 10.1007/bf03001655 .
- ↑ Arévalo, Elisabeth. Zhu, Yong. Carpenter, James. Strassmann, Joan. La filogenia de la subfamilia de avispas sociales Polistinae: evidencia de secuencias flanqueantes de microsatélites, secuencia mitocondrial COI y caracteres morfológicos. BMC Evolutionary Biology 2004, 4:8.
- ^ van der Vecht, Jacobus (1966) . Las especies de Asia oriental e Indoaustraliana de Polybioides BUYSSON y Parapolybia Saussure (Hym., Vespidae) . EJ Brill.
- ↑ Padgen, HT (1958). "Un nido de avispas poco conocido, Polybioides raphigastra". Malayan Nat. J.
- 1 2 3 4 5 Sledge, MF (1999). "El veneno induce comportamiento de alarma en la avispa social Polybioides raphigastra (Hymenoptera: Vespidae): una investigación del comportamiento de alarma, los volátiles del veneno y la autotomía del aguijón". Entomología fisiológica . 24 (3): 234– 239. doi : 10.1046/j.1365-3032.1999.00137.x . S2CID 84752711 .
- ↑ Turillazzi, Stefano (2012). Las avispas cernidoras . Springer Berlin Heidelberg. pp. 1–25 . ISBN 978-3-642-32680-6.
- ↑ Maschwitz, U. (1971). "Morfología y función del aparato venenoso de insectos ± abejas, avispas, hormigas y orugas". Animales venenosos y sus venenos : 1–60 . doi : 10.1016/B978-0-12-138903-1.50008-9 . ISBN 9780121389031.
- Polybioides
- Fauna del sudeste asiático
- Insectos descritos en 1854