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Polisporangiofita

Las polisporangiofitas , también llamadas polisporangiadas o formalmente Polysporangiophyta , son plantas en las que la generación portadora de esporas ( esporofito ) tiene tall...

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Las polisporangiofitas , también llamadas polisporangiadas o formalmente Polysporangiophyta , son plantas en las que la generación portadora de esporas ( esporofito ) tiene tallos ramificados (ejes) que portan esporangios . El nombre significa literalmente 'planta de muchos esporangios'. El clado incluye todas las plantas terrestres ( embriófitas ) excepto las briofitas (hepáticas, musgos y antocerotas) cuyos esporofitos normalmente no están ramificados, aunque se dan algunos casos excepcionales. [ 1 ] Si bien la definición es independiente de la presencia de tejido vascular , todas las polisporangiofitas vivas también tienen tejido vascular, es decir, son plantas vasculares o traqueófitas. Se conocen polisporangiofitas extintas que no tienen tejido vascular y, por lo tanto, no son traqueófitas.

polisporangiófitas primitivas

Historia del descubrimiento

Los paleobotánicos distinguen entre microfósiles y megafósiles. Los microfósiles son principalmente esporas , ya sean individuales o en grupos. Los megafósiles son partes conservadas de plantas lo suficientemente grandes como para mostrar su estructura, como secciones transversales del tallo o patrones de ramificación. [ 2 ]

Dawson , geólogo y paleobotánico canadiense, fue el primero en descubrir y describir un megafósil de una polisporangiófita. En 1859 publicó una reconstrucción de una planta del Devónico , recolectada como fósil en la región de Gaspé , Canadá, a la que denominó Psilophyton princeps . La reconstrucción muestra estructuras horizontales y verticales similares a tallos; no presenta hojas ni raíces. Los tallos o ejes verticales se ramifican dicotómicamente y tienen pares de órganos formadores de esporas ( esporangios ) adheridos a ellos. Las secciones transversales de los ejes verticales mostraron la presencia de tejido vascular . Posteriormente describió otros especímenes. Los descubrimientos de Dawson inicialmente tuvieron poco impacto científico; Taylor et al. especulan que esto se debió a que su reconstrucción parecía muy inusual y el fósil era más antiguo de lo esperado. [ 3 ]

A partir de 1917, Robert Kidston y William H. Lang publicaron una serie de artículos que describían plantas fósiles del sílex de Rhynie , una roca sedimentaria de grano fino hallada cerca del pueblo de Rhynie, Aberdeenshire , datada actualmente en el Praguiense del Devónico Inferior (hace entre 413  y  411 millones de años ). Los fósiles se conservaron mejor que los de Dawson y demostraron claramente que estas primeras plantas terrestres consistían, en efecto, en tallos verticales generalmente desnudos que surgían de estructuras horizontales similares. Los tallos verticales se ramificaban dicotómicamente, y algunas ramas terminaban en esporangios. [ 3 ]

Desde estos descubrimientos, se han encontrado megafósiles similares en rocas del Silúrico al Devónico medio en todo el mundo, incluyendo el Ártico canadiense, el este de Estados Unidos, Gales, Renania en Alemania, Kazajistán, Xinjiang y Yunnan en China, y Australia. [ 4 ]

A partir de 2019Eohostimella , datada en la época de Llandovery ( hace entre 443 y 433 millones de años ), es uno de los fósiles más antiguos que se han identificado como polisporangiófitas. [ 5 ] [ 6 ] Los fósiles asignados al género Cooksonia , que es con mayor certeza una polisporangiófita, se han datado en la posterior época de Wenlock ( hace entre 433 y 427 millones de años ). [ 7 ] [ 8 ]    

Taxonomía

El concepto de polisporangiofitas, más formalmente llamadas Polysporangiophyta, fue publicado por primera vez en 1997 por Kenrick y Crane. [ 9 ] (El cuadro taxonómico de la derecha representa su visión de la clasificación de las polisporangiofitas). La característica definitoria del clado es que el esporofito se ramifica y produce múltiples esporangios. Esto distingue a las polisporangiofitas de las hepáticas , los musgos y los antocerotes , que tienen esporofitos no ramificados, cada uno con un solo esporangio. Las polisporangiofitas pueden tener o no tejido vascular ; las que lo tienen son plantas vasculares o traqueófitas.

Antes de eso, la mayoría de las primeras polisporangiófitas se habían clasificado en un solo orden , Psilophytales, en la clase Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. [ 10 ] Las Psilotaceae vivientes , los helechos de escoba, a veces se añadían a la clase, que entonces se denominaba generalmente Psilopsida. [ 11 ]

A medida que se descubrieron y describieron más fósiles, se hizo evidente que las Psilophyta no eran un grupo homogéneo de plantas. En 1975, Banks amplió su propuesta anterior de 1968 que la dividía en tres grupos a nivel de subdivisión. [ 12 ] [ 13 ] Estos grupos se han tratado desde entonces a nivel de división, [ 14 ] clase [ 15 ] y orden. [ 16 ] Se han utilizado diversos nombres, que se resumen en la tabla siguiente.

Para Banks, las riniófitas comprendían plantas simples sin hojas con esporangios terminales (p. ej., Cooksonia , Rhynia ) con xilema centrárquico ; las zosterófitas comprendían plantas con esporangios laterales que se dividían distalmente (alejándose de su inserción) para liberar sus esporas, y tenían haces de xilema exarca (p. ej., Gosslingia ). Las trimerófitas comprendían plantas con grandes grupos de esporangios terminales curvados hacia abajo que se dividían longitudinalmente para liberar sus esporas y tenían haces de xilema centrárquico (p. ej., Psilophyton ). [ 19 ]

La investigación de Kenrick y Crane que estableció las polisporangiofitas concluyó que ninguno de los tres grupos de Banks era monofilético . Las riniófitas incluían "protraqueófitas", que eran precursoras de las plantas vasculares (p. ej., Horneophyton , Aglaophyton ); traqueófitas basales (p. ej., Stockmansella , Rhynia gwynne-vaughanii ); y plantas emparentadas con los linajes que dieron origen a los licopodios y sus afines, así como a los helechos y las plantas con semillas (p. ej., especies de Cooksonia ). Las zosterófitas sí contenían un clado monofilético, pero algunos géneros previamente incluidos en el grupo quedaron fuera de este clado (p. ej., Hicklingia , Nothia ). Las trimerófitas eran grupos troncales parafiléticos tanto del grupo corona de los helechos como del grupo corona de las plantas con semillas . [ 20 ] [ 21 ]

Muchos investigadores han instado a la cautela en la clasificación de las polisporangiófitas primitivas. Taylor et al. señalan que los grupos basales de las primeras plantas terrestres son inherentemente difíciles de caracterizar ya que comparten muchos caracteres con todos los grupos que evolucionaron posteriormente (es decir, tienen múltiples plesiomorfías ). [ 14 ] Al discutir la clasificación de las trimerófitas, Berry y Fairon-Demaret dicen que llegar a una clasificación significativa requiere "un avance en el conocimiento y la comprensión en lugar de simplemente una reinterpretación de los datos existentes y la mitología circundante". [ 22 ] Los cladogramas de Kenrick y Crane han sido cuestionados; véase la sección de Evolución más adelante.

A fecha de febrero de 2011 , parece no existir una clasificación linneana completa (es decir, basada en rangos) para las polisporangiófitas tempranas que sea consistente con el análisis cladístico de Kenrick y Crane y la investigación posterior, aunque Cantino et al. han publicado una clasificación Phylocode . [ 23 ] Los tres grupos de Banks se siguen utilizando por conveniencia. [ 14 ]

Filogenia

Un importante estudio cladístico de plantas terrestres fue publicado en 1997 por Kenrick y Crane; este estableció el concepto de polisporangiófitas y presentó una visión de su filogenia . [ 9 ] Desde 1997 ha habido avances continuos en la comprensión de la evolución de las plantas, utilizando secuencias de genomas de ARN y ADN y análisis químicos de fósiles (por ejemplo, Taylor et al. 2006 [ 24 ] ), lo que ha dado lugar a revisiones de esta filogenia.

En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma simplificado para las polisporangiofitas (a las que denominan polisporangiadas), basado en varias figuras de Kenrick y Crane (1997). [ 10 ] Su cladograma se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en «grupos basales» para reducir el tamaño del diagrama). Su análisis no es aceptado por otros investigadores; por ejemplo, Rothwell y Nixon afirman que el grupo de helechos definido ampliamente (moniliformes o monilofitas) no es monofilético. [ 25 ]

Más recientemente, Gerrienne y Gonez han sugerido una caracterización ligeramente diferente de las polisporangiófitas de divergencia temprana: [ 26 ]

Las protraqueófitas parafiléticas, como Aglaophyton , poseen vasos conductores de agua similares a los de los musgos, es decir, sin células con paredes celulares engrosadas. Las paratraqueófitas, nombre destinado a reemplazar a Rhyniaceae o Rhyniopsida, tienen células conductoras de agua de tipo S, es decir, células cuyas paredes están engrosadas, pero de una manera mucho más simple que las de las verdaderas plantas vasculares, las eutraqueófitas. [ 26 ]

Evolución

Reconstrucción del esporofito de Cooksonia pertoni , que Boyce considera demasiado pequeño para ser autosuficiente. Los ejes (tallos) tienen  un diámetro aproximado de 0,1 mm.

Si el cladograma anterior es correcto, tiene implicaciones para la evolución de las plantas terrestres. Las primeras polisporangiófitas que divergieron en el cladograma son las Horneophytopsida , un clado del grado de "protraqueófitas" que es hermano de todas las demás polisporangiófitas. Tenían esencialmente una alternancia isomórfica de generaciones (lo que significa que los esporofitos y gametofitos eran igualmente de vida libre), lo que podría sugerir que tanto el estilo de vida con predominio de gametofitos de las briofitas como el estilo de vida con predominio de esporofitos de las plantas vasculares evolucionaron a partir de esta condición isomórfica. Carecían de hojas y no tenían verdaderos tejidos vasculares. En particular, no tenían traqueidas : células alargadas que ayudan a transportar agua y sales minerales, y que desarrollan una pared lignificada gruesa en la madurez que proporciona resistencia mecánica. A diferencia de las plantas del grado de briofitas , sus esporofitos eran ramificados. [ 27 ]

Según el cladograma, el género Rhynia ilustra dos etapas en la evolución de las plantas vasculares modernas. Las plantas poseen tejido vascular, aunque significativamente más simple que las plantas vasculares modernas. Sus gametofitos son notablemente más pequeños que sus esporofitos (pero poseen tejido vascular, a diferencia de casi todas las plantas vasculares modernas). [ 28 ]

El resto de las polisporangiófitas se divide en dos linajes, una profunda división filogenética que ocurrió a principios o mediados del Devónico, hace unos 400 millones de años. Ambos linajes han desarrollado hojas, pero de diferentes tipos. Las licófitas, que constituyen menos del 1% de las especies de plantas vasculares vivas, tienen hojas pequeñas ( microfilos o, más específicamente, licófilos), que se desarrollan a partir de un meristemo intercalar (es decir, las hojas crecen desde la base). Las eufilófitas son, con mucho, el grupo más grande de plantas vasculares, tanto en número de individuos como de especies. Las eufilófitas tienen hojas grandes y verdaderas (megafilos), que se desarrollan a través de meristemos marginales o apicales (es decir, las hojas crecen desde los lados o el ápice). ( Las colas de caballo tienen megafilos reducidos secundariamente que se asemejan a microfilos). [ 29 ]

Tanto el cladograma derivado de los estudios de Kenrick y Crane como sus implicaciones para la evolución de las plantas terrestres han sido cuestionados por otros. Una revisión de Gensel de 2008 señala que las esporas fósiles descubiertas recientemente sugieren que las traqueófitas estuvieron presentes antes de lo que se pensaba; quizás antes que los supuestos miembros del grupo troncal . La diversidad de esporas sugiere que hubo muchos grupos de plantas, de los cuales no se conocen otros restos. Algunas plantas primitivas podrían haber tenido alternancia heteromórfica de generaciones, con la posterior adquisición de gametofitos isomórficos en ciertos linajes. [ 30 ]

El cladograma anterior muestra que las 'protraqueófitas' divergieron antes que las licófitas; sin embargo, las licófitas estaban presentes en la etapa Ludfordiense del Silúrico, hace aproximadamente 430  a  420 millones de años , mucho antes que las 'protraqueófitas' encontradas en el sílex de Rhynie , datadas en la etapa Pragiense del Devónico, hace aproximadamente 410  millones de años . [ 31 ] Sin embargo, se ha sugerido que la Eohostimella mal conservada , encontrada en depósitos del Silúrico temprano (Llandovery, hace aproximadamente 440  a  430 millones de años ), podría ser una riniófita. [ 6 ]

Boyce ha demostrado que los esporofitos de algunas especies de Cooksonia y afines ('cooksonioides') tenían tallos demasiado estrechos para haber soportado una actividad fotosintética suficiente para ser independientes de sus gametofitos, lo cual es inconsistente con su posición en el cladograma. [ 32 ]

Debido a que los estomas en musgos , antocerotas y polisporangiófitas se consideran homólogos, se ha sugerido que pertenecen a un grupo natural llamado estomatofitas . [ 33 ]

Notas y referencias

  1. ↑ Harrison, C. Jill; Morris, Jennifer L. (2017). "El origen y la evolución temprana de los brotes y hojas de las plantas vasculares" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 373 (1739) 20160496. doi : 10.1098/rstb.2016.0496 . PMC 5745332. PMID 29254961 .  
  2. ↑ Véase, por ejemplo, Edwards, D. y Wellman, C. (2001), "Embriófitas en tierra: El registro del Ordovícico al Lochkoviense (Devónico Inferior)" en Gensel y Edwards 2001 , págs. 3-28. 
  3. 1 2 Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009), Paleobotánica, La biología y evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.), Ámsterdam; Boston: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8pág. 225 y siguientes
  4. ↑ Gensel, PG y Edwards, D., eds. (2001), Las plantas invaden la tierra: perspectivas evolutivas y ambientales , Nueva York: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-11161-4capítulos 2, 6, 7
  5. ↑ Edwards, D. y Wellman, C. (2001), «Embriófitas en la tierra: El registro del Ordovícico al Lochkoviense (Devónico Inferior)», en Gensel, P. y Edwards, D. (eds.), Las plantas invaden la tierra: Perspectivas evolutivas y ambientales , Nueva York: Columbia University Press, pp. 3–28 , ISBN  978-0-231-11161-4{{citation}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace ) , pág. 4
  6. 1 2 Niklas, Karl J. (1979), "Una evaluación de las características químicas para la clasificación de fósiles vegetales", Taxon , 28 (5/6): 505– 516, doi : 10.2307/1219787 , JSTOR 1219787 
  7. ↑ Edwards, D. y Feehan, J. (1980), "Registros de esporangios tipo Cooksonia de estratos del Wenlock tardío en Irlanda", Nature , 287 (5777): 41–42 , Bibcode : 1980Natur.287...41E , doi : 10.1038/287041a0 , S2CID 7958927 
  8. ↑ Libertín, Milán; Kvaček, Jiří; Bek, Jiří; Žárský, Viktor & Štorch, Petr (2018), "Los esporofitos de plantas terrestres polisporangiadas del período Silúrico temprano pueden haber sido fotosintéticamente autónomos" , Nature Plants , 4 (5): 269– 271, Bibcode : 2018NatPl...4..269L , doi : 10.1038/s41477-018-0140-y , PMID 29725100 , S2CID 19151297  
  9. 1 2 Kenrick y Crane 1997a , págs. 139–140, 249 
  10. 1 2 Crane, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004), "Fósiles y filogenia vegetal", American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99 , doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 
  11. ↑ Taylor, Taylor y Krings 2009 , pág. 226 . 
  12. ↑ Banks, HP (1968), "La historia temprana de las plantas terrestres", en Drake, ET (ed.), Evolución y medio ambiente: Simposio presentado con motivo del centenario de la fundación del Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale , New Haven, Connecticut: Yale University Press, págs. 73–107 , citado en Banks 1980
  13. ↑ Banks, HP (1975), "Reclasificación de Psilophyta", Taxon , 24 (4): 401– 413, doi : 10.2307/1219491 , JSTOR 1219491 
  14. 1 2 3 Taylor, Taylor y Krings 2009 , pág. 227 
  15. ↑ Véase, por ejemplo, Berry, CM y Fairon-Demaret, M. (2001), "La flora del Devónico Medio revisitada", en Gensel y Edwards 2001 , págs. 120-139 . 
  16. ↑ Banks, HP (1970), Evolution and Plants of the Past , Londres: Macmillan Press, ISBN 978-0-333-14634-7pág. 57
  17. ↑ Aunque este nombre ha aparecido en algunas fuentes, por ejemplo, Knoll, Andrew H. (1998-01-01), "Review of The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study by Paul Kenrick; Peter Crane", International Journal of Plant Sciences , 159 (1): 172– 174, doi : 10.1086/297535 , JSTOR 2474949 , parece ser un error, ya que no está de acuerdo con el Artículo 16 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica .
  18. ↑ El nombre se basa en el género Trimerophyton ; el artículo 16.4 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica permite omitirla parte phyton antes de -ophyta , -ophytina y -opsida .
  19. ↑ Banks, HP (1980), "El papel de Psilophyton en la evolución de las plantas vasculares", Review of Palaeobotany and Palynology , 29 : 165–176 , doi : 10.1016/0034-6667(80)90056-1
  20. ↑ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997a), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  21. ↑ Kenrick, P. y Crane, PR (1997b), "El origen y la evolución temprana de las plantas terrestres", Nature , 389 (6646): 33–39 , Bibcode : 1997Natur.389...33K , doi : 10.1038/37918 , S2CID 3866183 
  22. ↑ Berry, CM y Fairon-Demaret, M. (2001), "La flora del Devónico Medio revisitada", en Gensel y Edwards 2001 , pág. 127 
  23. ↑ Cantino, Philip D.; James A. Doyle; Sean W. Graham; Walter S. Judd; Richard G. Olmstead; Douglas E. Soltis; Pamela S. Soltis; Michael J. Donoghue (2007), "Hacia una nomenclatura filogenética de las traqueófitas", Taxon , 56 (3): 822–846 , doi : 10.2307/25065864 , JSTOR 25065865 
  24. ↑ Taylor, DW; Li, Hongqi; Dahl, Jeremy; Fago, FJ; Zinneker, D.; Moldowan, JM (2006), "Evidencia biogeoquímica de la presencia del fósil molecular de angiospermas oleanano en fósiles no angiospermos del Paleozoico y Mesozoico" , Paleobiology , 32 (2): 179–90 , doi : 10.1666/0094-8373(2006)32 [ 179:BEFTPO ] 2.0.CO ; 2 , ISSN 0094-8373 , S2CID 83801635  
  25. ↑ Rothwell, GW y Nixon, KC (2006), "¿Cómo cambia la inclusión de datos fósiles nuestras conclusiones sobre la historia filogenética de las eufilófitas?", International Journal of Plant Sciences , 167 (3): 737–749 , doi : 10.1086/503298 , S2CID 86172890 
  26. 1 2 Gerrienne, P. y Gonez, P. (2011), "Evolución temprana de los ciclos de vida en embriofitas: Un enfoque en la evidencia fósil del tamaño del gametofito/esporofito y la complejidad morfológica", Journal of Systematics and Evolution , 49 : 1–16 , doi : 10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x , S2CID 29795245 
  27. ↑ Bateman, RM; Crane, PR; Dimichele, WA; Kenrick, PR; Rowe, NP; Speck, T.; Stein, WE (1998), "Evolución temprana de las plantas terrestres: filogenia, fisiología y ecología de la radiación terrestre primaria", Annual Review of Ecology and Systematics , 29 (1): 263–92 , doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263 , S2CID 44508826 pág. 270
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