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Polistes

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P. metricus , hembra

Polistes es un género cosmopolita de avispas papeleras y el único género de la tribu Polistini . Los nombres vernáculos para el género incluyen avispas paraguas , acuñado por Walter Ebeling en 1975 para distinguirlo de otros tipos de avispas papeleras, en referencia a la forma de sus nidos, [ 3 ] y avispas papeleras paraguas . [ 4 ] Polistes es el género más grande dentro de la familia Vespidae , con más de 200 especies reconocidas. [ 5 ] Su preferencia innata por los sitios de construcción de nidos las lleva a construirlos comúnmente en asentamientos humanos, donde pueden ser muy indeseables; aunque generalmente no son agresivas, pueden ser provocadas para defender sus nidos. Todas las especies son depredadoras y pueden consumir grandes cantidades de orugas, en cuyo sentido generalmente se las considera beneficiosas.

Descripción

Como parte de la subfamilia Polistinae, las avispas del género Polistes están cubiertas de pelo corto y poco llamativo, tienen un clípeo con un ápice puntiagudo, una gena ancha en toda su extensión, el tergito 1 del metasoma es casi recto o ligeramente arqueado de perfil, la tibia de la pata media tiene dos espolones y las patas terminan en garras tarsales simples. El género se distingue de otros Polistinae por un metasoma sésil (el primer segmento es como máximo ligeramente más largo que ancho) y por la simetría de los cuartos tarsómeros de las patas medias y posteriores. [ 6 ]

Las polistes muestran dimorfismo sexual : los machos tienen siete segmentos metasomales visibles externamente, mientras que las hembras tienen seis. Este rasgo es compartido con otras avispas véspidas. [ 6 ]

Las especies de Polistes tienen nidos de una sola capa con forma de paraguas, con las celdas expuestas al aire desde abajo y sin ninguna capa que envuelva el nido. Los nidos están suspendidos de una superficie mediante un pecíolo y están construidos con una sustancia parecida al papel, compuesta por una mezcla de saliva y fibras de madera masticadas de madera vieja y blanda o ramitas muertas. Muchas especies de Polistes, en general, suelen tener nidos sostenidos por un pecíolo más largo que los de Vespula . [ 3 ]

Bioquímica

Carlson et al. (1998) encontraron que los hidrocarburos cuticulares de Polistes eran, de manera similar a muchos otros insectos, predominantemente alcanos metil ramificados . Las revisiones de Nelson (1978), Lockey (1988) y Nelson (1993) coinciden. [ 7 ]

Ciclo vital

El ciclo de vida general de Polistes se puede dividir en cuatro fases: [ 8 ]

  1. Fase fundacional (o preemergente)
  2. Fase de trabajador
  3. Fase reproductiva
  4. Fase intermedia

Fase fundacional (o preemergente)

La etapa fundacional comienza en primavera, cuando una hembra solitaria (la "fundadora") (o un pequeño grupo de hembras emparentadas) inicia la construcción de un nido. Las avispas comienzan formando un pecíolo , un tallo corto que conectará el nuevo nido a un sustrato (a menudo el alero de una casa o dependencia), y construyendo una sola celda de cría en su extremo. Se añaden más celdas lateralmente en un patrón hexagonal, cada celda rodeada por otras seis. Aunque los nidos pueden alcanzar tamaños impresionantes, casi siempre mantienen una forma básica: peciolados ( estelócitaros ), con un solo peine, desprotegidos y abiertos ( gimnodómicos ).

La fundadora deposita los huevos directamente en las celdas de cría, donde ella y las hembras que la asisten (si las hay) los custodian. Tras la eclosión de las primeras larvas, la fundadora las alimenta progresivamente, llevándoles carne de oruga ablandada varias veces durante su desarrollo (a diferencia de la única alimentación que se observa en otros grupos de himenópteros). Cada una de las primeras generaciones estacionales de avispas papeleras es exclusivamente femenina y está destinada a ocupar una posición obrera subordinada dentro del nido; no fundan sus propios nidos, sino que ayudan a su madre en el cuidado y mantenimiento de las futuras hermanas.

Algunas avispas fundadoras no construyen sus propios nidos, sino que intentan usurpar el de otra hembra. Estos intentos de usurpación pueden tener éxito o no, pero casi siempre resultan en impresionantes demostraciones de agresión y violencia. Las hembras también pueden adoptar una estrategia de reproducción alternativa más pacífica uniéndose al nido de una pariente cercana (generalmente una hermana) y trabajando como hembras asistentes. En este último caso, dichas hembras cofundadoras son generalmente, aunque no exclusivamente, parientes cercanas. [ 8 ]

Fase de trabajador

La fase obrera suele comenzar a principios del verano, aproximadamente dos meses después de la fundación de la colonia, con la aparición de las primeras obreras. Estas nuevas hembras asumen la mayor parte de las tareas de la colonia: buscar alimento, cuidar de las crías y mantener la estructura del nido. Por esta época, las hembras que ayudaron a fundar el nido (si las había) son expulsadas por el comportamiento agresivo de la fundadora y se marchan para comenzar sus propios nidos a finales de temporada o usurpar el de otra.

Fase reproductiva

La fase reproductiva de la colonia comienza cuando las primeras hembras reproductoras (las gines ) emergen de sus celdas de cría. Estas reproductoras se diferencian de sus hermanas obreras por tener mayores reservas de grasa y compuestos de carbohidratos crioprotectores (lo que les permite sobrevivir al período de hibernación). Estas reproductoras aportan genes directamente a la siguiente generación, mientras que sus hermanas obreras normalmente transmiten sus genes indirectamente.

Fase intermedia

Una vez que emergen los machos reproductores y tanto machos como hembras se dispersan del nido natal para realizar vuelos de apareamiento, comienza la llamada fase intermedia. El cuidado de la nidada y la búsqueda de alimento disminuyen, y el número de obreras se reduce, ya que los individuos que mueren ya no son reemplazados por otros nuevos. La agresión intracolonial aumenta y la cohesión social del nido disminuye. En las especies de Polistes de zonas templadas , los individuos (casi exclusivamente hembras inseminadas) se reúnen en grupos de hasta 50 individuos y buscan un lugar resguardado (llamado hibernáculo ) donde pasar el invierno.

Comportamiento

Selección de parentesco

El comportamiento reproductivo de las avispas del género Polistes proporcionó algunas de las primeras evidencias de la teoría de la selección de parentesco del biólogo matemático W. D. Hamilton (1964 ). Hamilton demostró que se podía esperar que animales como las obreras prestaran asistencia a parientes como sus reinas en función de los costos y beneficios involucrados (K) y su grado de parentesco genético (r), y formuló la regla que ahora lleva su nombre : K > 1/r. [ 9 ] Inicialmente, los investigadores se mostraron cautelosos respecto a si los insectos sociales realmente podían evaluar su parentesco. El propio Hamilton sugirió una posibilidad alternativa: que los parientes se asociaran simplemente por la "viscosidad poblacional" —que la descendencia no tiende a dispersarse lejos de sus lugares de nacimiento— y West-Eberhard (1969) encontró algunas evidencias de esto en Polistes . Sin embargo, ahora se sabe que las especies de Polistes aprenden y recuerdan señales químicas (hidrocarburos) captadas del nido para distinguir con precisión a sus compañeras de nido de las no parientes. [ 10 ]

Sistema de jerarquía de dominancia

Morphologically, the foundress and subordinate reproductive members of the colony differ little. However, behavioral differentiation occurs among females both between and within generations. For example, in the species Polistes humilis the queen displays a "tail-wagging" behavior to assert her dominance over the worker class.[11] Similarly, Polistes canadensis also possesses behavioral differentiation between the queen and her nestmates, with the queen often suppressing the aggressive behavior of subordinates through lateral abdominal vibrations and stroking. In contrast, unmated females are not aggressive.[12] In Polistes exclamans queens have different amounts of glucose, fructose, and trehalose which lead to different cryoprotectant levels. This alters their survivability in different temperatures, increasing their odds of reproduction. Females in P. bellicosus are also morphologically similar between caste separations. For example, a P. bellicosus worker could become queen, and egg-layer, if all of the original foundresses die or leave the nest.[13] This is also true for Polistes dorsalis, which also displays dominant behavior. Despite having no distinct morphological caste, roles of P. dorsalis tend to be fixed in a system with division of labor.[14]

Nestmate recognition

Polistes spp. discriminate colony mates using an acquired (i.e. learned) cue, absorbing hydrocarbons from the natal nest at eclosion.[15] This cuticular hydrocarbon "signature" is derived both from the plant material and the foundress-applied substances from which the nest is made. Studies of Polistes fuscatus have researched the molecular basis of the recognition "pheromone" used by the wasps, and indicate at least some of the recognizable labels have the same chemical constituents as the adult cuticular hydrocarbons. Similar recognition is found in Polistes metricus. [16] Dominant individuals of P. dominula have differing cuticular profiles from workers,[17] and the frequent observations of the dominant female stroking its gaster across the nest surface, combined with its staying on the nest for longer times than subordinates, suggests the dominant individual may contribute more to the nest odor.

Las hembras de P. carolina no alimentan preferentemente a su propia descendencia (en estado larvario). [ 18 ]

Además de este reconocimiento de compañeras de nido, las fundadoras de Polistes biglumis discriminan entre huevos "ajenos" y los suyos propios mediante oofagia diferencial. [ 19 ]

Especies

En 1996 se habían descrito 203 especies del género, [ 5 ] y se siguen describiendo nuevas especies. [ 20 ] Hay nueve especies en Europa. [ 2 ]

Las 229 especies y 125 subespecies son las siguientes: [ 21 ] [ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]

Estado de plaga

Polistes chinensis antennalis , la avispa papelera asiática, se ha establecido como una especie plaga en Nueva Zelanda.

Junto con las avispas alemanas y comunes , las avispas papeleras asiáticas y australianas ( P. chinensis y P. humilis ) se consideran plagas en Nueva Zelanda . Llegada en 1979, [ 26 ] la avispa papelera asiática se ha establecido tanto en la Isla Norte como en las partes septentrionales de la Isla Sur. Debido a que compite con especies nativas (como el kaka ) por insectos, néctar y melaza, [ 27 ] [ 28 ] representa un obstáculo para los esfuerzos de conservación .

En Norteamérica , la especie europea introducida Polistes dominula ha colonizado rápidamente una zona significativa y se considera una plaga invasora. [ 29 ] [ 30 ] Es una preocupación para los productores de cerezas y uvas en la Columbia Británica , ya que daña la fruta al morder la piel. También propaga levaduras y hongos que perjudican la fruta y puede ser una molestia para los trabajadores y recolectores durante la cosecha. [ 31 ] Hay evidencia de que también ha desplazado a especies nativas de avispas papeleras al competir con ellas. [ 32 ]

Parásitos

Otros insectos son parásitos o parasitoides de Polistes , incluyendo moscas (por ejemplo, Sarcophagidae ), mantíspidos y avispas de las familias Torymidae , Mutillidae (raramente), Braconidae e Ichneumonidae (por ejemplo, Latibulus argiolus ). Algunos grupos más especializados están más íntimamente asociados con Polistes ; esto incluye estrepsipteros de la familia Stylopidae (género Xenos ), avispas del género Elasmus (anteriormente clasificadas en su propia familia, "Elasmidae") y avispas de la familia Trigonalidae .

Los nidos de muchas especies de este género de avispas son invadidos por las orugas parasitoides de la polilla Chalcoela iphitalis , que se alimentan de las larvas y pupas de la avispa durante la noche, tejiendo sus capullos en celdas vacías. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

Dentro del subgénero Polistes se conocen cuatro parásitos sociales obligados: P. atrimandibularis , P. austroccidentalis , P. maroccanus y P. semenowi , que parasitan a otras avispas Polistes . [ 23 ] Las especies hospedadoras conocidas de estos parásitos son P. dominulus , P. gallicus , P. nimphus , P. associus y P. biglumis . [ 36 ] Aunque estos parásitos difieren en sus estrategias de invasión del hospedador, su objetivo final es infiltrarse con éxito en el nido del hospedador y reproducirse a expensas del hospedador.

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Fotografías de referencia, descripciones y taxonomía de la avispa papelera Polistes dominula.
  • Fotografías de diagnóstico de la avispa papelera Polistes fuscatus , historia natural.
  • Marcas faciales de Polistes dominula que indican dominancia